第一章　生命是一個低熵系統

一、生物系統像一座圍城

“婚姻是一座圍城，城外的人想進去，城里的人想出來。”《圍城》這部小說的主題也許是引起了很多人的共鳴，所以被不斷提起。但是，如果把這句話改寫成“生命系統像一座圍城，城外的物質想進去，城里的物質想出來”，那也一樣是非常合理的。

一個人體細胞，細胞內K+濃度高，細胞外Na+濃度高。任何一個生命體，有機物的含量都高于它生活的環境。沙漠中的綠洲，有機物含量和水含量都高于周圍沙漠。當我們把生命與周圍環境看成一個系統時，會發現這個系統的物質分布極不均勻。根據引言中提到過的熵增原理：物質有自動分布均勻的趨勢。這讓我們不得不思考：這個系統的低熵狀態是怎樣形成的？

回答這個問題有兩個方向：一是物質分布不均的原因是什么；二是系統如何維持物質分布不均。關于物質分布不均的原因是后面要探究的問題，這里主要解釋系統是如何維持物質分布不均的，可以歸納為兩個方面：一是系統邊界的阻礙作用；二是系統內部物質的內聚作用。

如圖1-1所示，在一個細胞中，細胞膜是細胞的邊界，細胞膜的骨架是脂雙層構成的油層，離子是不能通過油層的，所以離子被細胞膜這座“城墻”阻隔，不能隨意進出細胞。但對于水分子來說，細胞膜的阻礙作用就弱得多，一是脂雙層無法完全阻止水的進出，二是多數細胞的細胞膜上都有水通道蛋白，這種蛋白是一種只供水分子通過的VIP通道，這樣一來，細胞膜完全無法阻礙水的進出，但是細胞中的親水大分子和離子具有吸引水分子的能力，這使得細胞在水環境中比簡單的磷脂膜包裹的系統更容易吸水、保水。

一個個體也有明顯的邊界，如人體的皮膚、植物葉片的蠟質層、昆蟲的外骨骼等都可以看作這些系統的邊界，如圖1-2所示。皮膚最外層的角質層由富含角蛋白的死細胞構成，植物葉片表皮細胞外側還有一層蠟質層，昆蟲外骨骼主要由幾丁質組成。組成系統邊界的物質有很大差異，但這些物質卻都有一種相同的功能—保水。細胞有一定的吸水、保水能力，但是如果細胞暴露在空氣環境中，在周圍水分子含量極低的條件下，細胞中的水分仍然會很快散失。細胞需要生活在水環境中，這就給陸生生物出了一個難題。而陸生生物的解題方法就是打造一套隔水的系統邊界，減少水從體內逃逸，為細胞制造一個穩定的水環境。但是，最外層的邊界又為什么不離開這個系統呢？人的角質層細胞每分鐘都在脫落，同時每分鐘也在形成，新形成的角質層細胞與皮膚細胞之間仍然存在連接；葉片表面的蠟質層是葉片表皮細胞分泌的一種脂質，難溶于水，也難揮發，只能吸附在葉片表面；幾丁質是單糖聚合形成的多糖，幾丁質鏈之間相互交錯，形成網狀結構，在外觀上看是一個完整的殼。可以看出：一個個體的邊界是通過吸附或聚合的作用保留于系統外側的。個體內部的細胞和物質之間也一樣存在吸附或聚合的關系。

對于一個特定的生態系統而言，地理上的山川、河流可能作為邊界對生物的移動起到阻礙作用，這使得生物無法自由遷徙到該生態系統以外的區域。同時，一個生態系統內部通過長期進化形成了穩定的物種之間相互依存的關系，這也讓某種生物難以離開它所在的生態系統。例如，珊瑚礁生態系統是海洋中最活躍的生態系統，地位類似于陸地生態系統中的熱帶雨林。珊瑚蟲外骨骼的化學成分是CaCO₃，隨著珊瑚蟲的繁殖和死亡，它們的外骨骼堆積形成了珊瑚礁。珊瑚蟲就像海底的建筑工，它們建造的珊瑚礁建筑群連接起來，甚至可以形成島嶼。珊瑚礁為軟體動物、多孔動物、棘皮動物和甲殼動物等提供了棲息場所，也吸引了眾多捕食者。這樣，這些生物體的有機物聚集在珊瑚礁周圍，雖然與周圍海域沒有邊界阻隔，但不管是生物種類數量還是有機物的含量都比周圍海域高得多。

