第三章
集群的生存和死亡

蟻后，隱藏在構筑精細的蟻巢深宮中，受到其熱情女兒們（工蟻）的保護，享受著格外長壽的生活。除非發生偶然事故，多數蟻后壽命可長達5年或更長。少數螞蟻的自然壽命能超過多數已知的其他昆蟲，甚至包括極其著名的壽命長達17年的蟬。一只生活在實驗室蟻巢中的澳大利亞木工蟻的母蟻后活了23年，甚至在其生殖能力衰退和老死前還產下了數以千計的后代。黃毛蟻（Lasius flavus）是一種在歐洲牧地草場筑黃色土丘的螞蟻，這個種類的幾只蟻后，在人工飼養條件下活了18～22年。由此，螞蟻壽命最長的世界紀錄一般也是昆蟲壽命最長的世界紀錄，是由生活在歐洲人行道兩旁，也生活在森林中的黑毛蟻（Lasius niger）當中的一只蟻后保持的——在實驗室的蟻巢中，這只蟻后在一位瑞士昆蟲學家的精心照料下活了29年。

這些長壽蟻后的產卵能力因物種的不同而存在很大差異，依人類標準來看總是可觀的。某些生長期緩慢而特化成食肉蟻的蟻后，可產下數百只工蟻，也許還有10余只蟻后和雄蟻。南美洲和中美洲切葉蟻的蟻后，能產出多至1.5億只工蟻，在給定時間內的成活數為200萬～300萬只。非洲驅逐蟻的蟻后，其繁殖力可能是世界冠軍，可產生兩倍于切葉蟻的蟻后產生的工蟻數，超過美國總人口。①

但是要戴上這項多產皇冠并非易事。對開始建立集群的每一只成功的蟻后來說，建立集群是以犧牲數以百計或千計的蟻后為代價的。在繁殖季節，幸運集群的處女蟻后和雄蟻飛出或爬出蟻巢外，以尋找其他集群配偶。在這個過程中，它們多數很快會被捕食者捕獲、落入水中或迷路，隨后死亡。如果一只年輕的蟻后活得足夠長且受精，那么它就會脫掉其膜狀翅，并選擇一個地方筑巢，但是危及其生存的可能性仍然存在——在被捕食者發現之前，它未必能找到合適的巢址來完成筑巢工作。

當具體到一個代表性例子時，建立集群的艱難就顯而易見了。假定集群可持續5年，且平均來說，5個集群中每年只有1只處女蟻后能成功建立起1個新集群。如果1個典型的集群每年可產出100只處女蟻后，那么這5個集群能建立新集群的機會就只有 1——500 。

在建立新集群時，雄蟻幾乎沒有機會存活，它們在離開母巢數小時或數天內幾乎全都死亡。只有其中極少數雄蟻有希望贏得達爾文意義上的“獲獎彩票”②，盡管它們在與未來的蟻后交配的過程中還是會以死亡告終。但是幾乎全部的雄蟻，都既葬送了身軀也葬送了基因。每只在交配中取勝的雄蟻將留下數以百計或千計的后代，且多數在其死亡數月或數年后才出生。蟻后的這一本領，是通過一種“精子銀行”來完成的。這一技術是蟻類通過幾百萬年的進化實現的。在接受雄蟻精液后，蟻后就把精液儲存在位于其腹部近后端的卵袋內。在這個被稱為“儲精囊”的器官里，精子在生理上是失活的，且這一狀態可維持多年。當蟻后讓精子返回進入其生殖道（一次一個或一小群）時，精子重新恢復活性，并準備與從卵巢下行到生殖道的卵子結合受精。

