3.腎臟的組織結構

腎臟的表面結構：

腎臟的表面包有三層被膜，相當于在身上穿了三件衣服，由內向外依次為纖維囊、脂肪囊和腎筋膜。①纖維囊（內衣）貼在腎表面，薄而堅韌，由致密結締組織和少量彈力纖維構成。在正常狀態下，容易與腎實質剝離。②脂肪囊（打底衫）位于纖維囊的外面，圍繞在腎臟周圍，呈囊狀的脂肪層，包裹腎臟和腎上腺，對腎臟起彈性保護作用。③腎筋膜（外套）包于腎脂肪囊外面，由腹膜外組織發育而來，分前、后兩層。在腎上腺的上緣和腎的外側緣處，前、后兩層互相愈合，形成一個向內下方開放的囊，其間有輸尿管通過。腎筋膜前層延至腹主動脈和下腔靜脈的前面，與大血管周圍的結締組織及對側腎筋膜前層相續連；后層與腰大肌筋膜相融合。自腎筋膜發出許多結締組織小束，穿過脂肪囊，與腎纖維囊緊密相連，是固定腎的主要結構。此外，腎脂肪囊、腎血管、腎的鄰近器官、腹膜和腹內壓等，對腎也有固定作用。當腎的固定裝置不健全時，腎可向下移位，造成腎下垂或游走腎。

腎臟的分層結構：

腎臟內部結構分為腎實質和腎盂兩部分。腎實質分兩層：外層厚約1cm，呈紅褐色，內有許多細小紅色點狀顆粒，該層稱作腎皮質，紅色顆粒是腎小球，腎皮質由腎小球和腎小管構成，部分皮質伸展至髓質錐體間，稱為腎柱；內層厚約2.5cm，呈淡紅色，內有許多細小條紋，該層稱作腎髓質，細小條紋是腎小管，腎髓質由10~20個錐體構成，腎錐體在切面上呈三角形，錐體底部向腎凸面，尖端向腎門，錐體主要組織是集合管，錐體尖端稱腎乳頭，每一個乳頭有10~20個乳頭管，向腎小盞漏斗部開口，尿液由此流出。從腎錐體底呈輻射狀伸入皮質的條紋稱髓放線，位于髓放線之間的腎皮質稱皮質迷路。每個髓放線及其周圍的皮質迷路組成一個腎小葉，皮質迷路中央部分為小葉間，其中有小葉間動脈和靜脈穿行。一個腎錐體與相連的皮質組成腎葉，但成人的腎葉分界不清，胎兒和嬰兒腎表面可見腎葉輪廓。腎錐體與腎小盞相連接，腎小盞為漏斗形的膜狀小管，圍繞腎乳頭，每個腎有7~8個腎小盞，相鄰2~3個腎小盞合成一個腎大盞，每個腎有2~3個腎大盞，腎大盞匯合成前后扁平的漏斗狀的腎盂。腎盂出腎門后逐漸縮窄變細下行，移行為輸尿管（圖1）。

腎臟的主要功能之一就是形成尿液，而在其中發揮重要功能的結構和功能單位就是腎單位，腎單位由腎小體和腎小管組成，每個腎臟約有120萬個腎單位，它與集合小管系共同行使泌尿功能（圖2）。

（1）腎小體：

似球形，故又稱腎小球，直徑約200μm，由腎小囊和血管球組成。腎小體有兩端，微動脈出入的一端稱血管極，另一端在血管極的對側，它與腎小囊與近端小管相連接，稱之為尿極（圖3）。

1）血管球，是包在腎小囊中的一團彎曲的毛細血管。一條入球微動脈從血管極處突入腎小囊內，分成4~5支，每支再分支形成網狀毛細血管袢，每個血管袢之間有血管系膜支持，毛細血管繼而又匯成一條出球微動脈，從血管極離開腎小囊。由于入球微動脈管徑較出球微動脈粗，故血管球內的血壓較一般毛細血管的高，當血液流經血管球時大量水和小分子物質易于濾出管壁而入腎小囊內，從而實現腎小體的濾過功能。血管球毛細血管基膜較厚（成人的基膜厚約330nm），電鏡下可見基膜分三層，中層較厚而致密，內、外層較薄而稀疏?；戎饕孝粜湍z原蛋白、蛋白多糖和層粘連蛋白，形成以Ⅳ型膠原蛋白為骨架的分子篩，骨架上附有的糖胺多糖是以帶負電荷的硫酸肝素為主，故基膜對濾液中的大分子物質有選擇性通透作用。血管系膜，又稱球內系膜，位于血管球的毛細血管之間，主要由系膜細胞和系膜基質組成。系膜細胞，形態不規則，細胞突起可伸至內皮與基膜之間，或經內皮細胞之間伸入毛細血管腔內，細胞核較小，染色較深，胞質內有較發達的粗面內質網、高爾基復合體、溶酶體和吞噬泡等，有時還可見有少量分泌顆粒；胞體和突起內有微管、微絲和中間絲。正常情況下，系膜細胞更新緩慢，但在病理情況下（如腎炎時），細胞增生活躍，吞噬和清除作用也增強。系膜基質填充在系膜細胞之間，在血管球內起支持和通透作用。血管系膜內還存在著少量巨噬細胞。

