相機和棘輪 CAMERAS AND RATCHETS

遺傳學家們也同樣癡迷于研究受損的DNA。然而分子生物學家關注的是可以修復的損傷，遺傳學家關注的則是那些無法修復的損傷，他們稱之為“突變”。

科學家曾經認為突變是非常偶然的事件，然而最近幾年他們逐漸意識到突變發生的概率很高。在哺乳類動物中，每個基因組平均每代大約發生100次突變。也就是說，子女和父母之間大約有100個不同之處，也許是由于隨機復制基因時產生了錯誤，也許是由于宇宙射線引發卵巢和睪丸突變。這些不同之處，大約99%都無關緊要，它們被稱為沉默突變或中性突變，不會對基因產生影響。人體的7.5萬對基因中，這些改變可謂微不足道，也沒有什么危害，但逐漸累積就會演變成嚴重的缺陷。當然，一些新觀念也會應運而生。

談到突變，公眾就會認為大部分的突變都是有害的，而且許多突變會造成基因突變者和突變遺傳者死亡（癌癥就是始于一個或多個突變），但偶爾也會有好的突變存在，這是一個真正的進步。比如，一個人若擁有兩個鐮狀細胞貧血突變的副本，那么他將必死無疑。但這種突變卻在非洲某些地區有所增加，這是因為它對瘧疾有免疫作用。

遺傳學家多年來致力于研究正向的突變，他們覺得性是傳播突變的方式，就像大學之間或企業之間的交流合作一樣。正如科技需要向外界輸出創新思維一樣，動植物也需要性來創新，而那些只依賴自己去創新的動植物就相對會比較落后。為了改變落后的現狀，一些動植物就會想方設法從別的動植物那里乞討、借用或者盜用創新的基因，正如某一公司剽竊同行的發明成果一樣。植物育種家試圖培育高產、短莖和抗病能力強的水稻種子，正如生產廠家與許多不同的發明家都有合作一樣。而無性植物育種家就必須耐心等待同一譜系中新發明的逐漸累積，這就是為什么300多年間，蘑菇沒有多大變化的原因，它屬于無性生殖的植物，因此無法進行選種繁殖。

“借”基因最顯著的成效是可以使其自身和他人的才智相結合，從而獲益。性可以集結突變，不斷地重組基因形成新的突變，產生偶然的協同作用的結果。比如，長頸鹿的祖先之中，可能有的脖子修長，有的腿部修長，兩者的結合成就了現在更為優秀的長頸鹿。

但這個論點的問題在于，它混淆了原因和結果。借用基因的優勢要在幾個世代以后才能顯現，這未免過于遙不可及，到那時無性生殖的對手早已在數量上遠遠超過有性生殖的物種。與此同時，性如果對于拼湊優秀基因如此在行，同理可推斷，它在破壞基因重組方面將更勝一籌。但是，對于有性生命體可以肯定的一件事是，子女與父輩之間會有所不同，如愷撒、波旁王朝、安茹王朝也出現了許多令人失望的后代。植物育種家更偏愛生產無性種子的小麥或玉米的變異，因為這樣可以確保優秀的基因如數遺傳給下一代。

性幾乎可以被定義為破壞基因結合的事物。遺傳學家大聲疾呼性減少了“聯系失衡”。他們指的是，若沒有基因重組，原來在一起的基因（像藍眼睛和金頭發）就應該永遠結合在一起，不會有人同時擁有藍眼睛、棕頭發或者金頭發、棕眼睛。多虧有性，傳說中的協同增效作用一經發現，就立刻消失得無影無蹤了。性違背了“沒受損，就不要修復”的原則。同時，性增加了隨機性。