每年夏末，在美國整個東部地區，當勞動節③螞蟻（即新黑毛蟻，Lasius neoniger）試圖進行集群繁殖時，就會發生生殖慘劇。該物種是城市人行道兩旁、開闊的田野、高爾夫球場、鄉村路旁的昆蟲優勢種之一。這種粗短的、小暗黑色工蟻筑起不夠顯眼的彈坑式蟻丘，挖出一堆堆泥土堆在巢口周圍，使得蟻巢有點像微型火山口。到巢外覓食時，工蟻就在草地上、草叢中，還會爬上矮草和灌木上尋找死昆蟲和花蜜。但是，每年會有幾個小時，上述常規活動不會出現，那時蟻丘周圍的活動會發生神奇的變化。在每年8月末或9月前兩周（約在美國勞動節前后）的一個晴天的下午5點左右，如果最近剛下過雨，且空氣仍然溫暖而潮濕，那么一大群的處女蟻后和雄蟻就會從新黑毛蟻巢中出來并飛向天空。在一兩個小時內，天空中就布滿了有翅螞蟻，它們在空中約會和交配。其中有許多在擋風屏障上就結束了生命；鳥、蜻蜓、食蟲虻和空中其他的捕食者也捕食它們；還有些飛失在湖面上空而落水死亡。近黃昏時刻，婚飛交配結束，幸存者回到地面。蟻后脫掉其翅，尋找并挖掘能成為其地下巢的地方，但只有極少數能走到這一步。它們還必須躲過很多捕食者，諸如鳥、蟾蜍、獵蝽、地鱉、蜈蚣、跳蜘蛛和其他類似的捕食者。在這期間，死亡的多數是工蟻，其中包括無所不在的新黑毛蟻的工蟻，它們總是警惕地防范入侵之敵。

對螞蟻來說，婚飛是其生活周期中極為重要的一環。集群可能挨餓，仇敵可能掠走部分工蟻，其他無數的災難也可能耗損集群的部分生活能力。在這些情況下，恢復集群的元氣仍是可能的。但是，如果錯過了婚飛或選錯了婚飛時間，那么集群的所有努力就都是徒勞的。在婚飛期間，集群會變得很狂熱，在一大群瘋狂的工蟻的協助下，處女蟻后和雄蟻傾巢而出飛向天空。兩性完成交配的方式隨物種而異，但都是在急促和不確定的情況下完成的。在1975年7月末的一個下午，霍爾多布勒走到亞利桑那州北部的荒漠地帶時，發現了一個最獨特的情景，這一情景與大紅色的收獲蟻物種中的一種叫作皺須紅收獲蟻（Pogonomyrmex rugosus）的物種有關。在一塊網球場大小的地面上，其開闊的中心地區沒有任何明顯的物理標志，在這中心區有一大群蟻后和雄蟻在騷動著。從下午5點到隨后的兩小時內，具翅蟻后飛進中心區進行交配后再飛出去。每當有一只蟻后落到中心區時，就有3～10只雄蟻涌向它，目的是爭取爬到它上面給它授精。當完成若干次的授精后，蟻后就用身體后部摩擦細腰而發出噪聲信號，以示終止交配。當雄蟻聽到這一“女性解放信號”后，就離開這一蟻后而另尋其他可進行交配的蟻后。顯然，交配后不久，多數蟻后就飛離了這一中心區。但雄蟻依然在這兒繼續其性活動，幾天后它們就葬身于此。

此后每年7月，霍爾多布勒都要來這里，總會看到成群的收獲蟻在這里重復上述活動。雖然各蟻后和雄蟻們全都是新的（都是前一年出生的），但不知為何，每年它們都能回到同一地區。這一地區類似于鳥類和羚羊的求偶場，雄性每年都會到這里彼此歌唱和炫耀，并引誘同類雌性與它們在一起。某些求偶雄性脊椎動物的壽命足夠長，憑其經驗可以回憶起曾經去過的地方，但是，螞蟻卻不能。它們必須依賴本能和從求偶場發出的線索，即觸發其祖先遺傳信息庫的信號。至今我們還不知道這種求偶的約會是如何實現的，因為求偶場的景觀、氣味或聲音與周圍地區并無二致。

多數螞蟻物種的社會，其中包括美國收獲蟻，其繁殖方式如同植物。它們拋出大量的集群蟻后，就像植物播出許多種子那樣，指望至少有一兩個蟻后能生育后代。但是，少數螞蟻物種的社會遵循著更為謹慎的投資策略。某些歐洲紅褐林蟻的蟻后，只在巢外附近徘徊等待受精，受精后就匆匆返回地下巢穴。當一個或多個受精蟻后，帶領一部分工蟻出巢到一新址建立新巢時，一個新集群就繁殖起來了。行軍蟻的處女蟻后甚至受到了更嚴密的保護，由于翅膀已全喪失，它們就成了單一的產卵機器。它們離不開工蟻的陪伴，在等待其他集群有翅雄蟻的到來。偶爾，行軍蟻和工蟻可接受外來集群的雄性求偶者，允許求偶者進入集群并給予它們充足的時間與處女蟻后完成交配。

