骨骼和牙齒

我們可以通過多種明顯的特征來識別哺乳動物，包括毛發(fā)、活躍的溫血生理機(jī)能，以及雌性具有給幼崽提供乳汁的乳腺等。哺乳動物的軟組織結(jié)構(gòu)也有很多特點，但化石記錄里很少會保留軟組織，這讓古生物學(xué)家沒有研究的機(jī)會。所以我們只能從成為化石的堅硬組織中找出可以鑒別哺乳動物的特征。例如只有哺乳動物只換一次乳牙（爬行動物會不斷換牙），哺乳動物的耳骨也很有特色，頜部也是其他動物都不具備的特征。

掌握骨骼結(jié)構(gòu)的細(xì)節(jié)對哺乳動物古生物學(xué)家來說至關(guān)重要，發(fā)掘出化石哺乳動物的時候，他們必須能識別出每一塊骨頭。筆者在本書中只使用了少量解剖學(xué)術(shù)語，并會在提及骨骼時盡量采用俗名。很多骨骼（例如肋骨和椎骨）成為化石的機(jī)會很少，而且也不能指明物種。因此哺乳動物古生物學(xué)家一般不研究這些骨頭，也不會收集零散的化石。四肢骨骼的細(xì)節(jié)更有用處，因為它們不僅更有可能成為化石，而且還能為造跡者的行走、奔跑、攀爬或行為習(xí)慣提供線索，這一點尤其重要。

研究哺乳動物的古生物學(xué)家都是可以通過一具骨架或幾塊骨骼碎片來推斷整個造跡者的專家。不過大多數(shù)人看到骨架都不會多想，也不會注意到細(xì)微的解剖學(xué)線索。但本書這樣的著作必須超越骨骼和牙齒的客觀形態(tài)，并嘗試重建造跡者生前的模樣以及行為。但要記住，這種重建（不論古生物畫家的技巧有多純熟）都是想象和事實摻半。除了少數(shù)幾個例外，我們都不知道大部分化石動物真正的顏色、皮膚或皮毛的模樣、行為模式、聲音、腦子里有怎樣的念頭以及其他種種細(xì)節(jié)，但《與獸同行》之類的紀(jì)錄片都把想象當(dāng)成了現(xiàn)實。我參加這些紀(jì)錄片的制作時就發(fā)現(xiàn)，導(dǎo)演和編劇總想超越科學(xué)的邊界，在腳本里搞點投機(jī)的把戲，要不然就是想讓我說些作為科學(xué)家無法言之鑿鑿說出的言論。雖然有的指南針對動物行為和已滅絕動物的外表提出了一些一般原則（根據(jù)現(xiàn)代親屬推測而來），但一定要記住：大自然比我們所想象的更令人驚訝、更捉摸不定。

有人聲稱他們可以根據(jù)骨架來準(zhǔn)確地為已滅絕動物重建肌肉和身體輪廓，但是這份工作會受到很多限制。通過研究現(xiàn)生動物，我們發(fā)現(xiàn)很多肌肉都沒有在自己附著的骨骼上留下疤痕和突起，而有些疤痕和突起并不是重要肌肉的附著點。僅憑骨架和軟組織根本沒法推測出加拉帕戈斯群島的海鬣蜥（體形和其他鬣蜥一模一樣）隨時都在海浪下享用海藻。它們并沒有明顯的游泳或食藻特征，只有身體里的鹽腺顯露出它們的海生習(xí)性。再說說樹袋鼠如何？光憑解剖結(jié)構(gòu)根本看不出它們幾乎一輩子都待在樹上。那被稱為河烏的鳥呢？雖然它們看起來和普通鳥類別無二致，但其實大部分時間都在湍急的山溪里潛泳或踩在小溪里捉魚，展翅飛翔的時間倒成了少數(shù)。當(dāng)然了，它們的解剖結(jié)構(gòu)里也沒有顯示這種特殊習(xí)性的特征。因此在古生物學(xué)家說起顏色、肌肉或行為之類的問題時，一定要記住相關(guān)結(jié)論大部分都是推測，并不屬于可以驗證的科學(xué)。

