第二章 哺乳動物的起源和早期演化

下孔類（SYNAPSIDS）（原哺乳類或基干哺乳類）

圖2.1　部分原哺乳類（下孔類）的復原圖（以前被誤稱為“似哺乳類爬行動物”）。右側后方是帆背掠食者“盤龍類”：異齒龍（Dimetrodon）；左側后方是帆背植食者：基龍（Edaphoaurus）。左側最前方是巨大的掠食者：“獸孔類”兇臉獸類（Gorgonopsian）的麗齒獸（Gorgonops），它身后是植食性“獸孔類”恐頭獸類（Dinocephalian）的貘頭獸（Moschops）。人類后面是恐頭獸類的冠鱷獸（Estemnosuchus），它具有古怪的頭飾和長牙。右前方是狼一樣大小的掠食者：“犬齒獸類”（Cynodont）的犬頜獸（Cynognathus），以及牛一樣大小的植食性“獸孔類”（Therapsid）的肯氏獸（Kannemeyeria），它們的喙部沒有任何牙齒，只有一對犬齒形獠牙。

在恐龍時代之初有大量的哺乳動物化石記錄。但如果要追溯其起源，我們可以從石炭紀（“煤巖沼澤的時代”）時期的化石中發現它們祖先的蛛絲馬跡（圖1.3）。雖然這些早期的哺乳動物親屬通常被稱為“似哺乳爬行動物”，但它們的正式名稱是下孔類，其中包括哺乳動物祖先和它們的所有哺乳類后裔。更喜歡通俗名稱的人會將它們稱作“原哺乳類”或“基干哺乳類”。下孔類在3.15億年前的早石炭紀從爬行類中分離出來。當時下孔類〔小蛇頭龍（Protoclepsydrops）和始祖單弓獸（Archaeothyris）〕和爬行類〔林蜥（Hylonomus）和西洛仙蜥（Westlothiana）〕的最早成員在這一時期一起演化，但哺乳動物的祖先絕不是爬行類。大家依然會因為習慣或陳舊的參考資料而使用已經廢棄的“似哺乳爬行動物”，但緊跟潮流的古生物學家都不再使用該詞。大部分人都對很多兒童恐龍書籍和恐龍玩具套裝（圖2.1）里的“帶背鰭”的化石物種非常熟悉，例如異齒龍（Dimetrodon）和基龍（Edaphosaurus）。但他們并不知道這些動物都不是恐龍，而是最早的下孔類之一。它們是下孔類第一次大規模演化輻射的一部分（圖2.2），常被稱為“盤龍類”，但這也是個垃圾桶分類。下孔類和現代哺乳動物差異很大，但有一些關鍵特征表明它們是人類的遠親，和我們的親緣關系比鳥、恐龍和爬行類都要近。

此類動物的特征之一便是顱骨側邊獨特的顳孔，其用于頜肌的附著和擴張（圖2.3）。下孔類在顱骨側面的下部具有單個顳孔，其位于眼眶后骨骼下方，而大部分爬行類都有兩個顳孔。異齒龍等“盤龍類”還具有用于戳刺的巨大犬齒，而不是爬行類的非特化圓錐形牙齒，它們的頭骨、顱腔和顎部也有其他細微的不同。在得克薩斯州西部等地，大型“盤龍類”是早二疊紀里最龐大的陸生動物。例如在得克薩斯州西摩附近的紅層里，大型掠食者異齒龍（圖2.1）是最常見的化石動物。異齒龍可以長到1.7～4.6米長，具有離地1.7米高的背帆，體重可達250千克。異齒龍和基龍的背帆（又稱背鰭）一直以來頗具爭議。從大小來看，它們可以在基龍或異齒龍用身體側面朝向太陽時有效地吸收熱量溫暖身體，并在身體正面面對太陽時為身體散熱。但其他“盤龍類”都沒有這種結構，可見它們并沒有這么關鍵的作用。背帆更有可能是同類之間互相識別并在雄性間宣示地位的工具，就如同今天羚羊和鹿的角。