螞蟻社會的質量不僅深深受到集群生活周期的影響，而且還深深受到每一集群數量的影響。每只螞蟻，像膜翅目其他成員和大多數昆蟲一樣，在其生長和發育期間，都有完全變態，即依次經歷4個完全不同的時期：蟻后產卵、卵孵化成幼蟲、幼蟲生長并轉化成蛹、蛹最終發育成成蟲。個體在生長和發育期間的多次變態相當于個體的多次再生，其意義在于，使幼蟲和成蟲之間存在極大的差異性。幼蟲（毛蟲、蠐螬或蛆）相當于一個填食機，無翅而且腦很小，它的解剖學和生物反應的信息庫在進化期間就已被設定，當個體抵抗來犯之敵時會迅速增大。而成蟲則成了全然不同的生物，典型的是具翅或具強有力快跑的足或兼而有之。這些結構有利于螞蟻繁殖和擴散到新的捕食地。成蟲和幼蟲吃的食物往往不同，前者集中在為活動所需的含高能的糖類，后者集中在為生長所需的蛋白類。在極端情況下，成蟲什么都不吃，只靠在幼蟲期間累積的能量儲備而生存。蛹是從幼蟲形式到成蟲形式的休眠期，是各種組織從幼蟲形式向成蟲形式轉化的時期。

像蠐螬那樣的螞蟻幼蟲很少干活或不干活，必須依靠成蟲撫育，這很像人類的嬰孩需要別人照顧一樣。它們對成蟲的依賴性，由于其活動能力的限制而增加；縱使它們自己能獲得食物（某些原始螞蟻物種的幼蟲具備這一能力），但肥大和無足的身體使它們不能到達遠離自身的食源區。基于這一原因，成年工蟻的大部分勞動必須放在照料幼蟲上，它們離巢尋找食物并提供給不能自立的弟弟妹妹，并無私地保護和清潔蟻巢。像人類社會一樣，由于兒童無力照料自己而使家庭結合在一起，這還衍生了許多其他社會習俗；在螞蟻中，也由于年幼的弟弟妹妹們不能自理，必須依賴成年的姐姐，從而形成了螞蟻社會生活的核心。

到了成年期之后，年輕的處女蟻后有了另一根本性的轉化，它從具有高超技藝和能自立的成體轉化成了集群中的一只乞丐。當一只年輕的處女蟻后仍居住在其出生的巢內時，就做好了如下準備：自己飛出去在空中與具翅雄蟻交配，飛回地面脫翅后獨自建一個巢，養育第一批工蟻，過數周或數月自食其力的生活，這時的蟻后可以說是無所不能。然后僅在幾天內其角色就發生了變化。工蟻開始侍候它，使它幾乎成了一臺產卵機器，一個完全依賴工蟻才能生活的乞丐。工蟻走到巢室間、過道間或蟻巢間，它都要跟隨著。因此，它的權力從心理上就減少了，在任何意義上，它都不可能成為統治者，它不能施發指令。但是它確實是工蟻主要關心照料的對象，這讓它的生活安寧并讓它富有生殖能力。推動蟻后和工蟻之間關系的就是達爾文推動力：工蟻只有促使蟻后產生大量的新處女蟻后、工蟻的妹妹和大量復制與工蟻自己相同的基因，工蟻才算真正成功。

一個典型螞蟻集群的工蟻全是該集群蟻后的女兒。而蟻后的兒子——雄蟻，是在工蟻群體很好地建立起來后，在蟻后交配前產生的④。雄蟻只能成活數周或數月。雄蟻的確不勞動（在一些特定環境下例外，但這種例外是罕見的），因此雄蟻在古英語中為“drons”，即“寄生蟲”之意，是不能自食其力的生物。從現代技術的含義上說，雄蟻也是一種寄生蟲，因為它只是為了飛向空中完成瞬間交配和射精所構筑的一枚攜精導彈。但是，在蟻巢內，雄蟻完全依靠其受奴役的妹妹為生。唯一被默認的能力是，它們可以傳遞集群基因。

