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從單細(xì)胞到神經(jīng)系統(tǒng)和心智

自細(xì)菌生命誕生以來(lái)

我請(qǐng)求讀者暫時(shí)把人類的心智和腦放一邊，轉(zhuǎn)而考慮一下細(xì)菌的生命。這樣做的目的是看看單細(xì)胞是在何處以何種方式最終進(jìn)入引領(lǐng)人類出現(xiàn)的漫長(zhǎng)歷史中的。這個(gè)舉動(dòng)乍聽起來(lái)可能有點(diǎn)兒抽象，因?yàn)槲覀冞€不能用肉眼去看細(xì)菌。但是如果你用顯微鏡看它們，并且當(dāng)你了解了它們的驚人成就時(shí)，那么你根本不會(huì)覺(jué)得這些微生物抽象了。

細(xì)菌無(wú)疑是最初的生命形式，并且它們至今還與我們共存。但是，如果說(shuō)它們?nèi)匀淮嬖谟谖覀冎車且驗(yàn)樗鼈兪怯赂业男掖嬲撸敲催@種理解就太淺陋了。它們碰巧是地球上數(shù)量和種類最多的生物。不僅如此，很多種細(xì)菌還是我們?nèi)祟惿眢w的構(gòu)成部分。在漫長(zhǎng)的演化史中，很多細(xì)菌已經(jīng)融合進(jìn)人類身體的更大細(xì)胞中，現(xiàn)在很多細(xì)菌就和諧地共生在我們每個(gè)人的身體中。在每個(gè)人的身體中，細(xì)菌數(shù)量要比細(xì)胞數(shù)量還多。這個(gè)數(shù)量差別非常驚人，前者是后者的10倍。單單在人的腸道中，通常就有大約100萬(wàn)億個(gè)細(xì)菌，而在人的整個(gè)身體中，所有類型的細(xì)胞加起來(lái)大約只有10萬(wàn)億個(gè)。微生物學(xué)家瑪格麗特·麥克福爾-恩蓋爾（Margaret McFall-Ngai）有過(guò)一個(gè)恰當(dāng)?shù)谋扔鳎骸爸参锖蛣?dòng)物是一層覆蓋在微生物世界上的膜1。”

細(xì)菌的巨大成功有其原因。它們是非常智能的生物，這是描述它們的唯一方式。引導(dǎo)它們智力的不是來(lái)自某個(gè)具有感受和意圖的心智，也不是來(lái)自某個(gè)有意識(shí)的視角，但它們可以感覺(jué)環(huán)境的狀況，并能做出有利于延續(xù)自己生命的反應(yīng)。這些反應(yīng)往往是精細(xì)的社會(huì)性行為。細(xì)菌可以相互交流，當(dāng)然不是用語(yǔ)詞，而是用勝過(guò)千言萬(wàn)語(yǔ)的可傳遞信號(hào)的分子。它們通過(guò)執(zhí)行計(jì)算來(lái)評(píng)估自己的處境，并依此決定要么獨(dú)立生活，要么為情勢(shì)所迫而聚在一起生活。這些單細(xì)胞生物體的內(nèi)部既沒(méi)有神經(jīng)系統(tǒng)，也沒(méi)有人類意義上的心智。可是它們具有類似知覺(jué)、記憶、交流和社會(huì)治理的能力。這些“無(wú)腦或無(wú)心智的智能”完全依賴于電化學(xué)活動(dòng)的網(wǎng)絡(luò)，神經(jīng)系統(tǒng)最終擁有了這種網(wǎng)絡(luò)，并在演化后期推進(jìn)和開發(fā)了這種網(wǎng)絡(luò)。換言之，在演化過(guò)程中的晚些時(shí)候，神經(jīng)元和神經(jīng)回路充分利用了這些古老發(fā)明，而這些發(fā)明最初完全仰仗分子的反應(yīng)以及細(xì)胞體（即細(xì)胞骨架，實(shí)際上就是細(xì)胞內(nèi)的支架結(jié)構(gòu)）和細(xì)胞膜的成分。