到晚二疊紀的時候，“盤龍類”就已經完全被第二波更進步的下孔類“獸孔類”（圖2.2）所取代，這也是下孔類中沒有包含哺乳動物的分類垃圾桶。在南非、俄羅斯、中國和其他地方的晚二疊紀陸相地層中，占據主導地位的都是這些不可思議的生物（圖2.1）。其中既包括有戳刺齒的大型掠食者，也包括最初的大型陸生植食者。其中一些被稱為二齒獸類的植食性獸孔類長著無牙的喙部和巨大的犬齒形獠牙。它們身長3.5米，重達1000千克。另外一些則是屬于恐頭獸類，也是一大類植食者，它們的頭部覆蓋著瘤狀和疣狀結構，部分成員沉重厚實的頭骨上還有厚厚的骨質凸起。很多恐頭獸類都有4.5米長，2000千克重。

下孔類中的諸多掠食者都以這些植食者為食。最大型的掠食者當屬兇臉獸類，它們擁有長著大犬齒的巨型頭骨、用于咀嚼的發達頜肌，以及強健的身體。部分兇臉獸類比熊還大，具有長達45厘米的頭骨，超過12厘米的大齒和長達3.5米，像鱷魚一樣的身體。

隨著時間的推移，“獸孔類”身上類似哺乳動物的特征越來越多。下孔類的頭骨小，開孔擴張成了眼后的弓形結構，可以讓附著的有力頜肌膨脹出來。這為獸孔類帶來了更強勁的咬力，甚至還有些許咀嚼能力。它們類似爬行動物的原始上顎上方出現了次生顎，其圍繞在鼻腔周圍（用舌頭舔上顎的時候，你也能感覺到兩片上顎相融合的分界線）。次生腭讓進步的“獸孔類”可以一邊呼吸一邊咀嚼滿嘴食物，因此提高了代謝速度。而必須在吞咽獵物時屏住呼吸的動物代謝速度較慢，例如爬行類。“獸孔類”演化出了很多更類似于哺乳動物的特征，例如連接脊柱下部和頭骨底部的雙球窩關節、肢體外展程度減弱、直立程度增加，以及牙齒、頜部和頭骨的多種特化結構。

大多數“獸孔類”掠食者和植食者都在二疊紀大滅絕中消失。這場滅絕被稱為“大滅絕之母”，殺死了當時約75%的陸生物種和95%的海生動物。不過還是有一些類群幸存下來，并在三疊紀里開啟了下孔類的第三次演化大輻射（圖2.2）。這些動物被稱為“犬齒獸類”，然而這也是一個分類垃圾桶。到三疊紀末期的時候，它們已經和最早的哺乳動物難以區分（圖2.3）。和四肢外展的“盤龍類”不同，“犬齒獸類”的四肢長在身體正下方，完全是以直立姿態行動。它們演化出了特化的門齒、犬齒和頰齒，延伸至喉部的完整次生腭，更類似哺乳動物的肩部和髖部，巨大的眼后顳孔以及大量類似哺乳動物的其他特征。部分犬齒獸類失去了肋籠的后下部，例如形似鼬鼠的三叉尖齒獸（Thrina xodon）。這說明它們在肺下出現了膈肌，會同時使用膈式呼吸和一定程度的肋骨協助性呼吸，而爬行動物只能使用后一種呼吸法。三尖叉齒獸的吻部還有容納胡須的凹坑，可見犬齒獸類的身體上至少有些許體毛。最重要的是，它們的頜部結構更類似哺乳動物，只殘留有少量形似爬行類的頜部骨骼。

圖2.2　下孔類從早二疊紀的原始“盤龍類”演化成了晚二疊紀的“獸孔類”，并最終在早三疊紀演化成為進步的“犬齒獸類”和真正的哺乳動物。

圖2.3　下孔類和哺乳動物的骨骼變化。從原始的“盤龍類”哈普托龍到“獸孔類”的狼面獸和三尖叉齒獸，它們的骨骼特征在逐漸向哺乳動物過渡，直至出現真正的哺乳動物——巨帶齒獸（改編自普羅瑟羅2007年論文中的圖示，圖13.4）。