20世紀80年代末期，關于好突變理論的興趣熱潮最后一次復蘇。馬克·柯克帕特里克（Mark Kirkpatrick）和謝里爾·詹金斯（Cheryl Jenkins）關注的并不是兩個單獨的發明，而是兩次發明同一個事物的能力。試想，如果藍眼睛可以雙倍繁衍，那么藍眼睛雙親的后代在數量上會是棕眼睛雙親后代的兩倍。假設最初所有人都是棕眼睛，首次突變后產生藍眼睛，但因為藍眼睛屬于隱性基因，無法發揮作用，居主導地位的棕眼睛基因會掩蓋它的特征。只有當雙親都具有藍眼睛的隱性基因時，藍眼睛的特點才會突顯，這時性就起了關鍵作用，只有性可以使人類交配，使基因相遇。這個被稱為“性隔離理論”，它符合邏輯，我們對此毋庸置疑。這的確是性帶來的益處之一。然而，遺憾的是，它的效力太弱，不足以有效解釋性為什么會普遍存在。相關數學模型表明，好的突變真正奏效大約需要5000個世代，而到那時，無性生殖物種早已贏得了這場比賽。

近些年來，遺傳學家厭倦了對好的突變的研究，轉而開始思考惡性的突變。他們提出的性是擺脫惡性突變的一種方式，這種想法可以追溯到20世紀60年代，由誘導突變第一人——赫爾曼·穆勒最先提出。他在1911年首度發表了大量關于基因的科學研究報告，在其后的數十年中，又提出了許多觀點，進行了無數次的實驗。隨后在1964年，他又提出了在性研究史上最具洞察力的理論“穆勒的棘輪”。我們用一個簡單的例子來解釋該理論：水缸中有10只水蚤，只有1只完全沒有突變，其他的或多或少都受到突變影響導致缺陷，平均每代只有5只水蚤會在被魚吃掉之前生育繁衍，健康的水蚤生育的概率僅有1/2，有缺陷的水蚤也無一例外，但二者之間是存在差別的。一旦健康的水蚤意外身亡，想要重新創造一個健康的水蚤，唯一的途徑就是在有缺陷的水蚤中再次突變，以此來更正其惡性突變，當然這種可能性微乎其微。但兩種單一的惡性突變相遇，就可以創造出具有兩種惡性突變的水蚤。換言之，系譜中擁有正常基因的后代死亡會導致基因缺陷概率上升，這就好比棘輪，可以輕易向前轉動，卻無法逆轉，因此遺傳缺陷必然會逐漸累積下來。阻止棘輪轉動的唯一辦法，就是健康的水蚤在死去之前，通過性，把無缺陷的基因傳給后代。

如果你會使用復印機復印文件，你就會發現穆勒的棘輪效應理論在此也同樣適用。如果每次用新復印出來的文件繼續復印，效果會越來越差。只有用原始干凈的版本復印出來的文件才最清晰。但假設你將原始文件和復印文件存放在一起，開始復印時，你選擇的可能是原始文件，也有可能是復印文件。一旦原始文件丟失，你得到的最好的復印文件也不如原始的那張清晰，但如若復印的是效果不好的復印件，那復印件也會越來越差。

在世紀之交，麥吉爾大學的格雷厄姆·貝爾在生物學界發起一場空前激烈的辯論，即性是否具有復原的功能。引發爭端的問題是：水槽中原生動物有充足的食物，卻沒有交配的機會，結果其活力、體型和生育率（無性生殖）都呈逐漸下降的趨勢。通過重新分析實驗過程，貝爾發現了穆勒的棘輪效應在發生作用的證據。原生動物在沒有性的情況下，惡性突變的基因逐漸在物種中累積擴散。而原生動物中的纖毛蟲雖保留了種系基因，但只使用復制品，更加快了惡性突變，累積的過程。這種復制的方法草率又有失精準，所以缺陷的積累會更為迅速。而在有性生殖過程中，生物會舍棄副本，并從原始的種系基因中創造出新的基因。貝爾認為，纖毛蟲的復制過程就好比木匠在仿制一把椅子，他一直參照他所做的上一張椅子，所有的錯誤也都照搬了過來，只是偶爾才看一看初始設計圖。這么說來，性的確具有復原功能。體型較小的動物一旦交配，就可以舍棄無性生殖在棘輪效用下累積的錯誤。

貝爾的結論有些奇特。如果物種數量偏少（少于100億）或生命體中基因數量龐大，無性的譜系就會深受棘輪理論的影響。因為若物種總數太少，健康的基因就比較容易消失。因此，基因組較大而總數較小的生物，將很快陷入棘輪效用的泥潭，而基因組較小、總數量龐大的物種就會幸免。貝爾還猜測，有性生殖是體型龐大生物（因此數量相對少）的先決條件，反之，對于體型較小的生物來說，性就不是必需品了。

