序章
萬年神廟

不要讓任何人說過去已經逝去，我們由內而外都與過去息息相關。

——烏哲魯·露娜可｜《過去》

我們思念至極的地方，往往是我們從未知道的所在。

——卡森·麥卡勒斯

我向窗外眺望著，視線掠過農場、房屋和公園，停在了一個有著數百年歷史的地方，這里被人們稱作“世界的盡頭”。這一地區因曾經遠離倫敦而得此名稱，現如今不斷向外發展的倫敦市已經囊括了這片區域。但在并不十分久遠的年代中，這里確實是世界的盡頭。這里的泥土從冰河時期便開始堆積，泥土中混雜著礫石，帶來這些礫石的河流匯入當時的泰晤士河。隨著冰川的發育，這些河流紛紛改道，如今的泰晤士河入?？谙啾犬敃r南移了上百英里。窗外所見到的山脊上，土層因冰川的擠壓而扭曲，我們幾乎可以在腦海中去掉眼前場景里的樹籬、花園、路燈，把它想象成另一片土地，一個處在冰蓋邊緣、綿延數百英里的寒冷世界。在冰川形成的礫石層覆蓋之下的倫敦克雷組的巖層中，保存著這片土地過去的居民——鱷魚、海龜以及馬的早期親屬類群的化石。這些動物當時的棲息地遍布長滿水草和巨大睡蓮的河流，河畔是茂密的棕櫚和木瓜樹林地，是一座溫暖的熱帶天堂。

過去的世界有時候可能顯得遙遠得難以想象。地球的形成歷史可以追溯到45億年前。生命在這個星球上存在了大約40億年，而比單細胞生物更復雜的生命則可能存在了20億年。古生物化石記錄呈現了地質歷史上豐富多彩的自然面貌，其中一些和現今的景象大不相同。蘇格蘭地質學家、作家休·米勒（Hugh Miller）在思索地質歷史的長度時提出，與已經過去的漫長歲月相比，人類簡直相當于直到昨天還沒有來到世界上。這個“昨天”也相當漫長。如果將地球45億年的歷史濃縮為1天，就可得出300多萬年的時間相當于1分鐘。我們將看到隨著物種的出現和絕滅，生態系統快速地形成和崩潰。我們將看見大陸漂移和令人意想不到的氣候急遽變化令長期存在的生物群落走向毀滅的結局。翼龍、蛇頸龍和所有非鳥類恐龍，從開始出現到絕滅將只有21分鐘。有文字記載的人類歷史僅僅開始于最后的十分之一秒之前。

在濃縮歷史中這最后的十分之一秒的開端，在現今的埃及盧克索市附近，一個墓葬群建立了起來，這里是法老拉美西斯二世的陵寢拉美西姆神廟的所在地。回望拉美西姆神廟的建造，猶如在地質歷史的深邃山谷中匆匆瞥上一眼，而這座建筑也成為人們所熟知的無法永存的事物的代名詞。拉美西姆神廟是英國詩人雪萊創作《奧茲曼迪亞斯》的靈感來源，詩人將陵墓石碑上為全能的法老歌功頌德的詞句與詩歌創作時陵墓的凄涼景象做了對比——“廢墟四周，唯余黃沙莽莽”。

當我第一次讀這首詩的時候，我還不太明白它寫的是什么內容，并錯誤地認為“奧茲曼迪亞斯”是某種恐龍的名字。這個名字又長又怪，也很難知道它的讀音。詩中所描述的內容關乎暴政、權力、石頭和國王，這與我兒時所閱讀的史前生物的圖畫書相近。當我讀到“我遇見一位來自古國的旅人，他說：有兩條巨大的石腿半掩于沙漠之間”，我想象著用石膏包裹著的某種可怕的史前巨獸的遺骸。一位真正的霸王龍族群的首領此時可能就躺在北美的荒野之中，它的遺體早已化為骨骼甚至骨片。

