第二節
貓咪的馴化史

不嚴謹地說，野生狀態下的非洲野貓進入人類世界變成家貓的過程，其實就是馴化的過程。雖然貓到底有沒有被完全馴化目前依然是學界的爭議話題，但它早已無可爭議地成了人類重要的伴侶動物之一。

我們一般說的貓咪，也就是家貓，英文是domestic cat，而“馴化”的英文是domestica tion，所以我們從英文原詞來看可能會更容易理解：馴化就是將野生的動植物以獲取食物、副產品、勞動和陪伴的目的，融入人類的生活中去，即可以適合家養。人類有一萬多年的馴化史；可以說，被馴化的動植物正是人類發展至今的重要推動力。

雖然距今25萬年前，人類祖先就已多次走出非洲，擴散到全世界，但公元前1萬年左右的新石器革命，才真正讓人類從狩獵采集社會向農耕文明社會轉型，出現了動植物的馴化、土地的開墾利用等技術，人類與自然的關系也從原本的被動適應轉向主動利用與改造。至此，人類終于有能力提高食物來源的穩定性和量產化，這促進了人類群落的聚集壯大，社會分工體系、貿易體系、社會階級、文化與宗教的發展。整個過程中，貓咪的身影都穿梭其間。

人們通常認為是古埃及人在三四千年前馴化了貓，但現代分子生物學告訴我們，從遺傳學角度看，貓咪與人類的緣分最早可追溯到1.5萬年前。

2007年，卡洛斯·德里斯科爾（Carlos Dri scoll）等人在《科學》雜志上發表了一篇文章，揭示貓被馴化的近東起源。他們在979只家貓和野貓的遺傳評估中發現，家貓起源于至少五個母系mtDNA單倍型。[1]該研究確定了家貓與其他地區的野貓（如歐洲野貓）沒有關聯，也確認了家貓的單地起源說，即源自非洲野貓（Felis.silvestris lybica），分化出來的時間大概在13100年（其他估算方法得出的結果在10700年~15500年），發生在近東地區的黎凡特，這里正是人類新石器革命的核心區域。

另一項重要的研究是貓咪飲食的同位素測量，它得出了兩個很有意義的結論。其一，新石器時代晚期近東地區野貓的飲食中，占比最大的是農業區域附近常出現的老鼠、田鼠、榛雞，同時期的歐洲野貓則有著更廣泛的捕獵對象，例如候鳥。從這一點上我們可以很清晰地看到，被農田吸引的貓咪顯然已經被這樣的方式“挑選”出來，開始接近人類。其二，在農業文明出現之前，其實已經有相對長期定居的狩獵采集者出現。因為聚落、農業等都不可能是突然出現的，長期定居才可能去馴化植物，逐步產生農業。而在農業發展之前，這些狩獵采集者已經能對生態環境產生影響，比如家鼠在1.5萬年前已進入黎凡特地區，這就與早期的人類聚落生活方式有關。

以上的研究發現都表明貓咪很可能在那個時候（農業文明之前）就被這些嚙齒動物吸引。對家鼠的研究也顯示其數量和遷徙伴隨著人類活動，而被它們吸引來的貓咪（非洲野貓）似乎才是第一批和人類建立“友誼”的“小萌獸”。

除了現代分子生物學的研究，考古學也提供了重要的證據，將家貓最早的馴化時間從原本認為的公元前2000年的古埃及時期[2]往前推至公元前7200年至7500年前。此次考古發掘點位于地中海東部的島嶼國家塞浦路斯，這里距離東邊的新月沃地并不遠，約公元前1萬年前就有人類遷徙至此，帶來了農作物和牲畜。2004年，法國國家自然博物館的考古人員在塞浦路斯一處墓穴中發現了一具9500年前的人類骨骼，骨齡30歲左右。墓穴中有大量陪葬品，如海洋貝殼、石頭吊墜、燧石制品等。更意外的是，墓葬邊緣處還發現了一架幾乎完整的貓咪骸骨，雖然骸骨的排列方式很奇特，但顯微鏡檢查并沒有發現切割或焚燒的痕跡。

這次考古發現對貓的馴化史研究意義重大。首先，塞浦路斯是一個小島，貓咪不是這里的原生動物，只有跟著人類坐船而來這一個可能性。加上當時的船普遍不大，且貓咪體型一般也在3~5千克左右，它們不太可能和老鼠一樣是借船“偷渡”而來。也就是說，這只貓咪是被人類主動帶上島的。其次，從陪葬品來看，墓葬主人的地位較高，且貓咪沒有任何外力導致死亡的跡象，合理猜測這只貓咪很有可能是作為墓葬主人心愛的寵物陪葬的。最后，相較遺傳學的研究結果13000年這個時間來說，考古學上發現的9500年肯定不是貓咪馴化的最早時間，并且塞浦路斯至少在10600年前就有人類活動，所以有理由相信在黎凡特的某處，人類祖先已經在一定程度上馴化了貓咪，并使之能夠跟著人類的腳步在世界范圍內遷徙。

