02 鳥來自哪兒？
Where do birds come from?

進化與分類

鳥類怎樣進化？

像這個星球上其他生物一樣，鳥兒也經歷了進化——進化論是19世紀英國博物學家查爾斯·達爾文（Charles Robert Darwin）和阿爾弗雷德·拉塞爾·華萊士（Alfred Russel Wallace）提出的。根據進化理論，物競天擇，適者生存。生物個體帶有遺傳決定的不同特性，最能適合環境的生物會把自身特性遺傳給下一代。各種生物的出現，并非上天預定的安排（一些人發現這點讓人難以接受），而是各種微乎其微的遺傳變化，在經過漫長適應性演化后形成的產物。在這一過程中，新的物種不斷進化，而有一些則慢慢滅絕。因此一切生命體都在不斷發展和變化。

鳥是從恐龍或爬行動物進化而來的嗎？

多少年來，對于鳥類究竟是從當時興盛的恐龍進化而來的，或是別的史前動物，比如爬行動物的某個分支進化而來的，一直眾說紛紜。然而近年來，人們發現了不少新化石，最終為這個問題提供了答案。鳥類是從獸腳亞目恐龍種群——它們以體形較小的食肉恐龍為主——進化而來的，其中包括聰明、迅捷、外形似鳥的迅猛龍——斯蒂芬·斯皮爾伯格的經典電影《侏羅紀公園》讓這種恐龍出盡了風頭。

已知最古老的鳥化石是哪種？

大多數科學家似乎都認為大名鼎鼎的始祖鳥，是地球上真正存在過的最古老的鳥類之一。19世紀時，人們在德國巴伐利亞州首次發現了始祖鳥的化石標本。始祖鳥約生活在1.5億年之前，它同時兼具爬行動物和鳥類的一些特性。它長著爬行動物的骨架和牙齒，但也擁有發育良好、能夠飛翔、上覆羽毛的翅膀。然而，其他一些化石似乎表明，始祖鳥很可能是一個進化上的“死胡同”。并且它未必是世界上最古老的鳥類，還有好幾種鳥類，正在和它爭奪這一桂冠。

什么是分類學？

分類學是研究不同種類的動物或植物之間的進化關系，以及各種動植物應歸入生物學中的哪一目、科、屬、種的科學。分類學也稱為系統研究學。

什么是標本剝制術？

標本剝制是一門將鳥類、哺乳動物以及魚類（偶爾）的皮剝下、制成標本，并陳列在博物館中展示或作為私人收藏的技藝（抑或藝術）。說得簡單點，就是將填充物塞入動物體內，制成標本，和分類學并不相干。

我們是如何知道該怎樣給鳥進行分類的？

一切生物分類，都是以科學知識和大膽猜測為基礎的。因此兩個分類學家很可能會意見相左——特別是當兩個種或兩個屬之間的區別微乎其微并難以劃分的時候。幾個世紀之前，人們依據動物不同的食物和習性，對動物進行分類。因此魚鷹和翠鳥被歸為同一類——“吃魚的鳥”，而雕和貓頭鷹都被歸入“猛禽”一類。并且當時的人們還誤以為雕和貓頭鷹具有親緣關系。后來，隨著科學家開始著眼于鳥的內部構造，而不僅限于研究其外部特征，他們創建了一個更加精準的分類體系，能更準確地反映不同鳥類的實際進化過程。如今，基因分析向我們揭示了不同屬種之間的細微差別和相互聯系。

那么現在的鳥類分類學就是“準確無誤”的嗎？

當然不是。生物分類學的目標是：追溯每一物種真正的進化路線，并了解現存于世的各個物種是按照何種順序從共同的祖先進化而來的——這一過程叫作“種系發生學”。但是，生物分類學永遠無法斷定，一條進化路徑是否真實無誤，盡管DNA和語音研究，讓我們離這一目標更近了一步。

什么是“目”？

“目”是生物學分類中的一大主要類別，低于綱（比如鳥綱、哺乳綱、昆蟲綱）而高于“科”（比如鸚鵡科、草鸮科、燕雀科，見下文）。鳥兒共有23～39個“目”，具體數字取決于你采納哪一家的觀點。最小的“目”下只包含一種鳥，比如“麝雉目”下只有麝雉，一種分布于南美的獨一無二的鳥類；鳥綱中最大的“目”是“雀形目”，有近6000種鳥屬于雀形目，占全球鳥類總數的一半以上。

什么是“雀形目鳥”？

雀形目鳥是雀形目的成員。雀形目家族非常龐大，因此，根據其成員發聲器官結構的不同，科學家們把雀形目鳥分成了鳴禽和亞鳴禽兩大“亞目”。大多數雀形目鳥，包括麻雀、雀鳥、鶯、山雀和百靈在內都屬于鳴禽。亞鳴禽包括蟻鵙和傘鳥，主要分布地局限于南美。