合作過(guò)程背后站著的是內(nèi)穩(wěn)態(tài)命令，而“一般”系統(tǒng)出現(xiàn)的背后聳立的也是內(nèi)穩(wěn)態(tài)命令，它貫穿在所有的多細(xì)胞生物體中。如果沒(méi)有這些“全身系統(tǒng)”，多細(xì)胞生物體的復(fù)雜結(jié)構(gòu)和功能就無(wú)法實(shí)現(xiàn)。這類發(fā)展的主要例子是循環(huán)系統(tǒng)、內(nèi)分泌系統(tǒng)（負(fù)責(zé)把激素分配到各個(gè)組織和器官中）、免疫系統(tǒng)和神經(jīng)系統(tǒng)3。循環(huán)系統(tǒng)讓營(yíng)養(yǎng)分子和氧氣能夠分配到身體的每個(gè)細(xì)胞中。循環(huán)系統(tǒng)分配的這些營(yíng)養(yǎng)分子來(lái)自腸胃系統(tǒng)的消化吸收，沒(méi)有這些營(yíng)養(yǎng)分子，細(xì)胞就無(wú)法存活，沒(méi)有氧氣也是一樣。我們可以將循環(huán)系統(tǒng)想象為最初的亞馬遜網(wǎng)購(gòu)系統(tǒng)。循環(huán)系統(tǒng)還有其他值得我們注意的成就：收集大部分由代謝交換產(chǎn)生的廢物并把它們成功地排泄到體外。之后，它們還發(fā)展出內(nèi)穩(wěn)態(tài)的兩個(gè)關(guān)鍵助手：激素調(diào)節(jié)和免疫系統(tǒng)。當(dāng)然，在參與內(nèi)穩(wěn)態(tài)的所有生物體系統(tǒng)中，神經(jīng)系統(tǒng)是最高級(jí)的，接下來(lái)我會(huì)轉(zhuǎn)向?qū)ι窠?jīng)系統(tǒng)的闡述。

神經(jīng)系統(tǒng)的演化

神經(jīng)系統(tǒng)是何時(shí)進(jìn)入演化征程中的呢？據(jù)推算是在前寒武紀(jì)時(shí)期，寒武紀(jì)大約結(jié)束于6億年前到5.4億年前，這當(dāng)然是一個(gè)久遠(yuǎn)的年代了，但如果與最初生命出現(xiàn)的年代比起來(lái)，它就沒(méi)有那么古老了。生命，甚至是多細(xì)胞生命，在沒(méi)有神經(jīng)系統(tǒng)的情況下也有效延續(xù)了30億年。在我們確定知覺(jué)、智力、社會(huì)性和情緒在世界舞臺(tái)上首次登場(chǎng)的時(shí)間之前，我們應(yīng)該仔細(xì)考慮一下這條時(shí)間線。

從今天的視角來(lái)看，當(dāng)神經(jīng)系統(tǒng)登場(chǎng)時(shí)，它們促使復(fù)雜的多細(xì)胞生物體能更好地處理遍布生物體的內(nèi)穩(wěn)態(tài)，并因此保證這些生物體能進(jìn)行身體和功能的擴(kuò)展。神經(jīng)系統(tǒng)是為服務(wù)生物體的其余部分（更精確地說(shuō)，就是身體）而出現(xiàn)的，而不是反過(guò)來(lái)。我們可以說(shuō)，某種程度上神經(jīng)系統(tǒng)的功能在今天仍然服務(wù)于身體。