現在我們回過頭，將這兩條線連起來，很有可能就勾畫出了人類和貓咪初遇的故事。大概在1.4萬年前，兩河流域及附近地區肥沃的土地被稱為新月沃地，周邊的黎凡特地區是自然條件優越、降水豐富的山地。也許是出于人口壓力和環境資源的壓力，也許是因為這個地區本身就生存著許多適合馴化的動植物如大麥、小麥、山羊等，也許是人類社會活動的影響，總之，多種因素下農業文明開始在此地萌芽發展。一方面，農業發展帶來了大量農作物種植和存儲；另一方面，人類的定居造成了大量垃圾的堆積。農業和人類定居點的發展由此為野生動物創造了一個全新的環境，家鼠很快適應了這種環境。這種起源于印度次大陸的嚙齒動物，最早在人類儲存的野生谷物中被發現，時間也大致在一萬多年前。家鼠被吸引而來，緊隨其后的當然就是當時生活在此區域的非洲野貓。

不難看出，貓咪能夠在農業發展初期占據生態位，發展成如此成功的伴侶動物，與農業文明發展下普遍的鼠患高度相關：貓咪抓小家鼠為食，人類容忍家貓在身邊生活以換取鼠患問題的解決。可是，即便是如今的城市區域，也依然存在黃鼠狼、豹貓、貓頭鷹、歐洲野貓等其他捕食者。家貓的捕鼠能力顯然不足以幫助它們在生態位的競爭中占據絕對優勢，并且高度的食肉化、獨居等特點，從另一角度來說也是極大的缺點。因此，對照馴化對動物的影響來看，這不是唯一的因素。

馴化的定義或能為解答這個問題提供一些線索。在人類占強勢地位的描述中，馴化指的是人類有意識地、有預見性地控制馴化對象——野生動植物的行動、飼養、保護、分配，以及最重要的繁殖，以實現特定的、明確的目標。野生動物的馴化過程必須適應一些人為條件、人工環境和圈養環境，這會讓動物產生長期的遺傳變化。對特定壓力的放松選擇，例如資源可用性，圈養環境下的小種群近親繁殖和遺傳漂移，人為偏好導致的“自然”選擇——如繁殖能力、溫順程度、外表等，以及在圈養環境下對空間擁擠、行動限制、寄生蟲和資源環境變化的壓力敏感性，都是影響馴化的重要因素。馴化會大幅重塑目標動物的社會、情感認知、荷爾蒙和應激反應等生物行為特征；相應地，在馴化的過程中適應了以上因素的動物，在形態、生理和行為上會產生明顯的變化。這就是人類世代控制動物的繁殖、飼養的結果，也是我們判斷物種馴化的依據。

馴化與幼態延續

根據人們對天竺鼠（6000年前至3000年前被馴化）的野生和馴化個體的對比研究，成年家養天竺鼠明顯比野生個體表現出更多的游戲行為，這一點在狗身上也是如此。游戲行為出現的一個重要因素是，幼崽生活在一個相對安全且食物等資源充足的環境下。野生個體由父母養育，家養個體則本來就生活在人為圈養環境中。這就很好理解為何野生個體通常只在幼年期有大量游戲行為，而家養個體成年后還會出現明顯的游戲行為了——后者始終處于安全、低壓力的環境。此外，這個現象實際和馴化導致的行為發展變緩有關系，這種現象被稱為“幼態延續”，簡單來說就是幼年期的特征被保留到性成熟之后。

關于幼態延續，有一個著名的銀狐實驗。由德米特里-貝爾耶夫帶領的俄羅斯遺傳學家團隊從1959年開始的一項銀狐馴化研究，是從20世紀延續到21世紀重要的生物學實驗之一。實驗挑選了100多只相對而言對人類不展現出攻擊性的銀狐，以溫順作為唯一的標準進行實驗。實驗銀狐每年繁殖一次，到了第6代，就產生了第一群會舔實驗者的手、可以被抱起撫摸、當人類離開時會嗚嗚叫、當人類靠近時會搖尾巴的銀狐。接著，銀狐開始出現耳朵松軟、尾巴卷曲的外形特征。到了第15代，這些銀狐的皮質醇濃度只有野生品種一半的水平了，馴化中的個體腎上腺變小，血清素水平增加。這項實驗發現，馴養動物會出現一系列的特征，包括松軟的耳朵、短而卷曲的尾巴、幼態的面部以及身體特征、較低的壓力激素水平、出現花紋的皮毛以及繁殖季節延長等。