“雀形目鳥”指的就是鳴禽嗎？

鳴禽屬于雀形目鳥鳴禽亞目，“雀形目”是鳥綱下最大的“目”。所有經常在英國和歐洲出現的雀形目鳥，都屬于鳴禽亞目，因此稱它們為“鳴禽”是準確的。然而，在北美，霸鹟科的鳥兒（包括王霸鹟、長尾霸鹟、霸鹟）都屬于亞鳴禽亞目，因此它們并不是真正的鳴禽；盡管所有其他的北美雀形目鳥，包括鶯、鶇、麻雀、百靈都屬于鳴禽。

什么是“猛禽”？

“猛禽”指的是鷹形目和隼形目的鳥兒，比如鷹、雕、隼、鵟等，有時也指鸮形目鳥，比如貓頭鷹。有時，要分辨一只鳥兒是不是猛禽并不容易。并不是所有的猛禽都吃肉（比如棕櫚鷲就是例外）；有一些猛禽是食腐鳥（比如舊大陸中的那些禿鷹）；還有一些鳥類的行為酷似猛禽，但并不是猛禽（比如伯勞）。

另外，鯡鳥等一些鳥類也不能算是猛禽，即使它們同樣殺生為食、專吃肉類（例如吃魚）。

什么是“涉禽”？

涉禽，比如鸻、鷸、反嘴鷸、長腳鷸，都屬于鸻形目鳥，但并非所有的鸻形目鳥都是涉禽。鷗、燕鷗、海雀、賊鷗并不是涉禽。在北美，涉禽通常被稱為“濱鳥”，而“涉禽”這個術語，在北美專指那些長腿濱鳥類水禽，比如蒼鷺和白鷺。

什么是“游禽”？

游禽（北美稱之為“水禽”）是雁形目的成員，比如鴨、雁和天鵝。

什么是“海鳥”？

從廣義上說，“海鳥”指的是所有在海邊度過大部分生命的鳥兒。但實際上，海鳥通常只指以下鳥類：鹱形目鳥類（信天翁和鹱），鷗、燕鷗、賊鷗、鰹鳥、鸕鶿、海雀、企鵝、軍艦鳥和鹲，以及一些熱帶鳥類。我們通常不會把其他一些鳥類，比如潛鳥、??、瓣蹼鷸，和一些鴨科鳥類稱為海鳥，盡管它們也會在海上度過大部分的時間。

什么是“科”？

在生物分類學中，“科”是介于“目”和“屬”之間的一個層級。一個“科”中有可能只包含一種鳥類（比如麝雉科），也可能包含幾十種或更多種鳥類（比如信天翁科），甚至包含數百種鳥類（比如蜂鳥科、鸚鵡科、鳩鴿科鳥類）科的科學命名有“-idae”（例如Fringillidae，燕雀科）。

什么是“屬”？

“屬”介于“科”和“種”之間。幾個近緣物種構成一個“屬”，這是一種很方便的分類方法。但是，有時很難把某種特定的鳥兒歸入一個特定的“屬”，因為不同“屬”之間的界限并沒有那么清晰，而且常常發生變動。因此，一種鳥常常會被劃分到不同的“屬”中，而一個“屬”有可能會分成兩個或更多“屬”，或者幾個“屬”會被并入一個“屬”中。舉個例子，現在有一些科學家認為，應該把舊大陸的籬鶯屬（歌籬鶯）和鶯屬（比如蘆葦鶯）合并成一個屬。

什么是“種”？

這個問題以前很容易回答，但由于生物分類學的最新進展，現在這個問題卻變得棘手了。根據以前的定義，同一種鳥類會自由交配，但不會和其他“種”的鳥兒交配。事實上，我們所能辨別的具有不同形態的鳥兒，就屬于不同的“種”。然而，一些明顯屬于不同“種”的鳥兒，比如一些大型的鷗類，似乎能夠彼此交配。此外，有一些鳥類向來都被人們當成同一種鳥類，實際上它們是好幾種不同的鳥類，比如紅交嘴雀就是這樣——盡管當它們在野外出現時，根本難以分辨（至少對人類來說是這樣）。因此，我們要知道，從進化角度來說，沒有一種鳥類，會永遠一成不變。每一種生物，都有可能最終進化成幾種不同的生物。