并不是所有破敗的事物都會消失?！翱茨鞘峡讨志洌骸沂侨f王之王，奧茲曼迪亞斯功業蓋物，強者折服’，此外蕩然無物?！睆倪@句詩中可看出一個自負的統治者終究被時間所淘汰，但法老的世界還是被人們銘記在心。雕塑是那個世界曾存在的證據，石座上所刻的字句及其書寫的風格，都與那個世界緊密關聯。這樣讀《奧茲曼迪亞斯》的話，這首詩就會為我們提供一條思考古生物及其生存環境的思路。拋開詩中狂妄自大的內容，通過讀這首詩，我們可以從留存至今的遺跡中探尋過去的真相。甚至一塊碎片便可以單獨訴說出一段故事，一件例證不僅僅是陵墓周圍單獨一?；蛲耆嗤囊欢焉匙?，它還可以顯示有其他東西曾經出現在那里。只要能從沙石之間找到線索，一個不復存在的世界仍然可以被人們發現。

拉美西姆神廟起初以其譯名“萬年神廟”而被人們所知，而這一名稱也非常適合作為地球的稱呼。我們的星球的過去也被掩埋在泥土里。地球的紋理中帶著歲月斑駁的痕跡，它的表面也不斷變化著。而且地球同樣是一座陵墓，埋葬著曾經生活過的居民，巖石和化石便是這些居民的墓碑、隨葬面具和遺體。

那些世界，那些遠方的土地是無法到訪的——至少是無法直觀感知的。你永遠無法來到巨大恐龍漫步著的環境中，無法在它們的土地上行走，也無法在它們的水中游泳。了解它們的唯一途徑是與石頭對話，在冰凍的沙土中尋找蹤跡，構想出一個已經消失的地球面貌。

本書是對地球曾經的面貌在歷史上所發生的變化，以及生物適應性的探索。在每個章節中，化石記錄將引導著我們在地質歷史中觀察動植物，令我們沉浸在當時的自然景觀之中，盡可能地從這些消失的生態系統中探索我們的世界。在造訪這些遺跡的同時，我希望我們能以旅行者和觀察者的視角，為過去和現在建立起一座橋梁。當一處自然景觀可以直觀地呈現出來時，我們可以很容易地通過日常熟悉的方式來觀察其中生物的生存、競爭、交配、進食和死亡。

人們將從現在起一直回溯至6600萬年前，也就是“五次生物大滅絕事件”中最后一次發生的時間點的這一時間段定為新生代。“代”是地質時期單位，我們就生活在這個新生代中。在這些大滅絕事件發生之前的距今5億多年以前，當時多細胞生物在埃迪卡拉剛剛出現。從這一時間點一直到現在的時間段內包含若干地質時期單位“代”，每個代包含若干“紀”，每個紀又包含若干個“世”。這些時間點的選取都基于特定的原因，有的是出現了特殊的生物類型，有的是發生了特殊的環境變化，還有的是保存了精細的化石記錄，使我們對當時生物的生存和它們之間的關系有非常明確的認識。

我們的旅行從家中啟程，這是一次時間之旅，從今天一直向前追溯。在繼續向更久遠的年代進發之前，我們將從與現在居住的環境更加相似的冰河時期開啟旅程。在冰河時期，世界上大部分的水面都被冰層所覆蓋，全球的海平面因此而降低。隨著時間的回溯，生物和地理格局與現今的差異將變得越來越大。我們沿著新生代的各個世逐漸向更古老的時代前行，回到早期人類生存的年代，隨后經過地球上曾經降水量最大的時期，見到溫暖的遍布森林的南極洲，直至來到白堊紀末期大滅絕發生的時代。

除此之外，我們還會遇到生活在中生代和古生代的生物，到訪遍布恐龍的森林，見到一條數千千米長的石英礦脈，以及一片環境受季風控制的沙漠。我們將探索生物如何適應全新的生態環境，如何登上陸地和飛上天空，以及生命是如何創造新的生態系統，為更高的多樣性創造可能。