到目前為止，最能表明哺乳動物造跡者身份的骨骼是頭骨。頭部幾乎集中了所有感覺中樞（視覺、聽覺、嗅覺、味覺）、顱腔和牙齒及頜部的特點，它們在大部分化石中都是獨一無二的特征。很多化石哺乳動物只留下了顱骨（或部分顱骨），因此顱骨解剖結(jié)構(gòu)的細(xì)節(jié)是鑒定化石哺乳動物和研究它們生活習(xí)性以及食物的關(guān)鍵線索。顱骨最堅固的部分是牙齒，因為它們覆蓋著一層堅硬的釉質(zhì)（身體里最堅固的組織）。牙齒在離開頭骨和頜部之后仍可以保存下來，即使在河流或海洋的沉積物里四處顛簸還遭到侵蝕，它們也能保持可以辨別的形狀。

因此，大多數(shù)化石哺乳動物的遺骸只有牙齒。化石古生物學(xué)家在研究中非常重視牙齒，這不僅是為了鑒定造跡者種類和確定它們的近親，也是為了從牙齒中獲得其食物的信息，而且牙齒的表面劃痕和礦物質(zhì)組分還能提供很多有關(guān)環(huán)境的線索。但筆者不會過多談?wù)撗例X，也不會詳說牙齒解剖結(jié)構(gòu)的細(xì)節(jié)，以免篇幅太過冗長。不研究化石哺乳動物的古生物學(xué)家經(jīng)常開玩笑說，哺乳動物古生物學(xué)家的工作讓人覺得是下層沉積物里的化石牙齒生出了上層沉積物里的牙齒，有時候還說化石哺乳動物不過是一堆逐漸演化的牙齒。但既然只能找到牙齒，那研究者也不得不把精力都放在牙齒上（圖1.7）。我們其實非常幸運，因為在各種可以成為化石的組織中，異常堅固的牙齒包含的線索最為豐富，它們既有助于鑒定造跡者，也能顯示出它們的食物。

哺乳動物牙齒的基本解剖結(jié)構(gòu)如圖1.8所示。口腔前部是一系列門牙，通常小而尖，用于啃咬或拉扯食物（對應(yīng)人類口腔前部的4顆牙齒）。門齒后面是上下各一對的獠牙狀犬齒，它們是用于緊咬食物和打斗的牙齒。肉食性哺乳動物的犬齒很大，發(fā)揮著重要作用，而大多數(shù)植食性動物的犬齒都已完全退化，因為它們不需要捕殺或緊咬植物。

犬齒后是頰齒。最初的前頰齒是乳牙，隨后會被恒牙替代。它們被稱為前臼齒（牙科醫(yī)生會稱它們?yōu)椤皟杉恺X”），在形狀、大小和數(shù)量上都有許多值得注意的差異。前臼齒后面是用于研磨和碾壓的臼齒，臼齒沒有乳齒階段。它們被稱為“智齒”，因為它們在兒童期之后很久才開始萌出。有些人一生都不會萌出智齒，而有些人的智齒會因為頜部較短而擠壓其他牙齒，最后必須拔除。大且易于保存的臼齒最能表明造跡者的身份。哺乳動物牙齒研究的重點大多是臼齒齒嵴和齒尖細(xì)微的形狀差異、表面磨損和牙釉質(zhì)成分。這都是造跡者食物的線索（圖1.9）。牙齒萌出方式和順序會受到嚴(yán)格的基因控制，這也是用牙齒來研究哺乳動物演化的主要原因之一。

如后面的章節(jié)所述，我們僅憑牙齒就能推測出哺乳動物的種類和它們的食物。食蟲類哺乳動物的牙齒是交互咬合的三角形，類似于鋸齒剪，可以切斷昆蟲的外殼（角質(zhì)層）（圖1.9和圖1.10）。肉食性哺乳動物都有用來戳刺和咬緊獵物的大切齒，而且頰齒都高度特化成狹窄的刀刃，可以在口腔閉合的時候相互咬合并發(fā)揮剪刀一樣的作用。這種精確的剪刀是不可或缺的切肉斷骨工具。如果牙齒的邊緣沒有精確對合，那它們的切割能力就會降低，就像接合點鉚釘松動的剪刀。植食性哺乳動物的犬齒退化（或者完全消失），頰齒具有寬大的研磨表面，不過牙嵴和齒尖存在種間差異（有利于物種鑒定）。海豚和海豹等海生哺乳動物的牙齒退化成了簡單的圓錐形樁狀物體，用于捕捉游動的獵物。雜食性哺乳動物（如靈長類、豬、西猯、熊和少數(shù)其他動物）的頰齒具有非常簡單的矩形牙冠和低而圓的牙尖，以便對付各種食物。很多動物（例如須鯨、鴨嘴獸和多個目里的食蟻哺乳動物）都沒有恒牙，因為它們不需要牙齒來咀嚼小獵物。