生命系統就像一座圍城，有時依賴“城墻”把物質圍在系統內，有時又通過“城市凝聚力”聚集這些物質。

二、細胞膜上的麥克斯韋妖

“麥克斯韋妖”是在物理學中假想的妖，可以看作對熵增定律的質疑。

熵增定律指出，一個系統的熵增是自發進行的。但是，1871年，英國物理學家麥克斯韋提出一種質疑。他將一個系統分隔成兩部分，兩部分中間有一條通道，通道由一種智能生物把守，被稱為麥克斯韋妖。麥克斯韋妖能夠識別分子的種類，圖1-3中灰球和黑球分別代表兩種分子，灰球代表的分子可以進入裝置的右側，但是進入左側卻被這個妖怪禁止。妖怪對黑球代表分子的作用恰好相反。在這個裝置中，灰色分子最終聚集在裝置右側，黑色分子集中在裝置左側，也就是出現熵值降低的現象。這與熵值自發增加的過程是相反的。麥克斯韋妖假設在當時具有巨大的應用前景，如果裝置兩側開始階段分子總數相同，但是灰球總量大于黑球總量，那么通過麥克斯韋妖的工作，裝置右側灰球數量將大于左側黑球，裝置右側的壓強就會大于裝置左側，右側分子再次進入左側時就可以做功了，利用這個模型就可以設計出一種永動機，就是說麥克斯韋妖能憑空制造能量出來。但是能量守恒定律指出，能量并不能被憑空制造，哪怕妖怪也不行。能量守恒定律是現代科學界公認的，今后也很難被推翻的科學理論，這個永動機的問題出在哪呢？問題在于麥克斯韋妖在識別分子時需要消耗能量。要制造這種永動機，需要飼養一只麥克斯韋妖，而這只妖怪消耗的能量比產生的能量更大。從另一個角度看，麥克斯韋妖可以通過消耗能量降低系統熵值。而生命體的低熵狀態就是這樣形成的。

對一個人體細胞而言，細胞內外Na+和K+濃度是不同的。細胞外的Na+濃度是細胞內的十多倍，K+在細胞內外的分布正相反，細胞內K+的濃度比細胞外高得多。當我們把細胞和它所處環境看作一個系統時會發現，這個系統與圖1-3中的系統極其相似。細胞膜就是兩個格子中間的隔板，Na+和K+不能隨意穿過細胞膜，就好像裝置中的灰球和黑球不能穿過隔板一樣。如此一來，要解釋Na+、K+在細胞內外分布不均就要在細胞膜上找到那只麥克斯韋妖。

1955年，科學家真的找到了這只妖怪。它能夠在細胞膜的細胞內一側識別Na+，在細胞外識別K+，然后把它們釋放到細胞膜的對面一側。與麥克斯韋妖一樣，這也是一只需要能量喂養的妖怪，每次這種轉運都需要消耗1個能量分子（ATP分子）。這只妖怪工作的結果可以描述為3個Na+出細胞，2個K+進細胞，1個ATP分子水解，所以這只妖怪被科學家稱為Na+-K+ ATP酶。因為能夠逆濃度運輸Na+、K+，所以Na+-K+ ATP酶又被稱為Na+-K+泵。

如圖1-4所示，Na+-K+ ATP酶在細胞中的作用非常重要，通過不對等主動轉運兩種陽離子，細胞內外的電荷分布產生了差異，多數人體細胞外的正電荷要高于負電荷。這種電荷分布為陽離子進入細胞提供了一個天然的電場，使得陽離子可以像坐滑梯一樣進入細胞內。只不過這個滑梯的入口不會向所有的陽離子開放，這是因為細胞的脂雙層結構對離子的阻礙作用非常大。細胞膜上有一些離子專用的通道，這些通道才是陽離子真正的滑梯。細胞也不會這么簡單地讓陽離子通過滑梯，因為通過消耗能量建立的電場會隨著陽離子進入細胞而消失。陽離子通道可能是受控通道，需要時才打開，然后引起細胞內發生一連串的反應；也可能是陽離子進入細胞時會幫助一些無電荷的分子（如葡萄糖分子）進入細胞。Na+-葡萄糖共轉運載體在人體小腸上皮細胞膜和腎小管上皮細胞膜上很常見。這個載體的作用原理就是利用Na+-K+ ATP酶工作產生的Na+電勢能驅動葡萄糖分子進入細胞。這個過程中，Na+-K+ ATP酶就好像一臺水泵，把一個池塘的水抽到相鄰的另一個池塘，形成了一個水流回被抽水池塘的勢能。Na+-葡萄糖共轉運載體就是一條允許水通過的通道，只是水要想通過，還要帶一條魚過去。這樣被抽水的池塘中魚的數量就會增加，兩個池塘之間魚的數量不再均等，這就是低熵。