在元古宙短暫停留之后，我們將回到現今所生活的地球。元古宙遠在距今5.5億年前，在我們所生活的地質時代顯生宙之前。由于人類活動的影響，現今的世界面貌發生著快速的變化。和久遠的地質時期相比，如今的環境已經發生了根本性的劇變。在不久的將來和更加遙遠的未來，我們預期中的環境還將發生什么變化呢？

我們無法輕易地通過在地球上的試驗，來探知在高碳的大氣之下所發生的大陸范圍的環境變化。我們也沒有足夠的時間去監測全球生態系統，無法在我們的有生之年挽救其免于長期效應所造成的崩潰。我們的預測必須基于符合世界發展變化機制的精確模型。在這里，地球在整個地質時期當中的變化過程提供了一座天然實驗室。地球在過去漫長的地質時期中反映出一些變化規律，與長期效應相關的問題只能從這些規律中尋求答案，我們以此來預測地球的未來。地質時期中有五次大滅絕事件，各個大陸塊體之間不斷分離和連接，海洋和大氣的化學成分和環流過程不斷變化，所有這些變化都增加了我們的實驗數據，有助于我們了解生命在地質時期的時間尺度上如何演化。

我們可以提出有關人類所生活的行星的問題。過去的生物不僅僅是我們以困惑的目光所瞥見的奇異事物，也不是與我們無關的陌生的東西。適用于現代熱帶雨林和長滿地衣的苔原地的生態學準則，同樣適用于過去的生態系統，正如不同的演員出演相同的劇本一樣。

在解剖特征差異、形態與功能以及生物對各種不同變化的普遍適應性方面，一塊單獨的化石可能是絕佳的范例。但正如一件文物的特性必須處在其所屬的文化背景之下，沒有哪一塊化石是獨立存在的，無論它屬于動物、植物、真菌還是細菌。所有的生物都處在同一個生態系統之中，這是一個由環境及生活于其中的無數生物相互影響所形成的體系。生態系統是一個由生命、氣候和化學成分等因素構成的復雜混合體系，這些因素也受到地球運行、大陸的位置、土壤和水中的礦物質的影響，并為當時棲息于這一地區的生物所施加的效應所影響。自18世紀以來，根據埋藏的化石來重建這些化石的主人所生活的世界的原貌，便是古生物學家們嘗試進行的一項挑戰。在最近的幾十年里，這樣的嘗試變得更加頻繁，過程也更加復雜。

近年來古生物學有了重大進展，已經揭示出遠古生命的各種細節，這在不久之前還是不可思議的。通過對化石結構的深入探索，我們現在可以復原出羽毛、甲蟲殼體和蜥蜴鱗片的顏色，還能發現動物和植物所患的疾病。通過與現存的生物進行比較，我們可以還原化石生物在食物網中的地位和關系，推算它們的咬合力和頭骨強度，推測它們的社會結構和交配行為，甚至在一些特殊情況下還可以推測它們的叫聲。化石所呈現的不再僅僅是石質收藏品和生物分類名錄。最新的研究所揭示的是真實鮮活的生物所構成的生機盎然、欣欣向榮的族群，以及它們滅亡后的遺跡。這些生物會求偶、會患病，它們展示著自己的羽毛或是花朵，發出“喳喳”或是“嗡嗡”的鳴叫，構成了一個遵循著與現如今同樣的生物法則的世界。

一提到古生物，可能出現在大部分人想象中的是一位維多利亞時期從事收藏的英國紳士，到有著不同文化的異國他鄉旅行，手中拿著錘子，隨時準備敲開地面，而并不是我們上文所講述的這些。據說，英國物理學家盧瑟福（E. Rutherford）曾經非常不屑地聲稱，科學只分“物理學和集郵”兩種。在他的印象里，古生物研究只不過就是將動物剝制標本進行分類和歸檔，是裝有一塵不染的張著翅膀的蝴蝶標本的抽屜，以及把令人毛骨悚然的動物骨架統統裝進鐵柜和鐵架而已。然而到了今天，古生物學家可能會長時間在電腦前工作，或者在實驗室中使用環形粒子加速器對化石進行深度X射線掃描，而并不是在沙漠的高溫中工作。我自己的工作便大部分在博物館的地下標本庫房中進行，使用電腦進行編程計算，嘗試利用動物之間相近的解剖特征，來探索經歷了最后的大滅絕并獲得劫后余生的哺乳動物們之間的關系。

