第四節 蛋白質的消化、吸收與代謝

蛋白質是生命的物質基礎，而食物蛋白質在維持機體的生長、發育、更新、修補及合成重要含氮化合物中是必不可少的。食物蛋白質的這種功能不僅重要，而且不能用碳水化合物或脂肪所代替。但蛋白質是具有高度種屬特異性的大分子化合物，未經消化不易吸收。有時某些抗原、毒素蛋白質可少量通過黏膜細胞進入體內會產生過敏、毒性反應。一般說來，食物蛋白質需水解為氨基酸及小肽后才能被機體吸收、利用。

一、蛋白質的消化

（一）胃中的消化

唾液中不含水解蛋白質的酶，故食物蛋白的消化自胃中開始。胃主細胞分泌的胃蛋白酶原是人胃液中僅有的蛋白質水解酶的酶原。在正常胃液中（pH 1～5），胃蛋白酶原經H+激活，生成胃蛋白酶，胃蛋白酶本身也可催化這種轉變。胃蛋白酶的分子量為33kD，最適pH為1.5～2.5，主要作用于蛋白質多肽鏈分子內部的肽鍵，故稱之為內肽酶。但它對蛋白質肽鍵作用的特異性較差，主要水解芳香族氨基酸、蛋氨酸、亮氨酸、色氨酸等氨基酸的氨基與其他氨基酸的羧基形成的肽鍵。蛋白質經胃蛋白酶作用后，主要產物為多肽及少量氨基酸。胃蛋白酶對乳中的酪蛋白有凝乳作用，可使乳中酪蛋白與鈣離子結合成不溶解的變性酪蛋白鈣，延長酪蛋白在胃中的停留時間，有利于充分消化。蛋白質雖然在胃中可被胃蛋白酶所作用，可食物在胃中停留的時間較短，且胃中蛋白水解酶種類單一，因此蛋白質在胃中消化很不完全。

（二）小腸中的消化

食糜自胃中進入小腸后，蛋白質的不完全水解產物再經胰液及腸液中的蛋白酶以及小腸黏膜細胞蛋白酶的消化作用，進一步水解成為氨基酸。因此，小腸是蛋白質消化的主要部位。

胰液中有關蛋白質消化的酶有：胰蛋白酶原、糜蛋白酶原，彈性蛋白酶原，羧基肽酶原A和羧基肽酶原B。酶原一經分泌到腸腔，必須轉變成相應的蛋白酶在腸液中才具有活性，腸液中的腸激酶主要起著激活胰蛋白酶原的作用，它特異作用于胰蛋白酶原，使其N端水解一分子六肽而生成活性的胰蛋白酶。胰蛋白酶本身也可使胰蛋白酶原激活，但作用較弱。此外，胰蛋白酶可迅速把胰液中其他四種蛋白酶原轉變成有活性的蛋白酶（圖1-4）。

如上所述，胰液中各種蛋白水解酶最初均以酶原形式存在，同時，胰液中還存在著各種胰蛋白酶抑制劑，這些對保護胰組織免受蛋白酶的自身消化作用具有重要意義。

R1、R2等代表表1-2中所指氨基酶殘基。

胰蛋白酶，糜蛋白酶及彈性蛋白酶也都是內肽酶，對不同氨基酸組成的肽鍵也有一定的專一性。而羧基肽酶A和羧基肽酶B自肽鏈的C端開始作用，故稱作外肽酶，每次水解掉一分子氨基酸殘基，但對不同氨基酸組成的肽鍵也有一定的專一性。

蛋白質經胃液、胰液中各種蛋白酶的水解，所得的產物也僅有1/3為氨基酸，其余2/3為寡肽，這些寡肽的進一步消化由小腸黏膜細胞完成。小腸黏膜細胞的刷狀緣及胞液中存在著一些寡肽酶。例如氨基肽酶、二肽酶等。氨基肽酶也是外肽酶，但從肽鏈的N端逐個水解下氨基酸，最后生成二肽。二肽再經二肽酶水解，最終生成氨基酸。由此可見，寡肽的水解主要在小腸黏膜細胞內進行。

