珍禽遺鷗

種群

遺鷗為環蒙古高原分布，荒漠半荒漠生態條件下（包括戈壁、沙漠、沙地、干旱草原等）的特有種類，在中國、哈薩克斯坦、蒙古和俄羅斯南部繁殖，主要在我國東部、北部沿海，包括韓國越冬。屬國家一級保護野生動物，《瀕危野生動植物種國際貿易公約》（CITES）附錄Ⅰ物種，《遷徙物種公約》（MSC）附錄Ⅰ物種，IUCN所發布的《紅皮書》或相類似的出版物中，一直被列為受威脅鳥種。

遺鷗

遺鷗

20世紀90年代，對紅堿淖遺鷗的考察為零紀錄。1991年，中國科學院動物研究所張蔭蓀等曾引用內蒙古野生動物調查隊于紅堿淖的觀察記錄“內蒙古野生動物調查隊1989年11月上旬于紅堿淖的觀察記錄為100余只”，但其認為該數據的可靠性值得商榷。

2000年，在紅堿淖濕地發現遺鷗繁殖分布。2001年，有少量遺鷗（87巢）在紅堿淖進行嘗試性營巢，2002年，遺鷗巢群數量為231巢，開始初具規模。之后的監測結果顯示，紅堿淖遺鷗繁殖種群數量逐年增長，種群數量由2001年的87巢發展到2010年、2011年的7708、7604巢，15 000多只。2004—2011年的8年間，紅堿淖濕地為遺鷗鄂爾多斯種群已知唯一的繁殖地。在此期間，紅堿濕地承載了全球遺鷗種群超過80%的繁殖個體。2010年、2011年，紅堿淖繁殖的遺鷗種群數量更是超過“國際鳥盟”一直以來對全球遺鷗種群數量10 000—12 000只的評估數量，達到15 000多只。據此，“國際鳥盟”于2012年，將全球遺鷗種群數的評估量定為15 000—20 000只。

紅堿淖遺鷗種群數量與桃-阿海子對比

紅堿淖遺鷗歷年種群數量變化

形態

遺鷗中等體形，體長45厘米左右，體重約500克。

遺鷗雌雄同色，繁殖羽頭部深色近黑，秋后自前額向后逐漸變白，冬羽頭部純白色。越冬期遺鷗耳部有深色斑塊，頭頂及頸背具暗色縱紋。翼合攏時翼尖有數個白點，飛行時前幾枚初級飛羽為黑色，白色翼鏡適中。白色眼瞼較寬（馬蹄狀白斑）。虹膜褐色，嘴、腳為紅色。

遺鷗叫聲類似人類的笑聲ka-kak, ka-ka kee-a。

遺鷗形態

食性

遺鷗主要捕食搖蚊科幼蟲和成蟲，蟌科的矛斑蟌，蜻科的異色灰蜻等的稚蟲（在遺鷗巢內發現大量用于哺育幼鳥的該稚蟲）。除此之外，遺鷗也捕食鞘翅目、直翅目、同翅目、雙翅目昆蟲，花背蟾蜍成體及蝌蚪（野外曾觀察到遺鷗將整只蟾蜍吞下）、草原沙蜥、泥鰍，遺鷗有時也食湖心島上其他繁殖鳥類，如普通燕鷗，鸻科鳥類，如金眶鸻、環頸鸻，以及鷸科鳥類，如磯鷸、黑翅長腳鷸、反嘴鷸等鳥類和同類其他個體鳥卵和幼鳥。

在孵化前期水生昆蟲，特別是雙翅目搖蚊科昆蟲和蜻蜓目的昆蟲藍紋蟌等種群未出現數量暴發時，食物資源就成為限制性因素。因此，親鳥則采取頻繁換孵，縮短取食時間的策略，這就導致孵化前期換孵次數顯著增多的原因； 隨著孵化天數的增加，搖蚊大量羽化，食物資源不斷地豐富，遺鷗的換孵次數明顯減少，坐巢時間顯著增長。于是遺鷗又采取離巢次數少、時間長的策略來調整孵卵節律。從孵化前期至育雛前期（5月初至6月中旬）搖蚊科幼蟲和成蟲，蟌科的矛斑蟌，蜻科的異色灰蜻等的稚蟲是遺鷗和雛鳥的主要食物。進入育雛后期，遺鷗取食食物種類出現大量鞘翅目、直翅目、同翅目、雙翅目昆蟲（標本解剖）。