僅僅通過生活在今天的生物是絕對無法了解生命演化的歷史的，這就好比閱讀小說時試圖通過只看最后幾頁來了解全部情節一樣。這樣做確實可以知道一些前文發生的事情，也能了解最后一章的內容并知道結局，然而前面很多章節中復雜曲折的情節和故事最扣人心弦之處都將被錯過。化石研究也是一樣的道理，生物演化的大部分歷史對非專業人士而言都是陌生的?？铸埡捅訒r期生活在歐洲、北美的動物廣為人知，稍微了解一點古生物的人也可能對三葉蟲、有孔蟲以及寒武紀大爆發耳熟能詳，但這些都只是整個生命演化故事中的片段而已。本書旨在填補人們對生命演化認識的一些空白。

有必要說明一下，本書是對遠古時期的個人見解。遙遠的過去，真正的“深時”，對于不同的人來說有不同的含義。對一些人來說，過去令他們興奮不已。只要一想到數以億計的浮游生物的遺體堆積、壓實，形成了肯特和諾曼底的白堊質土地——那可是生物遺骸構成的國境線，他們立刻心醉神迷。對于另一些人來說，過去可以使他們逃離現實，令他們有機會去想象和現在所看到的生物不一樣的生命形式，還能暫時忘掉對人為造成生物滅絕的擔憂。在現實中，人們認為類似渡渡鳥滅絕的悲劇完全可能重演。盡管在本書中我們看到的每一樣事物都是基于事實，但一方面，直接從化石記錄中觀察到的結果帶有很大的推測性，另一方面，根據我們所能確定的情況得出的認識雖然可信但并不全面。盡管如此，灌木叢中一陣拍打翅膀的聲音，潛藏著一部分身體的動物，黑暗處移動的身影，都是野外探索中必然出現的狀況。些許的未知可能比一連串的真相更能產生令人驚奇的效果。

本書中的復原工作是200多年來數以千計的學者不懈努力的成果。他們對化石遺骸的詮釋，最終構成了本書的各個重要部分。對一名古生物學家來說，骨骼上的隆起、聳脊和孔洞，無脊椎動物的外殼和植物的木質部分，都是描繪生命體所不可或缺的線索，無論這些生命體今天是否還存活。觀察一具現代淡水鱷魚的頭骨，就如同閱讀一段特征描述。頭骨上的拱狀突起和弧形結構使人想起哥特式建筑，但這些結構所承載的并不是教堂屋頂的重量，而是頜部肌肉的力量。位于頭頂較高位置的眼睛和鼻孔表明，該動物在潛泳時可以在水面上進行觀察和呼吸；一枚枚錐狀但頂部較圓的牙齒在又長又寬闊的口腔中長長排列著，表明該動物在捕食時會揮動張開的頜部掃向獵物，將其擒住并制服，這種方式適合捕捉體表光滑的魚類。生物體上的疤痕表明軀體曾經受傷破損，之后又重新愈合。生物會留下詳細的線索，我們可以通過這些線索還原其生前的狀態。

在生物個體層面之上對過去的生態系統進行整體分析，是目前古生物學界常用的研究手段。分析的內容包括生物互作、生態位、食物網以及礦物質和營養物質的影響。糞便和足跡化石可以揭示出解剖學無法發現的運動和生活方式信息。物種之間的關系有助于我們了解影響其生活和分布的重要因素，以及促使它們演化的驅動力。沉積巖的巖相及其中沙礫的化學成分是對環境的記錄——這片山體是否曾經毗鄰一塊曲流河的三角洲？這一帶的河流是否經常改道并且蜿蜒流過一片泥潭或流入一片淺海？這片淺海是不是一片障壁潟湖？這里是一塊細泥沙在清水中慢慢沉底的寧靜水體，還是波浪滔天？當時的氣溫多高？全球的海平面多高？吹哪個方向的盛行風？有了必備的知識，這些問題都可以輕而易舉地解答。