吸收能量，為系統帶來低熵，這就是麥克斯韋妖在細胞中的工作。

三、城外混亂Vs城內井然

在中國古代傳說中，世界始于盤古開天，之前一片混沌。盤古覺醒后用一把大斧把混沌劈開，分為天地，天地之分就是世界秩序的起點。傳說代表古代人類對世界的一種認識，但是我們卻認為，生命的出現賦予了秩序新的意義，非生物環境相對于生命體熵值顯然過高。在前文中我們從生命系統內外物質成分差異的角度討論了生命系統的低熵值，現在我們要討論的是系統內結構的有序性以及這種有序性的作用。

試想讓一個沒有學習過生物學知識的人玩一個人體器官模型的玩具，要求他把所有器官擺在正確的位置，那么他擺放正確的概率是多少？另外一件事情是讓一個人隨意地抓起沙灘上的沙子，沙子可能由幾種不同材質的沙粒組成，在他把這把沙子撒下去以后，隨機掉落的沙子中沙粒的分布與沙灘其他沙粒的分布有什么區別嗎？上面兩個實驗想說明的問題是：人體器官不是隨機分布的（見圖1-5），但沙灘上的沙子是；人體器官被分開后恢復成原樣的概率非常低，但沙灘上的沙子本來就是隨機分布的，沙子只要隨機回到沙灘，分布方式就與原來沒有差異；人體是一個低熵系統，沙灘是一個高熵系統。

這個低熵系統意義何在呢？請讀者思考這樣一個問題：完成一個抬手的動作需要身體的哪些部分配合？首先想到的應該是肌肉和骨骼，因為我們直觀看到和感受到的就是肌肉帶動了骨骼的運動；然后就會想到是神經將大腦的指令傳遞給了肌肉；同時肌肉收縮需要的能量來自于細胞呼吸，細胞呼吸需要的有機物來自小腸的吸收，氧氣來自于肺泡的吸收。看似簡單的過程卻需要運動、神經、循環、消化、呼吸等系統的多個器官和組織配合才能完成。而這種配合依賴于組織的功能和位置關系。肺泡周圍和小腸上皮下都有毛細血管形成的網絡，這使得肺泡中的氧氣和小腸腸腔中的營養物質很容易進入血液，血液在血管形成的封閉網絡中循環，在肌肉和其他組織中，血管再次變細形成毛細血管，氧氣和營養物質進入細胞，呼吸作用在細胞中進行，為細胞供能。另一方面，大腦皮層、脊髓和脊神經構成信息通路，負責將抬手的指令發送給肌肉。可以看出，通過血液循環和神經網絡，整個機體的不同組織被聯系在一起，協同完成生理功能。這就使一個人體比相同質量、相同含量的元素能完成的事情多得多。

如圖1-6所示，細胞同樣是一個低熵系統。在一個細胞中也有類似的結構和分工。在細胞內，生物膜包裹形成一個一個的囊，在每個囊內包含不同物質，發生不同反應，完成不同功能。這些囊彼此獨立，保證每個囊內特定化學反應不會相互干擾。例如，溶酶體內部包含大量的水解酶，負責消化細胞中的大分子物質，這個廢品回收站里面的拆卸工（指水解酶）可個個都不好惹，最好不要讓他們跑到細胞其他部分搞破壞。有趣的是，雖然這些囊彼此獨立，但是它們之間又經常通過彼此融合的方式連接起來，聯系在一起。還是以溶酶體為例，細胞中一個獨立的水解場所非常重要，但是這個場所面臨一個兩難的問題：這個場所中的酶是不能出去的，但將被水解的大分子物質卻需要進來，如何解決這一問題呢？就是通過兩個囊融合的方式，包裹水解酶的囊和包裹待水解物的囊相互融合形成溶酶體。溶酶體從來源上可以分為兩種：吞噬溶酶體和自噬溶酶體。吞噬溶酶體是細胞外物質被細胞膜包裹進入細胞，與初級溶酶體（就是包裹水解酶的囊）融合；自噬溶酶體是細胞處理內部物質時形成的結構，細胞必須在內部形成自噬泡，自噬泡再與初級溶酶體融合才能形成自噬溶酶體。自噬泡的形成看似多此一舉，要知道憑空從細胞中產生一個由生物膜包裹的囊需要動用細胞內大量的資源，但是也只有通過這種機制才能解決溶酶體必須封閉但又要接受外來物質的問題。不過溶酶體的這種機制也讓我們隱隱擔憂，細胞中除了自噬泡和吞噬泡以外還有很多生物膜包裹的囊泡，這些囊泡理論上也有與溶酶體融合的可能，如果這樣的事情發生，那么有囊的結構都有被水解的可能。細胞解決這個難題可能通過兩種方式：一是所有囊泡都是在細胞骨架形成的軌道上運行的，軌道不同的囊泡無法融合；二是囊泡表面有識別物，兩個囊泡之間的識別物就像鎖和鑰匙，只有相互匹配才能完成融合。細胞骨架和膜泡增加了細胞內結構的有序性，降低了熵值。