遷徙

天津渤海灣是目前已知遺鷗主要越冬地。遺鷗在僅兩個月齡時，即可以完成長途遷徙。遺鷗于3月下旬陸續集群于天津塘沽，并陸續遷往鄂爾多斯高原各個繁殖地點。自越冬地遷至繁殖地的時間和路線不盡相同。最快可于第二天抵達紅堿淖遺鷗繁殖地。每年7月下旬至8月上旬，遺鷗陸續遷離繁殖地。在遺鷗從繁殖地遷抵越冬地之前，會滯留于鄂爾多斯高原諸多湖泊、河流濕地，并于11月后陸續抵達渤海灣越冬。

遺鷗在湖心島

繁殖

遺鷗每年3月底、4月初飛抵紅堿淖，4月末、5月初營巢交配、產卵，5月為孵化期，雌雄親鳥輪流坐巢孵卵，孵化期約24—26天，6月上旬雛鳥破殼；6月、7月為育雛期， 7月末8月始遺鷗陸續遷離。

遺鷗集群活動。根據遷徙時間早晚，在湖心島筑巢形成相對獨立的巢群。每個群體的活動具有相對的獨立性，遷飛、覓食、筑巢、產卵、孵化、雛鳥破殼，在同一時間或相對集中的時間內完成，雛鳥在20日齡左右時，則聚集成小的群體，數量數只至數十只不等，有幾只或十幾只成鳥帶領學習游泳和練習飛翔。在此之前，親鳥各自照顧自己的雛鳥，會啄其他離巢走失的雛鳥甚至致死。具備獨立飛翔和覓食能力的幼鳥，則集為小群單獨活動。

求偶 遺鷗配偶形式為單配型，每年4月末5月初表現出強烈的求偶行為，在湖心島上和湖岸邊，雄鳥圍繞雌鳥獻媚，并不停地抖動雙翅鳴叫。

求偶行為

營巢 4月下旬，求偶成功之后，雌雄遺鷗個體共同在湖心島上營巢。湖心島從最初露出水面，要經歷2—3年后島上才能生長出植被。當島上植被生長茂盛時，遺鷗即選擇植被稀疏的環境營巢，大部分巢群分布于湖心島中心位置，巢址位置地勢較高。鳥巢為沙地淺坑，巢內墊以枯枝、干水草、羽毛和藻類等物。有些巢極其簡陋，不用巢材壘高巢，僅與地面等高。

營巢

遺鷗是集群營地面巢繁殖的鳥類，巢群呈斑塊狀分布。巢間距最近僅8厘米，平均巢間距30厘米。紅堿淖先后出現的遺鷗繁殖區有石拉點卜素、紅石島、壕賴、內蒙古漁場等多處湖心島。

2013年紅堿淖紅石島遺鷗巢群分布

交配 交配大部分在巢位附近或巢中，也有的在湖水岸邊或覓食地，整日都有交尾現象，但是高峰時間為傍晚和清晨。

交尾

產卵 5月初，遺鷗開始產卵，隔日產卵1枚，每巢產卵1—4枚，以2—3枚居多，偶有5或6枚。平均窩卵數為2.6枚，產每窩卵需2—6天。卵白色，具有黑色或褐色斑點，重約500克。

卵

孵卵

孵化 遺鷗孵化期為24—28天。遺鷗產第一枚后即坐巢孵卵。孵卵行為分為產第一枚卵后至產卵結束的孵化前期、產卵結束后8—12天的孵化中期 、每窩第一只雛鳥出殼前5— 6天的孵化后期。

