第一節
貓咪的演化史

動物界、脊索動物門、哺乳綱、食肉目、貓科、貓屬、非洲野貓種、家貓亞種。從生物分類學上說，這就是家貓，本書的主角。

抬頭看看書架上呼呼大睡的小貓咪，你有沒有思考過它們從何而來，又是如何來到我們身邊的？

想象一下，6600萬年前的地球。曾經稱霸地球1.4億年的恐龍，在遙遠而陌生的白堊紀末，短短時間里幾近滅絕。當然，不是全部，恐龍家族的幸存者逐步演化成了今天的鳥類；但是所有非鳥類恐龍，滄龍科、蛇頸龍科、翼龍目和菊石亞綱，以及眾多植物都滅絕了。這不是歷史上所知最嚴重但絕對是最著名的一次滅絕事件。此后，哺乳綱及鳥形恐龍等動物利用這個空白期迅速發展，多樣性迅速增加，輻射演化成了新生代的優勢動物，并延續至今。

我們把目光聚焦于當時的歐亞大陸。茂密的森林為許多物種提供了棲息地，其中就有看起來非常像現代的貂或鼬科動物小古貓（Miacids）。對，它的外形就像《獅子王》里的丁滿，身體和尾巴細細長長的，腦袋小小的，四肢短短的，體型也不大，體重在1~7千克之間。小古貓用爪子和牙齒捕捉小型獵物，且擅長爬樹。特別的是，它的爪子像今天的貓爪一樣可以回縮，它還能像狗一樣使用臼齒咀嚼食物。小古貓身上存在著如今食肉目的一個顯著特征：早期形式的犬齒，即裂肉齒。這是第一種長著全副食肉類動物牙齒的哺乳動物，也是小古貓被認作食肉目祖先的主要原因。

兼備貓、狗部分特征的小古貓在4800萬年前開始分化，演化出如今種類繁多的食肉目動物。食肉目分為貓型亞目（包含7科）和犬型亞目（包含9科），一共有250種胎生動物。大到幾噸重的海豹，小到幾十克的伶鼬，再到人見人愛的大熊貓、闖進人類村子的完達山一號——東北虎、辛巴的原型非洲獅、西部電影故事中常見的北美灰狼，當然還有我們熟悉的貓咪（家貓）和狗（家犬）等，都歸屬于食肉目。

很奇妙對吧？如今我們身邊最常見的小動物貓和狗，竟然共享同一個祖先。

小古貓在4800萬年前就開始分化了，但是目前挖掘出來的化石表明，大約在3500萬年至2800萬年前，貓科動物（食肉目、貓科）的真正祖先才在歐洲出現，這就是最早的貓科動物：始貓，也叫原貓（Proailurus）。

Proailurus一詞的字面意思就是“在貓之前的”。始貓和小古貓一樣在森林里生活，可伸縮的爪子被保留下來，除了適合爬樹，還能在地面行走時完全收縮起來保護爪子。始貓的體型中等，和現在的紅猞猁差不多大，但依然是身子較長、腿較短。始貓的牙齒也進化得更適合剪切肉類，已經很接近現代貓科動物了。此外，臼齒減少也是始貓牙齒進化的重要方向。我們知道食草動物臼齒發達，因為要咀嚼大量植物纖維。相反地，食肉目動物的臼齒并不發達，例如完全肉食性的家貓僅有4顆臼齒、10顆前臼齒（作為對比，狗有10顆臼齒、16顆前臼齒）。另外，始貓的上下頜骨縮短以及冠狀突（下頜背方的突起）的發展，可以產生更大的咬合力。這些演化都在幫助貓科動物成為如今地球上的頂級獵手。

始貓另一個重要的演化特征是它的行走方式。哺乳動物有三種的行走方式：跖行、蹄行、趾行。第一種是跗骨、跖骨和趾骨均著地的跖行，這是最原始的行走方式，人類就是跖行。第二種蹄行，用蹄子也就是指甲行走，牛、羊、馬等都屬此類。第三種趾行，是指腳趾著地而腳跟或腳腕不接觸地面的行走方式。趾行較晚才演化出來，相比另外兩種方式，它速度更快、更安靜，更適合狩獵，貓、狗都屬于這種。始貓的后腳介于跖行和趾行之間，前腳已經是趾行了。