2）腎小囊（renal capsule）又稱 Bowman囊，是腎小管起始部膨大凹陷而成的雙層囊，似杯狀，囊內有血管球。腎小囊的外層（或稱腎小囊壁層）為單層扁平上皮，在腎小體的尿極處與近端小管上皮相連續，在血管極處反折為腎小囊的內層（或稱腎小囊臟層），兩層上皮之間的狹窄腔隙稱腎小囊腔，與近曲小管腔相通。

內層細胞形態特殊，有許多大小不等的突起，稱為足細胞。足細胞體積較大，胞體凸向腎小囊腔，核染色較淺，胞質內有豐富的細胞器。

腎小球類似一個血液過濾器，相當于“凈水機”的“過濾器”部分，其中腎小球毛細血管壁構成過濾膜，從內到外有三層結構：①內層為內皮細胞層，為附著在腎小球基底膜內的扁平細胞，上有無數孔徑不等的小孔，小孔有一層極薄的隔膜；②中層為腎小球基膜，電鏡下從內到外分為三層，即內疏松層、致密層及外疏松層，為控制濾過分子大小的主要部分；③外層為上皮細胞層，上皮細胞又稱足細胞，其不規則突起稱足突，其間有許多狹小間隙。當血液流經血管球毛細血管時，管內血壓較高，血漿內部分物質經濾過膜，或稱濾過屏障，濾液入腎小球囊。

在正常情況下，血液中絕大部分蛋白質不能濾過而保留于血液中，僅小分子物質如尿素、葡萄糖、電解質及某些小分子蛋白能濾過。濾入腎小囊腔的濾液稱原尿，原尿除不含大分子的蛋白質外，其成分與血漿相似，濾過膜的三層結構分別對血漿成分具有選擇性通透作用。

一般情況下，分子量70kDa以下的物質可通過濾過膜，如葡萄糖、多肽、尿素、電解質和水等；而大分子物質則不能通過或被選擇性通透，這取決于被通透物質的大小、電荷性質和分子形狀等因素。如分子量為69kDa的白蛋白可少量濾過，而分子量在150~200kDa的免疫球蛋白阻滯在基膜內而不能通過。

毛細血管內皮表面和足細胞表面均含有帶負電荷的唾液酸糖蛋白，基膜內還有帶負電荷的硫酸肝素。這些負電荷的成分可排斥血漿內帶負電荷的物質通過濾過膜，這對防止血漿蛋白質濾出具有重要的生理意義。一些腎病患者的腎濾過膜內這些帶負電荷糖蛋白的喪失，可能是導致蛋白尿的原因之一。

另外，被通透物質的分子形狀也可影響它的通透性，如橢圓形的蛋白分子比球形的蛋白分子易通過濾過膜，可能因前者以其較小的半徑通過濾過膜孔隙。

在成人，一晝夜兩腎可形成原尿約180L（每分鐘125ml）（若不考慮密度的話，約相當于180瓶1L裝的可口可樂）。若濾過膜受損害，則血漿大分子蛋白質甚至血細胞均可通過濾過膜漏出，出現蛋白尿或血尿。當系膜細胞清除了基膜內沉積物，內皮細胞和足細胞再建新的基膜后，濾過膜功能又可恢復。