晝夜間孵卵節律隨著孵化期天數的增加，換孵次數、坐巢方向變換和翻卵次數逐漸減少。在孵化前期，遺鷗成鳥在坐巢過程中不斷地轉動方向，用腳刨坑或墊加巢材來加固巢，通過不斷轉動方向使得卵受熱均勻，墊加巢材有利于卵溫的保持，以及避免卵溫與沙地隔熱。

孵化前期水生昆蟲種群未出現數量暴發時間，食物資源成為限制性因素。故親鳥采取頻繁換孵，縮短取食時間的策略，導致孵化前期換孵次數顯著增多。隨著孵化天數的增加，搖蚊大量羽化，食物資源不斷豐富，遺鷗的換孵次數明顯減少，坐巢時間顯著增長，遺鷗又采取離巢次數少、時間長的策略來調整孵卵節律。

天氣狀況對孵卵節律也有一定的影響。當風速達到4米/秒及以上，或降雨量達到15毫米及以上時，尤其大風時，所有坐巢孵化的遺鷗都面朝風向，緊縮身體，盡量減少換孵次數、坐巢方向變換和翻卵次數的發生頻次。雷雨天氣時，換孵次數與大風時基本相似。

遺鷗幼鳥但是，坐巢方向變換和翻卵次數均高于大風天氣。

遺鷗通過晝夜間的孵卵節律差異性變化來調節卵的溫度，保證晝夜間卵胚胎的正常發育。紅堿淖濕地早晚和白天溫度相差較大，為避免晝間因溫度過高導致對卵局部過度受熱影響胚胎的正常發育，通過不斷翻卵和變換坐巢方向，使卵受熱均勻。當白天直射地表溫度達到40℃—50℃，為了避免卵曝曬，交替換孵用時極短，且未有晾卵行為發生。當夜間氣溫較低，通過減少翻卵次數和變換坐巢方向，來調節卵的溫度，防止卵溫散熱過快。

晝夜間活動性遺鷗雙親晝夜間交替換孵主要集中于4∶00 — 6∶00、10∶00 —14∶00 等時間段內，與6∶00 —8∶00 和下午16∶00 —20∶00兩個覓食高峰時間段相關。

育雛 依據不同育雛階段的差異，育雛期分為：雛鳥破殼后至集群混群狀態前，約為0 —20日齡的育雛前期；雛鳥混群至遷離紅堿淖，約21— 45日齡的育雛后期。

喂食模式，雛鳥出殼后由雙親共同承擔喂食。喂食模式有：雙親直接喂食，即雙親覓到的食物儲存于嗉囊中，回巢直接喂給雛鳥，或雛鳥主動從親鳥嘴中取食；親鳥把食物嘔吐于巢邊上或地面上，由雛鳥自己取食，或由臥巢中的親鳥啄起喂給雛鳥；親鳥臥于巢中間斷性喂食給雛鳥。

喂食節律，育雛前期親鳥晝間平均每1.5小時喂食1次，夜間平均2.5小時喂食1次；育雛后期，親鳥晝間平均每2.5小時喂食1次，夜間平均4小時喂食1次。不同日齡晝夜間喂食頻次不同。

遺鷗育雛行為

暖雛行為及節律，遺鷗雛鳥孵出時的體溫調節能力很差，親鳥為了保證雛鳥的存活，提高繁殖成功率，需費較大精力暖雛。雛鳥出殼后需4—6小時絨羽才干。0—3日齡時，親鳥會用腹部或雙翅為雛鳥保持體溫，雛鳥一般長時間藏于親鳥腹部或翅下。4日齡之后，雛鳥經常會跑出親鳥體外活動，過一段時間后，重又鉆入巢中親鳥的腹下或翅下。隨著雛鳥日齡的不斷增長，其在親鳥體外活動的時間增長。7日齡之后，親鳥的晝間暖雛行為基本結束，僅在18時之后，氣溫降低至約12℃時，才發生暖雛行為，一般親鳥多在雛鳥邊上護雛。22日齡后未再觀察到夜間暖雛行為。隨著雛鳥日齡不斷增長，親鳥暖雛節律呈明顯下降趨勢，20日齡左右基本沒有暖雛行為出現。育雛前期，暖雛高峰主要出現在18時至次日8時時間段；育雛后期，暖雛高峰主要出現在20時至次日5時時間段。育雛前期，雙親每次暖雛持續時間為49—190分鐘，平均90分鐘。育雛后期雙親每次暖雛持續時間為8—110分鐘，平均50分鐘。