貝爾計算了阻止棘輪效應所需的性數量，或者，更確切地說，重組數量，他發現生物越小，越不需要性。水蚤每隔幾代才會進行一次有性生殖。而人類世世代代都要依靠有性生殖繁衍。威斯康星大學的詹姆斯·克羅則提出，穆勒的理論也解釋了為什么芽殖是一種較為罕見的繁殖方式——動物中很少見。為什么大多數無性物種會不厭其煩地以單細胞（卵子）繁衍？克羅指出：這是因為單細胞中致命的缺陷可以輕易轉移到胚芽里。

若是棘輪效應只存在于大型生物中，為什么那么多小型生物也會有性呢？另外，要阻止棘輪效應，只需要偶爾進行有性生殖就可以了，不需要那么多動物都放棄無性生殖。在莫斯科附近的計算機研究中心工作的阿列克謝·康德拉肖夫（Alexey Kondrashov）意識到了這些問題，他在1982年提出了一個幾乎是反棘輪效用的理論。他指出，在無性種群中，一旦生物因突變而死亡，突變也會隨之消失。在有性種群中，有些生命天生帶有很多突變，而有些攜帶的就較少。若突變較多的個體死亡，性會不停地反轉棘輪，清除突變。由于多數突變都是無益的，這就為彰顯性的優勢提供了新的證據。

但為什么要用這種方式清除突變而不是通過更嚴密的檢查模式呢？康德拉肖夫給出了一個巧妙的解釋：這種精密的檢查模式越接近完美，其制造的成本就越高，用經濟學術語說就是“報酬遞減定律”。允許錯誤的發生，然后通過性清除惡性突變，則更為經濟。

著名的分子生物學家馬修·梅塞爾森（Matthew Meselson）拓展了康德拉肖夫的想法，馬修認為普通的突變只改變了基因密碼中一個字母，基本無害，因為它們可以被修復。但插入——整段DNA跳入基因中——就很難修復。這些“自私”的插入物會像傳染病一樣散播開來，而性會把它隔離在特定個體之中，隨著特定個體的死亡，它們就會被清除。

康德拉肖夫打算用實驗來證實他的觀點。他說，如果惡性突變在每代的每個生命體中出現至少一次，那么情況尚為樂觀，但若少于一次則對他的觀點不利。目前的數據顯示，惡性突變的發生率在邊緣徘徊，大多數生物每一代中的個體都會發生一次。即使發生率很高，這也只能說明性具有清除突變的作用，卻不能解釋性持續存在的原因。

與此同時，我們必須認識到這個理論本身也存在缺陷，它無法解釋細菌（多數細菌屬無性生殖，有性生殖的細菌很少）為什么在沒有性的同時保持低突變的發生率，并且在復制DNA過程中校對的錯誤也較少。康德拉肖夫的批判者對此也頗有微詞，認為進化為管家角色的性是“一種煩瑣而奇怪的工具”。

康德拉肖夫的理論和所有的基因修復理論以及善變的牧師理論存在著同樣的問題：有性生殖的優勢需要很長一段時間才能顯現。和克隆版的無性生殖個體競爭，有性生殖很難超越克隆的復制速度，除非它們的基因缺陷及時出現，否則有性生殖必敗無疑。這是一場和時間的比賽，問題是需要多久呢？印第安納大學的柯蒂斯·萊弗利（Curis Lively）通過計算認為，物種數量每增長10倍，有性生殖就能多出6個世代的時間來展示它的優勢，否則就會輸掉比賽。若個體總數為100萬，那么有性生殖就可以多出40個世代的時間來展示優勢；若個體總數是10億，那就可以多出80個世代的時間。然而，所有的基因修復理論都認為，要經歷數千個世代，工作才會完成。康德拉肖夫的理論所需的時間最短，然而可能遠遠不夠。

迄今為止，依舊沒有一個得到廣泛認可的純粹的遺傳學理論來解釋性行為。越來越多進化學的研究者相信性這個謎團的謎底會藏在生態學中，而非遺傳學里。