只有像生命一樣的低熵系統，才能完成如此復雜的功能。

四、生命體中的樂高積木

曾經有一部科幻片有這樣一個橋段，人類為星際旅行設計了傳送門，進入傳送門的人會被分解為原子，在走出另一端傳送門之前再被組裝起來。這個策略是想利用原子可以被加速到接近光速的性質，加快人類旅行的速度。但是，從前面的討論我們了解到，生物被分解成原子的過程是熵增，而從原子組裝成個體的過程是熵減，熵減不能自發進行，需要從系統外吸收能量。需要多少能量呢？即使是一個細胞被分解產生的幾千億個原子，恢復為原來狀態的概率也是無窮小的，所以這些原子再次組裝形成一個細胞需要的能量無窮大。對于一個人來說，還要算上細胞的數量和細胞形成個體所需要的能量。因此，這種星際旅行的策略是不可行的。

如果由原子組裝成細胞的策略不可行，那么自然界中的細胞又是如何形成的呢？答案是細胞并非原子直接組裝形成的，組成細胞的大多數物質都是在進入細胞之前就已經組裝成了分子。例如，水是細胞中含量最多的物質，H原子和O原子是先結合成水，再被細胞吸收的。換句話說，組成細胞的物質在組成細胞之前就已經是“半成品”了，細胞要降低的這部分熵值，是將這些半成品有序化的熵值。這就好像你現在手里的這本書來自印刷廠，印刷廠購買紙張、油墨、印刷設備等，然后根據印刷內容、紙張大小等信息進行印刷。市場上每本圖書都不一樣，但所有書的成本都應該低于書的定價，定價又要讓讀者能夠接受。這樣一本書的成本一定不能太高。如果這本書是你自己制作的，那你需要造紙，制作墨水，記憶并書寫書的內容，除此之外，印刷設備你也得自己制造，成本可就無法想象了。而真正的出版的圖書，紙張、油墨對于每本書來說都是通用的，每本書用的材料基本相同，只是里面的內容不同。

組成生命體有沒有像紙張、油墨這樣的通用物質呢？有，而且令人難以置信的是，生命體雖然千差萬別，但是組成它們的通用分子卻是完全相同的。以下四類物質就是構建生命體的通用分子：氨基酸、核苷酸、單糖和乙酰輔酶A。氨基酸、核苷酸、單糖之間經過復雜的反應，最終通過脫水結合在一起，形成蛋白質、核酸和多糖；乙酰輔酶A為碳氫長鏈的形成提供了原料，然后進一步合成脂肪和磷脂。如圖1-7所示，這四種分子很像四種不同的樂高積木，同種積木之間可以通過特定的連接方式拼裝起來。更加神奇的是，在一些細胞中，四種積木之間還能相互轉化。這樣，一個細胞的工作就跟上面說的印刷廠特別相似了，印刷廠只需要購買紙張和油墨，特定的細胞也只是吸收通用的樂高分子；紙張和油墨都是其他工廠生產的，樂高分子的生產一樣是由特定細胞完成的。通過這種分工合作，在每個細胞中必須要做的事情只是拼裝自己需要的樂高積木，拼裝積木所需要的能量比從頭制作積木小得多。這樣看來，細胞雖然是個熵值很低的系統，但是形成這個系統的能量需求是有限的，細胞吸收的分子本身的熵值就比較低，細胞只是把低熵分子組裝起來而已。

通用分子解決了低熵問題，但是帶來了新的問題：為什么所有生命體有相同的分子，但是生命形式卻千差萬別呢？這個問題用樂高積木做比喻也特別好理解。試想一下，如果你收到了一盒樂高積木，盒子上畫的是一艘精致的太空飛船，你毫不猶豫地打開盒子，雄心勃勃地想要完成這個浩大工程，這時你發現盒子里倒出來成千上萬塊花花綠綠的積木，卻沒有圖紙……你一定明白了我想說的問題。樂高積木的精髓有兩個：一是通用零件有通用的連接方式；二是每款樂高積木都有一份圖紙。前者賦予了樂高積木容易操作的特性，后者賦予了不同樂高積木之間的差異性。生命體跟樂高積木相似，通用分子的連接方式是固定的，但每個個體都有一套不同的圖紙，這套圖紙賦予了個體之間的差異。生命體的圖紙是DNA，每個生物體中儲存著一套DNA分子，這些分子中儲存的信息就是通用分子拼裝的圖紙。有趣的是作為核酸的一種，DNA也是由通用分子拼成的。

生命體是一個低熵系統，這個低熵系統的形成需要兩個條件：一是從系統外攝取能量；二是要按照儲存的信息組裝自身。