并不是所有這些生物與環境的信息在任何特定場合都適用，但有的時候，眾多這類的線索組合在一起，足以讓一名古生物學家構建出一幅內容豐富的生態圖景，從氣候到地形地貌再到生活于其中的生物都包含在內。這些過去環境的圖景和今天任何一處風景都同樣生動，在我們了解現今的世界時常常給予重要的啟示。

如今大自然中的很多景象我們都習以為常，而這些都是較晚的時期才形成的。草本植物作為今天地球上最龐大生態系統的重要組成部分，從距今不到7000萬年前的白堊紀末期才開始出現，少量存在于印度和南美的叢林中。草本植物為主的生態系統直到距今大約4000萬年前才開始出現?？铸埳畹臅r代沒有草原，而且當時的北半球完全沒有草。我們在構想一處景象時必然會陷入一些先入為主的印象，這是因為我們把現代生物放入了過去的時代，或是將現代生物與生活在上百萬年前的早已滅絕的生物混為一談。最后一只梁龍和第一只霸王龍之間相隔的時間，比最后一只霸王龍和你的出生日期之間間隔的時間還要長。像梁龍這樣生活在侏羅紀的生物不但沒見過草，也沒見過一朵花——開花植物是白堊紀中期才發展起來的。

今天，棲息地的破壞和分割縮減造成了物種多樣性降低的風險，環境變化的持續作用更加劇了這一危機，使得我們清楚地意識到越來越多的生物正走向滅絕。不斷有人說，我們正處在第六次生物大滅絕期間。如今我們經常聽到珊瑚礁的大面積毀壞、北極冰蓋消融或是印度尼西亞和亞馬孫盆地森林濫伐的事件。人們較少談論然而卻也極其重要的，是濕地干涸和苔原地變暖對生態環境的影響。我們所生活的世界的面貌正在發生根本性改變。這種改變的規模和所造成的后果，往往很難被人們知曉。試想一下，像大堡礁那樣巨大的一處生物棲息地，有著如此豐富的物種多樣性，如果說某一天它會迅速消失，這聽起來是完全不可能發生的事。但化石記錄告訴我們，像大堡礁消失這樣的劇變不但是可能發生的，而且在整個地球的歷史上已經發生了很多次。

今天的生物礁可能基本都是珊瑚所造，但在過去，雙殼軟體動物、帶殼體的腕足動物甚至海綿（多孔動物）都是造礁動物。軟體動物所造的生物礁在上一次生物大滅絕中徹底毀壞后，珊瑚才成為如今遍布世界的造礁生物。造礁的雙殼類起源于侏羅紀晚期，雙殼礁取代了曾經廣泛分布的海綿礁。海綿礁此前也取代了二疊紀末期大滅絕中消失的腕足礁的位置。從很長的時間尺度上來看，環大陸范圍的珊瑚礁可能遲早會消失，成為歷史上眾多一去不復返的生態系統之一。如此一來，珊瑚礁將毀于新生代的滅絕事件中，這是人類造成的生物大滅絕。今天，珊瑚礁和其他瀕危生態系統的命運懸而未決。化石記錄向我們展示了曾經發展鼎盛的生物如何迅速地遭到淘汰而消失，令我們緬懷，也為我們敲響了警鐘。

看起來，通過化石是無法清楚明了地獲得對未來生物的認識的?；男蜗笃娈悾缤锵笮挝淖郑瞵F在和過去之間產生了距離，是一道不可逾越的界限，阻隔著神奇而又無法觸碰的彼端。英國詩人、學者愛麗絲·塔布克（Alice Tarbuck）在她的詩歌《分類學之自然，骨片亦厭煩》中拉近了這一距離，她寫道：“讓我看到利維坦的蹤影，讓我一睹這海怪在水中翻騰的身形?！彼释剿魃锏钠鹪?，“尋蹤下溯數百年，直達事物潛在之本源”，并反對博物館標簽式的分類命名，“世人皆勿歌頌分類學”。