育雛期的前期和后期，暖雛高峰分別出現在18時至次日8時和20時至次日5時的時間段，與氣溫變化和雛鳥自身體溫調節能力有關。該時間段平均氣溫10℃左右，為全天氣溫相對較低時段，加之雛鳥屬于半早成鳥，雖已睜眼、體覆絨羽、能行走，但是依然停留巢中，體溫調節機制還未完善，需要親鳥持續保暖。

護雛模式在非常炎熱的晴天，地表直射溫度40℃— 50℃，親鳥立于巢中或巢緣，用身體遮擋陽光，雛鳥扒臥或站立于親鳥邊上遮陰處。遇降雨15 毫米及以上、大風4米/秒及以上等惡劣天氣，親鳥會采取趴臥方式，用身體或雙翅展開擋住大風或雨水。對于0 —10日齡雛鳥，雙親交替護雛，攻擊或驅趕具有威脅或進入領域內的其他遺鷗成鳥。

鏈接：遺鷗研究簡史

1929年4月，瑞典鳥類學家EL·nnberg在我國內蒙古西部弱水河下游，采集到一個性別不明的鷗類標本，懷疑可能是一種尚不為科學界所知的鷗類新種，于是將問題提出并隱晦地使用了Larus relictus的種名（L·nnberg,1931b）。但是，由于僅采集到一個標本且性別不明，故未能下此結論（Lnnberg,1931）。

1971年，蘇聯鳥類學家Anezov依據在哈薩克蘇維埃社會主義共和國阿拉湖（Ala lake）發現的一個小規模繁殖群體及采集的標本，遺鷗確立為有效物種（Anezov,1971）。

1971年，遺鷗作為獨立物種一經確認，Potapov（1971）隨即指出繁殖于蘇聯遠東赤塔地區托瑞湖（Torey Lake），以往被視為棕頭鷗的群體是為遺鷗。Golovushkin（1977）對托瑞湖區的遺鷗繁殖群做了更多的研究，遺鷗也作為受威脅物種而被列入蘇聯出版的《紅皮書》（Bannikov 1978）。Stubbe和Bold（1971）則報道了遺鷗在蒙古人民共和國的分布記錄。

1980年，值重新發現遺鷗十周年之際，Kitson（1980）撰文對當時所知的遺鷗狀況做了精辟論述；Zubakin和Flint（1980），則報道了遺鷗生態學方面的更為詳盡的研究結果。

對遺鷗認知的發展激發了新的探索熱忱，蒙古國西部廣袤的荒漠、戈壁遂成為關注重點。通過調查，證實遺鷗大范圍地散布于蒙古國西部（Stephan 1988, Golovushkin 1988, Fisher 1985, Piechocki 1983, Piechocki R et al. 1981）。與此同時，在蘇聯再版的《紅皮書》和其他鳥類專著中，對遺鷗又有了進一步的論述（Il'ichyev & Zubakin 1988, Knystantas 1987, Borodin 1984）。

1991年，Duff等人（1991）發表了對遺鷗全球狀況分析的研究論文。Rose和Scott對全球遺鷗繁殖種群數量的統計結果為10 000～12 000只（Rose & Scott 1997）。

我國動物學工作者于1935年，在塘沽曾采到遺鷗標本，卻誤將其定名為棕頭鷗（Shou. T.H 1936）。1989年年底，在我國北戴河及周邊地帶經年不懈地進行野外觀鳥活動的英國專家和著名觀鳥人士Dr. Martin Williams，來中國科學院動物研究所查閱標本，并予以指出時，才使往日的標本定名得到訂正。