（2）腎小管：

是由單層上皮細胞圍成的小管，上皮外方為基膜及少量結締組織。腎小管分為近端小管、細段和遠端小管三部分，近端小管與腎小囊相連，遠端小管連接集合小管。腎小管有重吸收原尿中的某些成分和排泌等作用。①近端小管，是腎小管中最長最粗的一段，管徑50~60μm，長約14mm，約占腎小管總長的一半。近端小管是原尿重吸收的主要場所，原尿中幾乎全部葡萄糖、氨基酸和蛋白質以及大部分水、離子和尿素等均在此處重吸收。此外，近端小管還向腔內分泌氫離子、氨、肌酐和馬尿酸等物質，轉運和排出血液中的酚紅和青霉素等藥物，臨床上可利用馬尿酸或酚紅排泄試驗，來檢測近端小管的功能狀態。②細段，位于髓放線和腎錐體內。淺表腎單位的細段較短，主要位于髓袢降支，髓旁腎單位細段較長，降支返折上行，又參與構成升支。細段管徑細，直徑為10~15μm，管壁為單層扁平上皮，細胞含核部分突向管腔，而且因為細段上皮非常薄，故有利于水和離子通透。③遠端小管，包括遠端小管直部和曲部。遠端小管管腔較大而規則，管壁上皮細胞呈立方形，細胞體積較小，著色淺，細胞分界較清楚，核位于中央，游離面無刷狀緣，基部縱紋較明顯。遠端小管直部經錐體和髓放線上行至皮質，是髓袢升支的重要組成部分。其中遠端小管曲部，簡稱遠曲小管位于皮質內，直徑35~45μm，長4.6~5.2mm，其超微結構與直部相似，但質膜內褶和線粒體不如直部發達。遠曲小管是離子交換的重要部位，細胞有吸收水、Na+和排出 K+、H+、NH3等作用，對維持體液的酸堿平衡起重要作用。腎上腺皮質分泌的醛固酮能促進此段重吸收Na+，排出K+，垂體后葉抗利尿激素能促進此段對水的重吸收，使尿液濃縮，尿量減少。

（3）集合小管系：

全長為20~38mm，可分為弓形集合小管、皮質集合小管和髓質集合小管三段。集合小管能進一步重吸收水和交換離子，進一步濃縮原尿，也受醛固酮和抗利尿激素的調節。

綜上所述，腎小體形成的濾液，經過腎小管和集合小管后，原尿中絕大部分水、營養物質和無機鹽等又被重吸收進入血液，部分離子也在此進行交換；小管上皮細胞還分泌排出機體部分代謝產物。濾液經遠曲小管和集合小管時又進一步濃縮，最終形成終尿，經腎乳頭管排入腎小盞，每天1~2L，僅占腎小體濾液的1%左右。因此，腎臟在泌尿過程中不僅排出了機體的代謝產物，而且對維持機體水鹽平衡和內環境的穩定起重要作用。

（4）球旁復合體：

也稱腎小球旁器，由球旁細胞、致密斑和球外系膜細胞組成。它位于腎小體的血管極處，大致呈三角形，致密斑為三角形的底，入球微動脈和出球微動脈分別形成三角形的兩個側邊，球外系膜細胞則位三角區的中心。①球旁細胞：入球微動脈行至近腎小體血管極處，其血管壁中膜的平滑肌細胞轉變為上皮樣細胞，稱為球旁細胞。球旁細胞主要分布在入球微動脈壁中，但也可出現于出球微動脈壁內，尤其在腎素生成增強時，細胞內顆粒也明顯增多，球旁細胞數量增多，甚至可出現在小葉間動脈等處。近年研究發現，體內其他臟器和組織亦能產生腎素。②致密斑：遠端小管直部靠近腎小體側的上皮細胞增高，變窄，形成一個橢圓形斑，稱致密斑。致密斑是一種離子感受器，能敏銳地感受遠端小管內濾液的Na+濃度變化。當濾液內Na+濃度降低時，致密斑細胞將“信息”傳遞給球旁細胞和球外系膜細胞，促進球旁細胞分泌腎素，增強遠端小管保Na+排K+作用。③球外系膜細胞：球外系膜細胞又稱極墊細胞。是位于血管極三角區內的一群細胞，細胞形態結構與球內系膜細胞相似，并與球內系膜相延續。球外系膜細胞與球旁細胞、球內系膜細胞之間有縫隙連接，因此認為它在球旁復合體功能活動中可能起“信息”傳遞作用。

（5）腎臟的間質：

腎臟的間質區是指腎臟血管和腎小管間的區域，為疏松的結締組織構成，細胞之間的基質含量很豐富。皮質中結締組織含量較少，主要是一些網狀纖維和膠原纖維交織分布于各種實質成分之間。間質細胞以成纖維細胞為主，其次為巨噬細胞。由髓質外帶到腎乳頭，結締組織數量逐漸增加，而以腎乳頭處最多。腎乳頭處集合小管、直血管之間為疏松結締組織，細胞間質含量豐富，有利于滲透擴散，腎血管周圍也有較多的網狀纖維，具有支持作用。腎髓質中的細胞為間質細胞，可分泌前列腺素。