神經(jīng)系統(tǒng)有幾個(gè)與眾不同的特征，最重要的一點(diǎn)與一種定義它們的細(xì)胞——神經(jīng)元有關(guān)。神經(jīng)元是易興奮的。這意味著當(dāng)一個(gè)神經(jīng)元變得“活躍”時(shí)，它可以產(chǎn)生一次從細(xì)胞體傳向軸突（從細(xì)胞體上延伸出的纖維）的放電，接著電流會(huì)進(jìn)一步在神經(jīng)元與另一個(gè)神經(jīng)元或肌肉細(xì)胞的接觸點(diǎn)上引起被稱為神經(jīng)遞質(zhì)的化學(xué)分子的釋放。在這個(gè)被稱為突觸的接觸點(diǎn)上，釋放的神經(jīng)遞質(zhì)激活了隨后的細(xì)胞，它可以是另外的神經(jīng)元，也可以是肌肉細(xì)胞。身體中的其他類型的細(xì)胞很少有這種可堪比擬的本領(lǐng)，即結(jié)合電化學(xué)過(guò)程并讓其他細(xì)胞活躍起來(lái)。神經(jīng)元、肌肉細(xì)胞和某些感官細(xì)胞是其中的典型4。我們可以把這項(xiàng)本領(lǐng)看作對(duì)像細(xì)菌這樣的簡(jiǎn)單細(xì)胞生物體最初完成的平凡成就（即生物電信號(hào)）的發(fā)揚(yáng)光大5。

獨(dú)一無(wú)二的神經(jīng)系統(tǒng)背后的另一個(gè)特征來(lái)自這樣一個(gè)事實(shí)，即神經(jīng)纖維（神經(jīng)元細(xì)胞體上伸出的軸突）幾乎伸展到身體的每個(gè)角落，包括內(nèi)臟、血管、肌肉、皮膚以及凡是你能想到的身體的任何地方。為了做到這點(diǎn)，神經(jīng)纖維經(jīng)常要從居于中間位置的細(xì)胞母體開始，跨行很長(zhǎng)一段距離。然而，這個(gè)遙遠(yuǎn)的終端特使的出現(xiàn)會(huì)有恰當(dāng)?shù)幕貓?bào)。在演化形成的神經(jīng)系統(tǒng)中，一簇互惠的神經(jīng)纖維向相反方向跨越，從身體的各個(gè)部位傳到神經(jīng)系統(tǒng)的中樞機(jī)構(gòu)，對(duì)人類來(lái)說(shuō)，這個(gè)中樞機(jī)構(gòu)就是腦。從中樞神經(jīng)系統(tǒng)發(fā)出的延伸到周圍神經(jīng)系統(tǒng)的神經(jīng)纖維的根本任務(wù)是觸發(fā)行為，比如化學(xué)分子的分泌或肌肉的收縮。這些行動(dòng)是非常重要的：通過(guò)向外圍遞送分泌出的化學(xué)分子，神經(jīng)系統(tǒng)改變了接受這些分子的組織的活動(dòng)；通過(guò)收縮肌肉，神經(jīng)系統(tǒng)產(chǎn)生了運(yùn)動(dòng)。

同時(shí)，神經(jīng)纖維還沿著相反的方向，從生物體內(nèi)部傳向腦，執(zhí)行被稱為內(nèi)感知（interoception，也被稱為內(nèi)臟感知，因?yàn)樗鼈兊暮芏喙ぷ鞫忌婕皟?nèi)臟中正在發(fā)生的事）的操作。這類操作的目的是什么呢？答案是監(jiān)控生命狀態(tài)。簡(jiǎn)言之，這是一項(xiàng)大范圍的監(jiān)聽和報(bào)告工作，其目的是為了讓腦知道身體其他部位正在發(fā)生的事情，由此腦才可以在需要和恰當(dāng)?shù)臅r(shí)候進(jìn)行干預(yù)6。

對(duì)此，我們需要注意一些細(xì)節(jié)。首先，內(nèi)感知的神經(jīng)監(jiān)控工作繼承自一種更早也更原始的系統(tǒng)，這個(gè)系統(tǒng)容許流動(dòng)在血液中的化學(xué)分子直接作用于中樞神經(jīng)系統(tǒng)和周圍神經(jīng)系統(tǒng)。這個(gè)古老的化學(xué)式內(nèi)感知路線將身體本身內(nèi)部正在發(fā)生的事報(bào)告給神經(jīng)系統(tǒng)。顯然，這個(gè)古老的路線是互惠的，因?yàn)樵醋陨窠?jīng)系統(tǒng)的化學(xué)分子會(huì)進(jìn)入血流，并能影響新陳代謝的某些方面。