螞蟻的性別，與其他膜翅目昆蟲（如蜜蜂和黃蜂）一樣，是由一種想象不到的最簡單的方式決定的：卵受精后產生雌性蟻，卵不受精時產生雄性蟻。這種方式可允許蟻后控制其子代的性別，蟻后可以自己關閉輸精管入口端的輸精管閥，使精子不能與卵結合，由非受精卵產生雄蟻；打開輸精管的入口閥，精子與卵結合成受精卵而產生雌蟻。但在多數時間里，蟻后都會開放輸精管，由此產生的就全是雌蟻。在集群發展的早期階段，所有的女兒（雌蟻）在生長上都是遲緩的。它們的個體小，無翅，卵巢（如果有的話）相對不育，所以成熟后成為工蟻，淪為集群的雇工。隨后，當集群壯大時，某些雌性幼蟲就充分發育成處女蟻后，具翅并擁有充分發育的卵巢，為建立新集群做準備。

處女和貞童（處女蟻后和雄蟻）注定要離巢參加婚飛，以開始下一個集群的生活周期。這時母集群喪失了投入的能量和組織，但從進化觀點看，這代表了關鍵性的投資。依據經濟學觀點，母集群本身進行資本調整是為了復制和傳播基因。

那么，是什么在指導集群的投資呢？是什么引起一只雌蟻發育成一只可育的蟻后，而不是發育成一只不育的工蟻呢？決定因素是環境而不是遺傳。就職別而論，一個集群的所有雌蟻都具有相同的基因，受孕后的任何一只雌蟻都能成為蟻后或工蟻。基因只是發育成雌蟻或雄蟻的潛力。環境控制因子有若干種類型，依物種而異。一是給幼蟲提供食物的質和量；二是幼蟲生長時的巢內溫度；三是蟻后的健康狀況。如果蟻后健康，就會在一年的多數時間內通過產生的分泌物抑制幼蟲發育成蟻后。第三種情況下的母蟻稱為蟻后，是名副其實的集群統治者，因為它不僅決定了其子代的性別是雄性還是雌性，而且還對其女兒編制了職別，即是工蟻還是處女蟻后。然而在這里，由工蟻行使最終的“議會控制權”，它們可獨立決定它們弟弟妹妹們的生死，因此它們決定了集群的最終規模和組成。

螞蟻生活周期和職別系統的特點來自“集群是一個家系”。在多數物種中，螞蟻組織得非常緊密，足可用“超個體”表述。如果你從1米或2米外觀察一個集群，那么各單個螞蟻的身體就似乎融合成一個特大的四散有機體。從遺傳和生理學角度來說，蟻后就是這一超個體的心臟。蟻后負責集群的繁殖，補充原集群的部分成員和創建新的超個體。因此一般的集群世系是這樣延續的：由蟻后到子蟻后再到孫子蟻后等，可能直至無窮。工蟻，即每代處女蟻后的不育姐妹，其功能只能起到集群的附屬物作用，它們是這一超個體的口、腸、眼和蟻后卵巢包裹聚集物的組成部分。工蟻做出了大量的臨時決定，但它們的目的只有一個，就是讓它們的母親生產新蟻后，這樣通過它們的蟻后妹妹就可以把自己的基因傳代了。

蟻后可看作由許多狂熱的助手宿主支持的昆蟲，這是在與缺乏社會優勢的雌黃蜂和其他獨居昆蟲的殊死競爭中形成的。在其他條件都相同的情況下，螞蟻蟻后和其相伴的工蟻一起，有希望戰勝獨居對手。其基因可幸存下來并散布到世界各地，而獨居競爭者的基因就會下降到相應程度的水平。