什么是“亞種”？

“亞種”是一個非常實用的分類等級，指從一個“種”中分出來的幾個不同的小類。如果生活在兩個地區的同一種鳥之間存在差異，但它們之間的細微差異，不足以將它們分成兩個不同的種群，那么它們就屬于同一個“種”的兩個“亞種”。白鹡鸰就是一個很好的例子。白鹡鸰有兩個亞種：在英國繁殖的斑駁的yarrellii亞種，和在歐洲大陸繁殖的白色的alba亞種，這兩種鳥在羽色上存在一些微小但仍顯而易見的差異，讓我們能輕易地區分它們。比如，斑鹡鸰背部的羽色要比白鹡鸰深得多。

“race”和“subspecies”有何不同？

沒有區別，它們是同義詞，都是“亞種”之意。

亞種是否會“漸變”成種，反過來呢？

是的，這個過程通過物種合并和物種分裂得以實現（見此處）。

什么是“雙名命名法”？

雙名命名法是瑞典科學家林奈（Linnaeus）在兩個多世紀前提出的，這一命名法一直沿用至今。林奈進行了一次非常簡單但帶來全面革新的突破：賦予每一種生物一個獨一無二的學名，這一學名由兩個部分組成。比如，家麻雀的學名是“Passer domesticus”，其中第一部分“Passer”指的是家麻雀的“屬”，家麻雀和其他二三十種同“屬”的鳥兒將分享這一部分學名。第二部分“domesticus”特指這是家麻雀（以和“樹雀”相區別，樹雀的學名是“Passer montanus”）。盡管一個學名的屬種部分和專名部分都未必是獨一無二的，但兩者的結合必然是獨一無二的。

雙名命名法有什么意義？

在賦予每一物種獨一無二的學名之后，就能確定我們指的是哪個物種。有時，不同物種會分享同一個英文常用名，這時學名就派上大用場了。比如：兩種不同的“黑頭美洲鷲”，英文常用名都是“Black Vulture”，但一種是分布于舊大陸的禿禿鷹（Aegypius monachus），一種是分布于美洲的黑頭美洲鷲（Coragyps atratus）。有時，同一個物種可能有不同的英文名稱，學名也有助于統一名稱。比如，有一種鳥在英國叫作“短尾賊鳩”，在北美叫作“寄生賊鳩”，但它們的學名都稱為“Stercorarius parasiticus”。

那么“三級命名法”呢？

三級命名法是雙名命名法的延伸，目的是在每個學名后面加上第三個詞，區分同一種群的不同亞種。比如，黃鹡鸰有多個亞種，在英國繁殖的稱為“黃鹡鸰西歐亞種”（Motacilla flava flavissima），在中歐繁殖的稱為“黃鹡鸰指名亞種”（Motacilla flava flava）。同一專名的重復代表指名物種，即，首先被科學家發現并命名的物種。

“物種合并”和“物種分裂”指什么？

這是鳥類專家的兩個俚語，“物種合并”指原先屬于兩個不同物種的鳥兒被歸為一種。“物種分裂”指原先分屬同一物種的兩個亞種的鳥兒，被分成兩個不同的物種。近年來，物種分裂的情況更加頻繁。比如，在20世紀中期之前，人們一直把粉腳雁和豆雁當成同一物種的兩個亞種。后來人們發現，它們并不交叉繁殖，于是它們被“分裂”成兩個物種。一些鳥類學家也按照這一邏輯，把各種黑雁（深腹黑雁、淺腹黑雁、普通黑雁等）劃分為不同物種。

為何“物種合并”走向式微？

近年來，“物種合并”，即兩個或更多個物種合并為一個物種的情況越來越少，部分原因是一些專家開始采用系統發育物種的概念——這個概念是傳統的生物學物種概念的對立物（參見下方）。還有一個原因是，隨著對鳥類分布情況越來越了解，我們發現，之前我們以為屬于不同亞種的一些鳥類，其實并不會交叉繁殖，因此它們應該屬于不同的物種。

什么是“生物學物種概念”？

生物學物種概念是一種傳統的物種分類法，它根據“一個物種不和其他類似物種交叉繁殖”這一定義，來判斷不同生命體是否屬于同一物種。但這一分類法存在好幾個問題。第一，我們無從知道，分布區域互不重疊的“兩個物種”，如果有機會遇到彼此，會不會交叉繁殖。第二，我們也無法判斷，分布區域互不重疊的不同亞種，如果有機會遇到彼此，是會交叉繁殖，還是會各自繁殖。因此生物學的物種概念在解決不少問題的同時，也帶來了諸多麻煩。

何為“系統發育物種概念”？

為了解決這些問題，一些生物分類學家提出了一個全新的鳥類分類體系，即系統發育物種概念。他們提出，我們應該試著發現具有共同特征的一群鳥兒，這群鳥兒在數量上應該是最少的，并將這群鳥兒界定為一個物種。比如，假如我們能證明，藍山雀的不同亞種（至少有9種）各自具有一系列可界定的共同特征，那么它們就屬于不同物種。