其次，在諸如人類這樣有意識(shí)的生物中，第一級(jí)的內(nèi)臟感知信號(hào)是在意識(shí)水平之下進(jìn)行傳遞的，而腦基于無(wú)意識(shí)監(jiān)視所產(chǎn)生的校正反應(yīng)在很大程度上也不是有意識(shí)慎思的結(jié)果。正如我們會(huì)看到的，監(jiān)視工作最終產(chǎn)生了有意識(shí)的感受并形成了主觀心智。只有超過(guò)了某個(gè)功能性性能的點(diǎn)，反應(yīng)才能被有意識(shí)的慎思影響，同時(shí)仍然會(huì)從非意識(shí)的過(guò)程中獲益。

再次，對(duì)生物體功能進(jìn)行的大量監(jiān)控是對(duì)復(fù)雜多細(xì)胞生物體的恰當(dāng)?shù)膬?nèi)穩(wěn)態(tài)的有利發(fā)展，也是“大數(shù)據(jù)”監(jiān)控技術(shù)在自然中的先驅(qū)，但人類卻把它當(dāng)成引以為傲的發(fā)明。監(jiān)控主要作用于以下兩方面：一是關(guān)于身體狀態(tài)的直接信息；二是對(duì)未來(lái)狀態(tài)的期待和預(yù)測(cè)7。這也算是生命史中誕生的生物現(xiàn)象顯示出古怪秩序的另一個(gè)例子。

簡(jiǎn)言之，腦作用于身體的方式是通過(guò)將特殊化學(xué)分子傳遞到特定身體部位或傳遞到循環(huán)流動(dòng)的血液中并隨后轉(zhuǎn)送到身體的各個(gè)部位來(lái)實(shí)現(xiàn)的。腦還可以通過(guò)激活肌肉從而更直接地作用于身體，這里的肌肉既包括那些我們想要移動(dòng)時(shí)能夠移動(dòng)的肌肉（我們能夠決定行走、跑步或拿起一杯咖啡），也包括那些不由我們的意志控制但在需要時(shí)會(huì)被激活的肌肉。例如，當(dāng)你脫水并且血壓下降時(shí)，腦會(huì)命令你的血管壁中的平滑肌收縮，以此增加血壓。同樣，胃腸系統(tǒng)的平滑肌極少或完全無(wú)須你的介入也可以自行運(yùn)動(dòng)，從而消化食物和吸收營(yíng)養(yǎng)。腦為了整個(gè)生物體的利益而執(zhí)行著內(nèi)穩(wěn)態(tài)的補(bǔ)償活動(dòng)，而“我們”可以毫不費(fèi)力地從中受益。當(dāng)我們不由自主地微笑、大笑、打呵欠、呼吸或打嗝時(shí)，即當(dāng)我們需要紋狀肌的非隨意動(dòng)作時(shí)，一個(gè)稍微有點(diǎn)兒復(fù)雜的非隨意運(yùn)動(dòng)就會(huì)參與進(jìn)來(lái)。

最初的神經(jīng)系統(tǒng)不像現(xiàn)在這樣復(fù)雜，事實(shí)上，它非常簡(jiǎn)陋，只是由一些神經(jīng)網(wǎng)組成，神經(jīng)網(wǎng)就是連線的網(wǎng)狀組織。我們今天還能在包括人類在內(nèi)的很多物種的脊髓和腦干中找到這種結(jié)構(gòu)。在那些簡(jiǎn)單的神經(jīng)系統(tǒng)中，不存在“中樞”與“周圍”部分的嚴(yán)格區(qū)分，它們只是由一些交錯(cuò)在身體中的神經(jīng)元連線組成8。