說到趾行，就不得不提到已經滅絕的肉齒目（Creodonta）。肉齒目和小古貓有共同的祖先——細齒獸類（Miacidae），它們也都有可以切開肉類的牙齒。在5500萬年前至3500萬年前，肉齒目曾是占據霸主地位的掠食者，同時代的食肉目祖先還在以小型動物為食。然而，肉齒目最終在和食肉目的競爭中敗下陣來；大約800萬年前，肉齒目最后一屬滅絕了。肉齒目滅絕的原因，除了其腦部較小，據猜測還與其四肢結構有關：一是跖行方式在奔跑這樣的快速運動中不夠高效；二是無法使用四肢來輔助狩獵，這都是在狩獵上的巨大劣勢。

大概在2000萬年前，始貓開始分化成兩條主要的演化路線，出現了柱貓屬（Styriofelis）和假貓屬（Pseudaelurus），逐步演化出10個物種。接下來，地球迎來了貓科動物的大爆發。

始貓的后代繼承了它的優點，例如修長而靈活的身體，完全趾行的行走方式，以及牙齒、下頜骨的發展等，演化成了非常成功的捕食者，也離開了茂密的森林。正在經歷氣候變化的歐亞大陸是開闊的草原，有蹄類動物增多，逐步演化的貓科動物適應了新的環境，成為草原獵手。

接下來的故事激蕩人心，貓科動物的祖先開始向全球擴散：大約900萬年前，趁海平面降低時向東通過白令海峽進入美洲；向西穿過紅海進入非洲；在更新世的冰河時代，繼續穿過巴拿馬海峽進入南美。全球的遷徙造成了物種的進一步分化，家貓這一系的祖先也通過一座臨時的陸橋從北美洲遷徙到亞洲。

最終，貓科動物形成了八大世系，包括大約1080萬年前最早分化出來的豹亞科，如獅子、老虎、雪豹、云豹等；850萬年前分化出來的獰貓屬，該屬的藪貓（serval）被稱為腿最長的貓科動物，與家貓繁育出的人工品種稱為“薩凡納貓”；還有620萬年前分化出來的豹貓屬，該屬中就有我們熟知的豹貓（Leopard cat），它與家貓的混血逐步繁育出了孟加拉貓（Bengal cat）。340萬年前最后分化出來的貓屬包含非洲野貓、歐洲野貓、荒漠貓、黑足貓等，以及本書的主角家貓——它在分類上屬于非洲野貓的亞種。

系統發育假說認為貓譜系從豹貓譜系（Bengal leopard cat lineage）分化的時間在700萬年到670萬年前，而分子分析得出的結果是340萬年前。但是，根據考古發掘來看，在1000萬年前到400萬年前，一系列目前還不明確的化石可能代表著還未完全分化的貓科（Felinae）形式，例如之前一直被視為貓譜系祖先、最早在希臘被發現的阿提卡貓（Prostifelis attica）。阿提卡貓的大小和現在的野貓差不多大，最早的出現時間可以追溯到740萬年前，目前并不確定它是否演化成了后來的貓譜系。可以確定的是，最早屬于分化出來的貓譜系的是在意大利托斯卡納地區發現的盧那貓（Felis lunensis），時間在250萬年前到140萬年前。盧那貓和非洲野貓非常類似，下頜牙齒比較大——這也是家貓的特征，并且它的化石已經明顯區別于歐洲野貓了。

值得一提的是，早期的生物分類學主要依據的是形態、解剖和化石，分子系統學則應用了生物信息學分析方法來分析基因組DNA。新技術極大地提升了我們對多物種的認知，也改變了許多過去的看法，例如過去巽他云豹一直被看作云豹的一個亞種，但是最新的研究發現，巽他云豹和大陸的云豹在冰河時期就因地理的原因而分隔了，從而在遺傳學和形態學上都產生了差異。隨著分析技術的進步，相信在不遠的將來，關于貓科家族我們肯定能獲得更多更準確的信息。

貓科動物的演化故事講到這里暫且結束。接下來，讓我們換一個視角，觀察人類馴化家貓的歷史，來看看“小猛獸”非洲野貓如何成了我們身邊喵喵叫的“小萌獸”。