如果集群隨著母蟻后的健在而存在，那么母蟻后死了又會發生什么情況？合乎邏輯的結果似乎是，工蟻培育另一蟻后以取而代之。從理論上說，工蟻有能力完成這一取代，因為如果喂飼合適的食物，可使成活的某些雌性卵和年輕的幼蟲發育成蟻后。從工蟻的角度來看，此舉確是一個穩妥行動，因為最好有一個妹妹可以繼承蟻后來產生外甥和外甥女，這總比什么都沒有要好。但工蟻失去母親后，通常不會這么做。它們不會遵守生物學家的簡單邏輯。在多數情況下，集群不會產生蟻后繼承者，它們會衰敗下去直至最后一只工蟻也絕望地死去。許多螞蟻物種的工蟻都具有卵巢，當集群處于死亡邊緣時，少數工蟻會產下發育成雄蟻的卵。一個集群處在其最后日子時，存在大量的成年雄蟻以及沒有具翅的蟻后和年輕的工蟻。但是，有時會發生以下偶發事件，實際也可能不會發生：某些物種（如火蟻）的工蟻沒有卵巢，所以其集群的繁殖活動也將隨著母蟻后的死亡而即刻終止。

像所有的生命那樣，螞蟻也存在有啟發性的例外。在蟻類中，法老蟻是一種散布在世界各地人類住宅墻壁上的熱帶小家蟻，根據記載，這個物種的蟻后壽命最短，僅可存活約3個月。一個大而松散的集群產生一個新蟻后，新蟻后與巢內其兄和表兄交配，然后在原集群加入繁殖行列。依靠這一策略，集群具有潛在的永存性。集群通過簡單的分群也能使它們得以繁殖：一個集群分離后各飛一方，再從別的集群接納一只或多只可繁殖的蟻后。通過這一方式，法老蟻可隱藏在貨物中，通過“無票偷乘”的方式到達很遠的地方，比如倫敦醫院和芝加哥郊外的住宅區，并且在婚飛中無須投放自身集群的蟻后和雄蟻。

為什么不是所有類型的螞蟻都像法老蟻那樣買同樣的票而使集群永生呢？因為付出的代價可能是近親交配（近交），這極大地增加了后代的死亡和不育的風險。近交方式也難以適應環境的變化。只有少數物種可生活在如同法老蟻那樣的小生境中，即所獲得的生態利益大于付出的遺傳代價。如果上述解釋正確，我們可繼而得出結論：對多數螞蟻類型而言，老集群的消亡是為了新集群更安全地誕生。

具有多個可育蟻后的集群，不僅具有潛在的永生性，而且還可增加集群內的個體數。法老蟻的集群，散布在醫院和辦公樓的墻壁上，其工蟻數以百萬計。這些集群構成了超級集群，理論上這一超級集群可以是一個無限大的實體。在北溫帶，蟻屬的大紅螞蟻和大黑螞蟻形成了超級集群，它們生活在散布于該地區的各蟻丘（蟻巢）中。處女蟻后交配后通常會立即返回其中的一個蟻巢中。少數可育蟻后會帶領少數工蟻遷出舊蟻巢，建立新蟻巢。結果形成了一個由社會單位組成的巨型聯系網，各社會單位可自身繁殖和生長，但通過自由交換，工蟻仍可保持單位間的聯系，而工蟻是根據氣味行走于巢間的。暗蟻（Formica lugubris）有一個這樣的超級集群（1980年由D.舍里在瑞士侏羅山勘查到的，我們寫書時仍然存在），覆蓋著25萬平方米的土地面積，其工蟻和蟻后的數量以百萬計。1979年，由東村清子和山內勝助報導的石獰紅蟻（Formica yessensis）這一物種也有個超級集群，是有記錄以來的一個最大的動物社會。該超級集群遍布北海道石狩灣海岸270萬平方米的地域，估計約有3.06億只工蟻和100萬只蟻后，生活在相互聯系的45,000個蟻巢中。不過這些可能很嚇人的例子，在自然界實屬罕見。關于上述這個螞蟻帝國的進化歷程告訴了我們什么呢？

①作者寫作年份為1994年，當時美國人口為2.63億。——譯者注

②這里指雄蟻獲得與蟻后交配的機會而可能使基因傳給子代。——譯者注

③這里指美國勞動節，即每年9月第一個星期一。——譯者注

④雄蟻是由蟻后的未受精卵產生的。——譯者注