在前寒武紀(jì)時(shí)期，神經(jīng)網(wǎng)首先出現(xiàn)在刺細(xì)胞動(dòng)物這類物種中。它們的“神經(jīng)”從身體的外部細(xì)胞層（即外胚層）中長(zhǎng)出，這些神經(jīng)的分布以簡(jiǎn)單的方式幫助實(shí)現(xiàn)了要在演化的更晚期由復(fù)雜的神經(jīng)系統(tǒng)才能實(shí)現(xiàn)的一些功能。受到來(lái)自生物體外部的事物刺激時(shí)，外表神經(jīng)會(huì)發(fā)揮初級(jí)感知的作用，它們能夠感知生物體的周邊狀況。其他神經(jīng)的作用是使生物體運(yùn)動(dòng)，比如需要對(duì)外界刺激做出反應(yīng)時(shí)。這是一些簡(jiǎn)單運(yùn)動(dòng)，例如對(duì)水螅來(lái)說(shuō)就是游動(dòng)。不過(guò)，還有一組神經(jīng)的作用是照管和調(diào)節(jié)生物體的內(nèi)臟狀況。在胃腸系統(tǒng)占主導(dǎo)的水螅類動(dòng)物中，神經(jīng)網(wǎng)照管著一系列腸胃運(yùn)動(dòng)：攝取含有營(yíng)養(yǎng)的水，進(jìn)行消化，排出廢物。這些運(yùn)動(dòng)的秘密就是蠕動(dòng)。神經(jīng)網(wǎng)通過(guò)激活使得沿消化管的肌肉相繼收縮，從而產(chǎn)生蠕動(dòng)波來(lái)遞送食物，這與我們?nèi)祟惖哪c胃蠕動(dòng)沒(méi)有什么區(qū)別。讓人驚奇的是，一直被認(rèn)為完全沒(méi)有神經(jīng)的海綿動(dòng)物展現(xiàn)出一種能更簡(jiǎn)單地控制其管狀腔體口徑的手段，以便吸入含有營(yíng)養(yǎng)的水并噴出含有廢物的水。換言之，海綿動(dòng)物既可以膨脹并打開自己，也可以收縮并閉合自己。當(dāng)它們收縮時(shí)，它們就像是在“咳嗽”或“打嗝”。

由此看來(lái)，腸神經(jīng)系統(tǒng)，也就是出現(xiàn)在我們消化道中的復(fù)雜神經(jīng)網(wǎng)，與古老的神經(jīng)網(wǎng)結(jié)構(gòu)非常類似，這一點(diǎn)很耐人尋味。這也是我覺(jué)得腸神經(jīng)系統(tǒng)實(shí)際上曾經(jīng)是“第一”腦而非人們普遍認(rèn)為的“第二”腦的理由之一。

大自然大概又耗費(fèi)了幾百萬(wàn)年的時(shí)間（即從寒武紀(jì)大爆發(fā)到之后的很長(zhǎng)時(shí)期）才發(fā)展出數(shù)不勝數(shù)的物種所具有的更復(fù)雜的神經(jīng)系統(tǒng)，并最終在靈長(zhǎng)類特別是人類的極為復(fù)雜的神經(jīng)系統(tǒng)的發(fā)展上達(dá)到頂峰。盡管水螅類動(dòng)物的神經(jīng)網(wǎng)可以依照外界環(huán)境的狀況調(diào)整各種各樣的操作并協(xié)調(diào)內(nèi)穩(wěn)態(tài)的需求，但它們的能力是有限的。它們能感知環(huán)境中出現(xiàn)的特定刺激，以便觸發(fā)一些便利的反應(yīng)。水螅類動(dòng)物的感覺(jué)能力類似人類觸覺(jué)的低級(jí)形式。從最溫和的說(shuō)法來(lái)看，神經(jīng)網(wǎng)實(shí)現(xiàn)了非常基本的感知；神經(jīng)網(wǎng)也能進(jìn)行內(nèi)臟調(diào)節(jié)，就像一種初級(jí)的自主神經(jīng)系統(tǒng)；神經(jīng)網(wǎng)還能管理生物體的運(yùn)動(dòng)并協(xié)調(diào)所有這些功能。