總之，蛋白質的消化作用由多種外肽酶及內肽酶的參與，前者自肽鏈的兩端水解蛋白質，每次釋放一分子氨基酸，后者則自肽鏈的內部開始水解，生成較小的多肽或寡肽，并為外肽酶提供更多的作用點。由于各種蛋白水解酶對肽鏈作用的專一性不同，通過它們的協同作用，蛋白質的消化效率很高，一般正常成人，食物蛋白質的95%可被完全水解（圖1-5）。

二、氨基酸的吸收

氨基酸的吸收主要在小腸中進行。關于吸收機制，目前尚未完全搞清楚，一般認為它主要是一個耗能的主動吸收過程。

（一）氨基酸吸收載體

實驗證明，腸黏膜細胞膜上具有運輸氨基酸的載體蛋白質，分為需Na+和不需Na+兩大類，并有維生素B₆參與氨基酸的轉運。需Na+的載體，能與氨基酸及Na+形成三聯體，將氨基酸及Na+轉運入細胞，Na+借鈉泵排出細胞外，并消耗ATP。此過程與葡萄糖的吸收載體系統類似。

由于氨基酸結構的差異，主動轉運氨基酸的載體也不相同。已知人體內至少有三種類型的需Na+載體，分別參與不同氨基酸的吸收。

1.中性氨基酸載體，是主要載體，側鏈中不帶電荷的氨基酸均可由此載體轉運。

2.苯丙氨酸和亮氨酸載體。

3.亞氨酸載體，轉運效率很低。

除了需Na+載體外，目前還至少發現兩種不需Na+的氨基酸載體。

1.中性氨基酸及親脂性氨基酸載體　轉運中性氨基酸、苯丙氨酸和亮氨酸。

2.陽離子氨基酸載體　主要轉運賴氨酸等帶有陽離子的氨基酸。

各種載體轉運的氨基酸在結構上有一定的相似性，當某些氨基酸共用同一載體時，則它們在吸收過程中將彼此競爭。

上述氨基酸的轉運不僅存在于小腸黏膜細胞，類似的作用也可能存在于腎小管細胞、肌肉細胞等細胞膜上，這對于細胞濃集氨基酸的作用具有普遍意義。

（二）γ-谷氨?；h對氨基酸的轉運作用

除了上述氨基酸的吸收機制外，近些年Meister提出氨基酸吸收及向細胞內的轉運過程是通過谷胱甘肽起作用的，稱為“γ-谷氨?；h”，又叫Meister循環。這個循環的反應過程見圖1-6。

綜合以上各反應，可簡單地將此循環看成兩個階段，首先是谷胱甘肽對氨基酸的轉運，其次是谷胱甘肽的再合成。

目前已經發現，催化上述反應的各種酶在小腸黏膜細胞、腎小管細胞和腦組織中均存在。在這些酶中，γ-谷氨酰基轉移酶位于細胞膜上，其余的酶均在胞液中。同時，通過這個循環，每轉運1分子氨基酸需要消耗3分子ATP。

值得提出的是，某些氨基酸，例如脯氨酸，不能通過γ-谷氨酰基循環轉運入細胞，由此并不排除其他轉運過程的存在。

（三）肽的吸收

腸黏膜細胞上還存在著吸收二肽或三肽轉運體系。此種轉運也是一個耗能的主動吸收過程，吸收作用在小腸近端較強，故肽吸收入細胞甚至先于游離氨基酸。不同二肽的吸收具有相互競爭作用。

三、氨基酸的代謝

氨基酸在機體內主要用作蛋白質的合成。其中有些氨基酸人體內不能合成或合成速度不足以滿足需要，必須由食物提供，這些氨基酸稱為必需氨基酸。其他則稱為非必需氨基酸。除了合成蛋白質外，氨基酸還是體內各種含氮物質氮的來源。如嘌呤、嘧啶等。此外，氨基酸經脫氨基作用后所留下的碳架還可用于供給能量或形成葡萄糖、酮體。每克蛋白質所供給的能量為16.7kJ（4kcal）。氨基酸代謝見圖1-7。

機體中三大供能物質碳水化合物、脂類和蛋白質以及核酸的消化過程總結見表1-3。維生素和礦物質的消化、吸收及代謝見以下有關章節。

（陳偉平）