科學家如何采用“系統發育物種概念”區分不同的物種？

非常困難！每一個新概念問世時，注定會遇到許多困難，系統發育物種概念也不例外。對其推崇的科學家像那些更加傳統的分類學家一樣，采用各種方法鑒別不同的物種：包括研究鳥兒的內在結構和外觀羽毛、分析鳥兒的鳴叫聲以及通過DNA分析比較各個種群。

如果我們采納“系統發育物種概念”會怎樣？

最符合邏輯的結論是，這會引起分類混亂。英國常見的鳥兒不再是300種左右，而有可能多達1000種——這將導致，在許多情況下，只有通過鳴叫聲分析或近距離觀察，才能發現不同鳥類之間的區別。而全球鳥類的數量，有可能從目前的1萬零500種左右，上升到2萬種以上。盡管在一開始，獵奇黨會為這份不斷膨脹的清單興奮不已，但他們很快會因自己無法做出準確判斷而倍感沮喪。而新手們會更加困惑不已，說不定他們會放棄觀察和研究鳥類。這一概念并不僅僅影響了鳥類專家和鳥類愛好者，人們熟悉的伏翼蝙蝠，最近也被分成了兩個不同的物種：普通伏翼蝙蝠和高音伏翼蝙蝠。前者的回聲頻率在45千赫左右，而后者高達55千赫。

什么是“親緣種”？

“親緣種”指的是外形相似但通常情況下即便生活區域出現重疊，也不會交叉繁殖的兩個或更多個相近物種。普通燕鷗和北極燕鷗即是一例。

什么是“隱形種”？

“隱形種”是兩個非常相似的不同物種，在野外狀態下無法區分它們，但它們并不會交叉繁殖。比如，不久之前人們還把納氏沙鹀和尖尾沙鹀當成一種鳥類，但兩者在羽毛、鳴聲和棲息地方面存在一些細微差別，現在它們已被劃歸為兩種不同的鳥類。

什么是“適應性輻射”？

當源自同一祖先的一個近緣生物種群，在通常較短的一段時間內，進化成為多個不同物種時，就出現了“適應性輻射”。一般情況下，這種情況通常在這一個近緣生物種群開拓了一塊新的棲息地，比如一座新的島嶼甚至一個新大洲，進化并占據所有可利用的生態位空缺時發生。最著名的例子是加拉帕戈斯群島上的達爾文雀，這些雀鳥有15種左右，盡管外表差異明顯，但它們都源自較年輕的同一祖先。對這些雀鳥的研究，幫助達爾文形成了以自然選擇為基礎的進化論。

什么是“趨同進化”？

當兩個互不相關的物種或種群，由于生活在相似的環境中并遇到相似的進化壓力，因此而進化出相似的特征時，就稱之為“趨同進化”現象。這就是為何水雞的外表酷似鴨子或??，因為水雞的棲息地和生活方式，跟鴨子或??一模一樣。而水雞的近親——長腳秧雞，卻沒有發生這樣的改變。再舉個例子，非洲的長爪鹡鸰（與舊大陸(1)的鷚和鹡鸰存在親緣關系）外表酷似和它毫無親緣關系的美洲的草地鷚（與新大陸(2)的擬鸝和黑鸝存在親緣關系）。

鳥類現在還在進化嗎？

所有現存于世的生物仍在不斷進化——這一過程永遠不會停歇。而且物種進化的速度比我們想象的快得多。以前人們以為，鳥類（還有別的生物）將在千萬年中緩慢進化，在我們短暫的一生中，無法親眼見證它們的進化過程。但自從達爾文發現，加拉帕戈斯群島上的達爾文雀在短短幾代，即短短十多年中就發生了演化變化之后，這一理論就站不住腳了。這是因為，鳥兒的生活環境發生了顯著變化，同時也受到厄爾尼諾等氣候的影響。

我們還在不斷發現新物種嗎？

是的。一方面，我們不斷“分裂”出新的物種（主要通過DNA分析法）。另一方面，我們的確會時不時地在野外發現不為人知的全新物種，而在此之前，我們并沒有發現或者忽略了這些物種。在過去10年左右的時間中，新發現的鳥類以每年3～5種的速度增長，這些新物種大多數是在南美和東南亞發現的。它們包括：巴西的阿爾塔弗洛雷斯塔蟻鶇、菲律賓的宿務鷹鸮、呂宋地鶯、印度尼西亞的瓦卡托比啄花鳥、巴西的巴希亞鼠色竄鳥。