理解神經(jīng)網(wǎng)不能完成的事情也是同樣重要的。它們的感知活動(dòng)使得有用而幾乎瞬間發(fā)生的反應(yīng)成為可能。事實(shí)上，進(jìn)行感知和做出行動(dòng)的神經(jīng)元會(huì)受到自己活動(dòng)的修正，由此得知一些與自己相關(guān)的事件的情況，但很少有知識(shí)會(huì)在這些生物體的日常生活中保留下來(lái)，這說(shuō)明它們的記憶有限。它們的感知也很簡(jiǎn)單。神經(jīng)網(wǎng)的設(shè)計(jì)本就很簡(jiǎn)單，其中沒(méi)有什么結(jié)構(gòu)可以充分映射刺激的構(gòu)成方面（形狀或紋理），也沒(méi)有什么結(jié)構(gòu)來(lái)充分映射刺激對(duì)生物體的影響。神經(jīng)網(wǎng)的結(jié)構(gòu)不允許它們表征被觸及對(duì)象的布局模式。它們?nèi)狈τ成淠芰Γ@也意味著神經(jīng)網(wǎng)不能產(chǎn)生表象（image），而表象最終將構(gòu)成由復(fù)雜神經(jīng)系統(tǒng)所創(chuàng)造的豐富多彩的心智。映射和表象制造能力的缺失牽涉另一個(gè)重要的結(jié)果：沒(méi)有心智，意識(shí)也無(wú)法出現(xiàn)，更根本的是，這同樣適用于被稱為感受的這類非常特殊的心智過(guò)程，因?yàn)楦惺苁怯膳c身體運(yùn)行緊密交織的表象構(gòu)成的。換言之，從我的角度以及這些概念的完全技術(shù)性的意義上來(lái)看，意識(shí)和感受依賴于心智的存在。在演化過(guò)程中，只有出現(xiàn)了更復(fù)雜的神經(jīng)裝置，腦才能基于對(duì)大量成分特征的映射而形成精細(xì)的多感官知覺(jué)。在我看來(lái)，只有在那時(shí)，對(duì)于表象制造和心智建構(gòu)的道路才是通暢的9。

為什么擁有表象如此重要？擁有表象究竟能實(shí)現(xiàn)什么？表象的出現(xiàn)意味著每個(gè)生物體都可以對(duì)其體內(nèi)和體外事件進(jìn)行持續(xù)的感覺(jué)描述，從而創(chuàng)造出內(nèi)在表征。通過(guò)與身體本身的合作，生物體在神經(jīng)系統(tǒng)中產(chǎn)生了表征，那些表征為其過(guò)程發(fā)生于其中的特定生物體創(chuàng)造了一個(gè)不同的世界。只能被這個(gè)特定生物體所取用的那些表征能夠精確地引導(dǎo)肢體或全身的運(yùn)動(dòng)。表象引導(dǎo)的運(yùn)動(dòng)，即由視覺(jué)、聲音或觸覺(jué)的表象引導(dǎo)的運(yùn)動(dòng)，對(duì)生物體更有利，更有可能產(chǎn)生有利的結(jié)果。內(nèi)穩(wěn)態(tài)由此得到改善，并隨表征一起被保存下來(lái)。

總之，表象是有益的，即使生物體并沒(méi)有意識(shí)到在其中形成的表象。生物體或許還不能具有主觀性，也不能在自己的心里檢視表象，但表象仍然能自動(dòng)地引導(dǎo)運(yùn)動(dòng)的執(zhí)行。因此，面向目標(biāo)的運(yùn)動(dòng)將會(huì)更精確，并且更容易成功而不是失敗。