1987年，中國科學院動物研究所張蔭蓀等在內蒙古自治區伊克昭盟（今鄂爾多斯市）采集到腹中帶有成熟卵泡的雌性遺鷗標本，并于1990年在伊克昭盟東勝市與伊金霍洛旗交界處的桃力廟—阿拉善灣海子發現了一個較大的遺鷗繁殖群體（張蔭蓀等， 1991; Zhang Yinsun, et al.1991等）。我國對遺鷗的研究工作也就此展開。圍繞遺鷗鄂爾多斯繁殖群的野外工作，幾年內基本查明遺鷗在鄂爾多斯高原的分布狀況（He Fenqi et al. 1992，高鐵軍等1992），研究了遺鷗的繁殖生物學、生境選擇，以及遺鷗繁殖地鳥類群落的組成（Zhang Yinsun & He Fenqi 1993，張蔭蓀等 1993a, b, Zhang Yinsun et al. 1992），提出應將遺鷗列入蒙古高原荒漠半荒漠條件下的代表性鳥種名單（張蔭蓀等 1993b, Vaurie 1964）。依據遺鷗鄂爾多斯繁殖群的發現及由此引起的對遺鷗全球分布格局的變化，提出將遺鷗視為具有四個相對獨立的繁殖種群（或稱繁殖亞群， breeding subpopulation，張蔭蓀等1993c，何芬奇等 1994），即：（1）以（原蘇聯，現為哈薩克斯坦共和國）阿拉湖和巴爾喀什湖為繁殖中心的中亞種群；（2）散布于整個蒙古高原中、西部并下至南戈壁的戈壁種群；（3）以中、俄、蒙三國遠東交界處的諸湖泊、濕地為其分布地的遠東種群；（4）在我國內蒙古西部鄂爾多斯高原及周邊地區分布的鄂爾多斯種群。

2000年，紅堿淖發現遺鷗繁殖分布（徐振武，2001）。在此之后的十余年間，陜西省動物研究所、榆林市動植物管理站對紅堿淖濕地遺鷗繁殖種群數量動態（包括歷年間遺鷗種群數量、筑巢數、產卵數、孵化率、雛鳥死亡率等）進行了詳細調查研究。結果顯示，紅堿淖濕地遺鷗種群數量由2001年174只增長到2010年、2011年的15 000多只。紅堿淖繁殖的遺鷗種群數量更是超過“國際鳥盟” （Birdlife International）一直以來對全球遺鷗種群數量10 000 —12 000只的評估數量，達到15 000多只。根據這一調查數據，“國際鳥盟”于2012年將全球遺鷗種群數的評估量定為15 000 — 20 000只。

自2000年紅堿淖發現遺鷗繁殖分布以來至今，借助于科研手段的提升，特別是網絡技術、衛星跟蹤技術、分子生物學等，對遺鷗的研究進一步深入。對紅堿淖遺鷗種群的研究涉及遺鷗的繁殖生物學、生境選擇（肖紅等，2006,2007,2013；孫承騫等2007；汪青雄等2012,2013,2017）、遺鷗分子生物學（張淑萍等2011；楊超，等2013; Yang Chao et al 2016）、遺鷗越冬（Liu Yang et al 2003）、遺鷗遷徙（Dongping Liu et al 2017）紅堿淖濕地底棲動物（劉文瑩等，2008）、保護管理等方面（肖紅等， 2006,2007；徐振武等2001,2005,2006；王中強等2005,2006）等。

2013年，高力杰、肖紅分別報道了內蒙古呼和浩特市襖太濕地、陜西定邊茍池遺鷗種群繁殖地。2016年，吳淵報道了河北省張家口康保諾爾遺鷗種群新的繁殖地。

（根據何芬奇、肖紅對遺鷗研究相關文獻的整理）