像其他古生物學者一樣，我的工作之一是將生物歸入“門-綱-目”的分類體系當中。但即便如此，相比生物分類學體系，我也感到實在的生物更加親切。一個名稱具有意義，能夠喚起人們的認識，但在多數情況下無法使人們對生物有直觀的感受。拉丁名僅僅是符號，是生物版的杜威十進制圖書分類法。事實上，對這樣的分類法來說，數字就足以維持分類體系的運行。每一個單獨的種和亞種，世界上的某一處都會有一件標本與名稱對應。以生活在意大利的赤狐為例，與名稱“赤狐托氏亞種”相對應的，是收藏在德國波恩的亞歷山大皇家博物館的標本ZFMK 66-487。這是一類奇特的外形典雅的狐貍，標本是一只雌性成年個體，于1961年在加爾加諾山地區采集。若要了解這個亞種，必須在解剖和基因組成上做足夠深入的研究。這些研究具有可行性，但是這樣的研究無法讓我們了解其他事情，比如一只生活在城市中的狐貍在搖搖晃晃的花園籬笆上行走時所表現出的走鋼絲般的高超技巧，神色匆忙而又躡足潛蹤的成年狐貍，以及狡猾的列那狐的傳說故事，或是小狐崽們悠閑地在住戶的門口睡覺。這就是今天我們所能見到的，生活在我們周圍的動物。難道要指望單獨的一個名稱可以告訴我們這些故事嗎？在這一類問題上，我嘗試著在彼此孤立的名稱和實物之間建立聯系，如同將廉價的郵票和等值的黃金聯系起來一樣。我們看古代生物，就如同它們是來到我們的世界中的平常訪客一樣，就像看到一只被肉食刺激而出自本能地發抖和流汗的猛獸，或是踩上去“嘎吱”作響的木橋和落葉一樣。

今天，滅絕的動物被描繪得栩栩如生，經常以面目猙獰、兇殘貪婪的形象出現。這種現象可以追溯至19世紀早期地理學研究中聳人聽聞的內容。一些學者迫切地想要將古代動物描繪成奇特兇惡的形象，其中包括猛犸象和地懶。盡管后來人們知道這兩種動物都是植食動物，但當時的一些學者將它們描繪成了兇猛的肉食動物。例如，猛犸象是以強大的獵食者的形象被介紹給公眾的，它們會陰險地潛伏在湖水中，對它們的獵物龜類發動突襲。而性情溫和的植食動物地懶也被描繪為“龐大如懸崖峭壁，兇猛如嗜血的豹子，迅捷如俯沖的雄鷹，殘暴如暗夜魔王”。即便到了今天，史前動物蠢笨、兇暴好斗的形象仍不斷地出現在無數電影、書籍和電視節目當中。但事實上，白堊紀的獵食者并不比現在的獅子更加兇狠?？铸堉徊贿^是動物，而不是怪物。

無論是將化石藏品當作古玩，還是將已滅絕的生物描繪成怪物，都是對生態學背景缺乏真正了解而造成的。植物和真菌通常會被無視，無脊椎動物也只是受到粗略的關注。此外，地球的巖層記錄包含了生態學背景，展示了滅絕生物的生存環境，那時的生物進化出相應的外形來適應當時的環境，因此現在看來它們才會與眾不同。這種記錄就是一部囊括了各種可能性以及各種消失的景象的百科全書。而本書的目的就是讓這些消失的景象生動地重現世間，打破人們對滅絕生物陳腐刻板的印象，告訴人們霸王龍并不是各種主題公園當中令人毛骨悚然的呲牙咧嘴的形象，并且讓今天的讀者們盡可能體驗到真正的大自然。

構想曾經出現的景象的樂趣，就如同現實中外出旅行的愉悅。希望你將本書當作一部博物學家的旅行日志來讀，盡管旅途中的各地是被時間而不是被空間分隔。當你開始將最近的5億年看作一個個不同而又相連的世界，而不是漫無邊際的難以琢磨的時間，這種感覺既奇妙無比而又令人熟悉。