隨著神經(jīng)系統(tǒng)的發(fā)展，它們會(huì)獲得一個(gè)精細(xì)的周圍探測(cè)器網(wǎng)絡(luò)，這些周圍神經(jīng)分布在體內(nèi)的各個(gè)角落以及整個(gè)體表，它們也分布于一些專門化的感官裝置中，從而獲得視、聽、觸、味和嗅的能力。

在通常被稱為腦的中樞神經(jīng)系統(tǒng)中，神經(jīng)系統(tǒng)還獲得了一組精細(xì)地聚集在一起的中央處理器10。這里的腦包括：（1）脊髓；（2）腦干和下丘腦；（3）小腦；（4）丘腦、基底核和基底前腦中的一些在腦干之上的大神經(jīng)核團(tuán)；（5）大腦皮層，它是最現(xiàn)代、最復(fù)雜的系統(tǒng)成分。這些中央處理器管理著學(xué)習(xí)和各種可能信號(hào)的記憶存儲(chǔ)，同時(shí)管理著這些信號(hào)的整合；它們協(xié)調(diào)著對(duì)內(nèi)部狀態(tài)和外部刺激做出的復(fù)雜反應(yīng)的執(zhí)行過(guò)程，這步關(guān)鍵操作包括產(chǎn)生驅(qū)力、動(dòng)機(jī)和情緒；它們管理著表象操作過(guò)程，換一個(gè)說(shuō)法，這個(gè)過(guò)程其實(shí)就是我們所知的思維、想象、推理和決策。它們還管理著表象及其序列向符號(hào)的轉(zhuǎn)換，以及最終向語(yǔ)言的轉(zhuǎn)換。語(yǔ)言是一些被編碼的聲音和手勢(shì)，它們的組合能指稱任何對(duì)象、性質(zhì)或行動(dòng)，而它們之間的聯(lián)結(jié)遵循一組被稱為語(yǔ)法的規(guī)則。具備了語(yǔ)言能力后，生物體可以將非言語(yǔ)的事項(xiàng)連續(xù)地轉(zhuǎn)譯為言語(yǔ)的事項(xiàng)，并建立起這類事項(xiàng)的雙軌制敘述。

需要特別注意的是，由不同腦成分組織和協(xié)調(diào)實(shí)現(xiàn)的主要功能具有特定的分工安排。例如，腦干、下丘腦和端腦中的一些神經(jīng)核團(tuán)負(fù)責(zé)產(chǎn)生我之前提到過(guò)的驅(qū)力、動(dòng)機(jī)和情緒，它們的產(chǎn)生是腦用預(yù)設(shè)的行動(dòng)程序（比如特定分子的分泌、實(shí)際運(yùn)動(dòng)等）對(duì)各種內(nèi)部和外部狀況做出反應(yīng)的結(jié)果。

另一個(gè)重要的分工涉及運(yùn)動(dòng)的執(zhí)行和運(yùn)動(dòng)序列的學(xué)習(xí)。在這方面，小腦、基底神經(jīng)節(jié)和感覺(jué)運(yùn)動(dòng)皮層是主要參與者。也有一些重要分工涉及學(xué)習(xí)和對(duì)基于表象的事實(shí)和事件的回憶，在這方面，海馬和大腦皮層是主角，而這兩個(gè)腦區(qū)的回路是互惠的。此外，還有分工負(fù)責(zé)建構(gòu)由腦產(chǎn)生并形成敘述流的所有非言語(yǔ)表象向言語(yǔ)的轉(zhuǎn)譯。

神經(jīng)系統(tǒng)配備了如此多的“精兵強(qiáng)將”，以至于演化最終賦予它感受能力，這個(gè)夢(mèng)寐以求的獎(jiǎng)賞是為了表彰它對(duì)內(nèi)部狀態(tài)進(jìn)行映射和成像所取得的成就。而且演化還將意識(shí)這個(gè)不一定好的獎(jiǎng)賞配備給這種形成了映射和表象的生物體。