當然，幼態延續不僅保留了胖嘟嘟、圓臉等幼年期的外表特征，還會保留祖先幼崽形態的行為特征。比如，狗在歡迎主人回家時會跳起來舔主人的嘴角，實際上這個行為和幼狼是一致的：成年狼外出打獵后會吞下食物帶回，幼狼會通過舔父母嘴角的方式來討要食物。又如，牧羊犬的工作是驅趕羊群到特定的地點。這一行為實際上就來自幼狼在社交玩耍階段的合作狩獵練習。幼狼會在社交玩耍階段練習配合驅趕的技巧，并且不會出現追逐后撲殺對方的行為。簡單來說，馴化后的動物保留了野生祖先的某一種或部分行為，這本質上就是一種行為上的幼態延續。

我們來看看人類的馴化給貓帶來了怎樣的改變。第一，家貓的形態、生理和行為與野外的祖先相比變化不大，比如在喜歡高處、需要通過抓撓來做標記、掩埋糞便、看到鳥時會發出特殊的牙齒撞擊聲、對陌生人和環境變化比較敏感、完整的狩獵能力等方面，家貓與野貓的行為是極其相似的。

第二，包括非洲野貓在內，絕大部分貓科動物都是獨居動物。大家可能認為家貓是群居的，但是前提是和人類活動有關。研究顯示，家貓是否選擇群居生活與食物富集程度密切相關。當一個區域內的食物量達到一定程度后，單只貓咪是無法獨占的，那么有親緣關系的貓就會傾向于結成團體，共同守護這片資源較充足的地區；而所有富集的食物資源都和人類有關，例如垃圾堆積吸引大量嚙齒動物，或者直接的食物供給等。此外，家貓群居方式的結構較為松散，除了共同防御外敵、互助養育后代，它們大都是單獨活動的，人們幾乎從未觀察到貓咪合作狩獵的情況（以嚙齒動物為主要獵物也決定了合作狩獵沒有優勢）。所以，在提升家貓對同類的容忍度方面，馴化是有作用的，但作用有限。我們在帶新貓進家的時候，都需要從隔離過渡開始，逐步介紹新來者與家中原有的貓咪認識、相互建立好印象，因為從本質上來說貓咪都是獨居的，會本能地認為闖入的新貓是敵對的。

第三，馴化個體在陌生環境中敏感性降低。我想大家應該都知道家貓是較難適應陌生環境的，例如絕大部分未經訓練的貓咪在寵物醫院都會出現不同程度的應激反應，嚴重的甚至發生應激死亡。家貓在陌生環境下仍然保持了較高的敏感性，這也從側面說明皮質醇水平、腎上腺素、去甲腎上腺素等壓力激素在陌生環境中并未因馴化而大幅降低。

第四，在認知和記憶方面，野貓和家貓并沒有太大區別。我們結合幼態延續的一些特征，來看看波斯貓的例子。波斯貓有著獨特的扁圓臉型，毛茸茸的耳朵、大大的眼睛、較短的腿等外在特征，以及獨特的行為認知特征：溫順、不害怕人類。這樣看，它們似乎屬于典型的幼態延續。曾有人認為，這些特征都是人類馴化的結果，因為絕大部分家貓的頭骨形狀和非洲野貓并無區別，而波斯貓作為家貓，又是人類選擇繁殖的品種，在外貌、行為以及認知上都出現了典型的“馴化綜合征”。但是2016年一項關于波斯貓品種特性的研究發現，波斯貓溫順的行為特征并非源于馴化，而是一種與智力低下和發育異常有關的基因遺傳導致的；其外形特征則主要是人類刻意選育的結果，而非馴化的結果。所以從目前所知的情況來看，家貓并沒有因馴化而在認知方面發生巨大的改變。

第五，對馴服的選擇或是改變家貓基因的主要力量。2018年發表的一項研究表明，銀狐實驗中“馴化狐貍”的大腦前額葉皮層中有100多個基因與具有攻擊性的狐貍顯示出不同的基因表達模式。其中一些基因與調節行為氣質的血清素受體途徑有關，包括馴服和攻擊性氣質。貓身上是否具有這樣的“馴化基因”呢？美國華盛頓大學醫學院基因研究所對家貓基因組的分析顯示，家貓仍然具有許多與其野生表親相同的特征。理論上每一只家貓都保留了在野外生存和狩獵的能力，這一狀況也說明了我們人類對它們的影響是多么小，也正是這個原因讓我們將貓咪稱為“半馴化動物”，因為貓“只有在它自己主動認為的情況下才是家養的”。在這個研究中更重要的一點是，科學家們發現家貓基因的變化與記憶、恐懼和尋求獎勵等行為有關。這類行為——尤其是動物尋求獎勵時的行為——通常被認為在馴化過程中起到關鍵作用，“由于習慣了人類的食物獎勵，對馴服的選擇很可能是改變第一個家貓基因組的主要力量”。1995年，劍橋大學的一項動物行為學研究也與此相印證，研究結果顯示：具有大膽特質的公貓后代更有意愿和陌生人、陌生事物互動。如果這些小貓與人類互動時獲得的都是積極的經驗，那么在長大后它們會成為“親近人”的貓咪，這個部分我們將在后文“幼貓的社會化”中繼續闡述。

