馬古利斯的共生理論

與達爾文“優勝劣汰”的進化論不同，美國生物學家林恩·馬古利斯（Lynn Margulis）認為，達爾文關于進化由“競爭驅動”的想法是不完善的，共生才是漫長進化時代的“閃光點”。

馬古利斯在其著作《生物共生的行星：進化的新景觀》中指出，“雖然達爾文把他的不朽巨著命名為《物種起源》^[1]，但他的這本書卻很少討論新物種出現的問題……共生對于了解物種的起源和進化的創新能力有著決定性的意義”。^[2]因此，馬古利斯傾盡心血于蓋婭假說（Gaia Hypothesis）和共生理論（Endosymbiosis Theory），并將兩者之間的聯系及所形成的核心理論，作為其一生的重要研究課題。

蓋婭是希臘神話中的“眾神之母”，是“大地女神”，是“所有神靈和人類的始祖母神”，也是真正意義上的“創世神”，在希臘眾神中具有異常顯赫和德高望重的地位。1968年，在美國新澤西州普林斯頓的一次有關地球生命起源的大會上，大氣化學家詹姆斯·拉夫洛克（James Ephraim Lovelock）首次提出了蓋婭假說，蓋婭假說有別于進化論關于“生物進化是對環境的適應”的觀點，該學說認為地球表面的溫度和化學組成，受到地球生命體的總體主動調節，地球仿佛是智慧生命一樣。

在蓋婭假說提出一年后，馬古利斯便成為該假說的堅定支持者，隨后馬古利斯與拉夫洛克展開了深度合作。他們將“蓋婭”看作一個既包含龐大生物圈，也包含大氣圈、海洋和土壤的復雜的存在，以上要素共同組成了一個反饋、控制系統，該系統的作用是維持“蓋婭”體內的平衡，為地球上的生命提供理想的物理和化學生存環境。

馬古利斯與拉夫洛克在《作為生物圈的循環系統的大氣圈：蓋婭假說》^[3]中表示，地球的大氣圈是生物圈的一個綜合的、可以調控的和必需的部分。在二人共同完善和發展蓋婭假說時，他們把地球的大氣層和地表沉積物看作一個整體。馬古利斯不斷完善蓋婭假說，并深受蓋婭假說中關于地球生命的“整體觀”的影響，在馬古利斯一生所致力構建的共生理論中，也始終遵循著“蓋婭”哲學。

馬古利斯和薩根在合著的《傾斜的真理：論蓋婭、共生和進化》^[4]中，運用大量的生物創生進化的實例，揭示了自然界進化過程中的“共生”奧秘，即“自然這種盲目力量是在共生中實現生命的誕生和物種的進化的”^[5]，并于1996年提出“生命并不是通過戰斗，而是通過協作占據整個全球的”。共生是一種保持生物多樣性，通過多樣性的個體之間的多維復雜的交互作用創生新物種，并且實現不斷發展的自然進化機理。

馬古利斯認為，共生是一種普遍的生物學現象，是在人類出現前很長時期內就存在的。在她看來，共生不等于互利共生（Mutualism），“共生是無處不在的”“共生是進化創新的源泉”“共生是在生物新穎性產生上的一次革命”。1981年，馬古利斯從生態學的角度指出，“共生是不同生物種類成員在不同生命周期中重要組成部分的聯合”。

共生是生物學界的普遍現象，如《海底總動員》里的主角小丑魚和海葵就屬于共生關系，海葵擁有帶刺的觸角，可以保護小丑魚及它們孵化的胚胎免受外來物種的攻擊；小丑魚在和海葵接觸后分泌的黏液，可以為海葵對付以海葵為食的魚類建造防御工事，因此小丑魚和海葵之間共生，一損俱損，一榮俱榮。

在歷經了15次退稿和1次原稿丟失后，馬古利斯在蓋婭假說的基礎上，正式提出內共生學說（Endosymbiotic Theory）。馬古利斯明確指出，共生關系對共生體和宿主而言是互惠互利的，因為共生體可以從宿主處獲得更多營養，宿主可以利用共生體的呼吸作用或者光合作用更好地適應環境。^[6]后人在馬古利斯內共生學說的影響下，發現這種內共生現象不是發生了一次，而是反復地發生了多次，進而形成了自然界中復雜的多重內共生現象（見圖1-3）。

馬古利斯的觀點“生命并不是通過戰斗，而是通過協作占據整個全球的”，可以幫助我們基于生命的本質特征去理解世界萬物。正如她所證明的那樣，共生是自然進化的機理，通過共生，世界才可以保持事物的多樣性；通過多樣性的個體之間復雜多維的交互協同作用，不斷創生新物種，世界才得以不斷發展與進化。

圖1-3　多重內共生

資料來源：內共生——也許是最早的生命合作形式[EB/OL].https://zhuanlan.zhihu.com/p/358721397.

[1] 達爾文.物種起源[M].周建人，等譯.北京：商務印書館，1995.

[2] 馬古利斯.生物共生的行星：進化的新景觀[M].易凡，譯.上海：上海科學技術出版社，1999.

[3] 《傾斜的真理：論蓋婭、共生和進化》中第10章。

[4] 馬古利斯，薩根.傾斜的真理：論蓋婭、共生和進化[M].李建會，等譯.南昌：江西教育出版社，1999.

[5] 張永縝.共生社會進化觀論綱：一種關于和諧社會的理論闡釋[J].中南大學學報（社會科學版），2007，13（03）：262-266.

[6] Margulis L.Origin of eukaryotic cells:evidence and research implications for a theory of the origin and evolution of microbial，plant，and animal cells on the precambrian earth[M].New Haven:Yale University，1970.