有趣的是，盡管mtDNA研究結果顯示，所有家貓的祖先都是來自新月沃地附近的非洲野貓，與其他地區的野貓沒有任何關聯，但人類歷史上其實曾多次嘗試馴化非洲野貓以外的貓科動物。例如，在我國陜西省華縣泉護村，考古人員發現了一個距今5300年左右的仰韶農業聚落。遺址中發現了至少2只貓的8塊骸骨，經骨骼測量、測年和同位素分析，研究人員認為這兩只貓以偷吃粟的老鼠為食，有可能還吃人類的殘羹或是有人專門喂養。這些骸骨和現在的家貓尺寸差別不大，一開始被認為是家貓，后來經過研究確認為中國本地的豹貓（Prionailurus bengalensis）。雖然沒有成功馴化豹貓，但是種種跡象表明當時的人們與一些貓科動物之間存在一種更緊密的互利共生關系。此外，古埃及人也曾經嘗試馴服叢林貓（Felis chaus），中美洲的居民曾試圖馴服細腰貓（Jaguarundi），也有過嘗試馴服歐洲野貓的記載等，不過以上嘗試都以失敗告終。也許，只有新月沃地的居民很幸運地遇上了發生馴化易感性突變的非洲野貓，在這么一點小之又小的可能性作用下，這一段跨越千萬年的緣分才得以展開。

最后，我們回到幼態延續這個話題，實際上，家貓的部分行為特質的確是幼態延續的結果。例如，非洲野貓其實是“啞巴”動物，除非出于性需求或遇到威脅，否則很少通過叫聲交流。室內的家貓則不同，研究顯示每只“話嘮”貓都是獨立發展出與人類“對話”的能力的，而使用喵喵叫或其他類似叫聲實際始于幼年期與貓媽媽之間的互動。當然，并不是所有“話嘮”貓都只是為了和你溝通才叫的，貓咪也會因為壓力等原因發出焦慮性的叫聲，所以具體問題需要具體評估。其他行為，例如與人類或同類互動時使用的蹭、踩奶等，也都是幼年期在和貓媽媽的互動中遺留下來的行為。

其實，我們討論馴化過程中不同因素對貓咪形態、生理和行為帶來的有限變化，并不是要糾結于貓咪是不是完全馴化動物——我個人認為，更準確的叫法是“共生關系”。在一項針對貓咪對人類友好行為的實驗中，南美洲虎貓譜系的貓科動物對人類表現出的友好行為最多，甚至有接觸行為，但是南美洲的人類祖先從未馴化過它們。

人類須具備馴化的需求，目標物種需要有馴化的可能性，二者缺一不可。馴化本身是多種因素影響下的復雜行為，并不是人類強制選擇就能得到結果的。狗從狼演化而來重要的選擇特征之一并非行為基因，而是與淀粉消化相關的基因。在這一點上，貓科動物的飲食需求是高蛋白、純肉食性，所以即便家貓演化出了更長的腸子適應較低比例的肉類食物，早期的人類也是不可能滿足的。而現實的巧合是，人類只需要接納貓咪生活在自己周圍，去捕食小家鼠一類的嚙齒動物就可以了。這不僅滿足家貓自身特殊的營養需求，而且對人類來說，貓具有這個功能已經足夠，似乎不需要再去施加選擇壓力。

我想用動物行為學家約翰·布拉德肖的一段話來結束這一節：“貓需要我們的理解——因為作為個體，它需要我們的幫助去適應我們對貓的期待，而作為一個物種，它仍然處于從野生走向馴化的轉變中。如果我們能確保給予它們這樣的支持，那么貓咪不僅能保持如今這樣的數量和流行的地位，還將有一個更放松而美好的未來。”

---

注釋：

[1] mtDNA指的是位于線粒體內的DNA，由于動物體內mtDNA的突變速率高于細胞核DNA，比較容易測量計算且具有母系遺傳的特性（父系族譜的追溯使用Y染色體），所以mtDNA現已成為追溯動物母系族譜的有效工具。

[2] 當然家貓出現在古埃及的確切時間依然有待研究，例如，比利時皇家自然研究所的維姆·凡·尼爾（Wim Van Neer）在公元前4000年左右的古埃及貴族墓中發現的六具骸骨，其牙齒和骨骸都接近現代家貓。