人類心智的榮耀、廣泛記憶的能力、共鳴感受的能力、以言語(yǔ)代碼轉(zhuǎn)譯任何表象和表象關(guān)系的能力，以及形成各種智能反應(yīng)的能力，都是在后來(lái)才進(jìn)入神經(jīng)系統(tǒng)多樣且并行發(fā)展的故事中的。

可以說(shuō)，我們對(duì)整個(gè)神經(jīng)系統(tǒng)已經(jīng)知之甚多，并且我們也已經(jīng)清楚地闡明了剛才所列的許多成分的主要功能。但我們對(duì)很多微觀和宏觀神經(jīng)回路的運(yùn)行細(xì)節(jié)還不清楚，也沒(méi)有完全理解各種解剖成分的功能整合。例如，因?yàn)槲覀兛梢詫⑸窠?jīng)元描述為活躍的或抑制的，我們可以用布爾代數(shù)的0或1來(lái)描述它們的運(yùn)行。這是將腦視為計(jì)算機(jī)這一觀點(diǎn)背后的核心信念11。但微觀回路的神經(jīng)運(yùn)行卻表現(xiàn)出出人意料的復(fù)雜性，從而瓦解了這個(gè)簡(jiǎn)單的觀點(diǎn)。例如，在特定情況下，神經(jīng)元可以無(wú)須借助突觸而與其他神經(jīng)元直接交流，而且在神經(jīng)元與輔助性的膠質(zhì)細(xì)胞之間也存在大量互動(dòng)12。這些非典型聯(lián)絡(luò)能夠?qū)ι窠?jīng)回路形成一種調(diào)制。因此，它們的運(yùn)行不再符合簡(jiǎn)單的開／關(guān)模式，并且也不能用簡(jiǎn)單的數(shù)字設(shè)計(jì)來(lái)解釋這些神經(jīng)回路的運(yùn)行。此外，腦組織與腦所附著其中的身體之間的關(guān)系也還沒(méi)有被完全理解。探明這種關(guān)系對(duì)完全解釋下面的問(wèn)題非常關(guān)鍵，這些問(wèn)題包括：我們?nèi)绾胃惺埽庾R(shí)如何被建構(gòu)，以及我們的心智如何創(chuàng)造智能物體。可以說(shuō)，有關(guān)腦功能的這些方面對(duì)解釋人性至關(guān)重要。

當(dāng)努力處理這些問(wèn)題的時(shí)候，我認(rèn)為以一個(gè)合適的歷史視角來(lái)理解人類神經(jīng)系統(tǒng)是非常重要的。而那個(gè)視角需要承認(rèn)如下事實(shí)：

（1）在精妙的多細(xì)胞生物體中，神經(jīng)系統(tǒng)是生命不可或缺的促進(jìn)者；神經(jīng)系統(tǒng)始終服務(wù)于整個(gè)生物體的內(nèi)穩(wěn)態(tài)，盡管生物體諸細(xì)胞本身的生存也依賴于那個(gè)相同的內(nèi)穩(wěn)態(tài)過(guò)程；在討論行為和認(rèn)知時(shí)，這種整合的相互關(guān)系經(jīng)常被忽視。

（2）神經(jīng)系統(tǒng)是其所服務(wù)的生物體的一部分，尤其是其身體的一部分，并且神經(jīng)系統(tǒng)與身體保持著緊密的相互作用；這些相互作用的性質(zhì)完全不同于神經(jīng)系統(tǒng)與生物體周圍環(huán)境之間相互作用的性質(zhì)；這種富有特權(quán)的獨(dú)特關(guān)系也往往被忽視。我會(huì)在本書第二部分對(duì)這個(gè)關(guān)鍵議題進(jìn)行更多的論述。

（3）神經(jīng)系統(tǒng)的非凡現(xiàn)身為內(nèi)穩(wěn)態(tài)的神經(jīng)調(diào)節(jié)開辟了道路，這是對(duì)化學(xué)／內(nèi)臟式內(nèi)穩(wěn)態(tài)的補(bǔ)充；之后，隨著具有感受和創(chuàng)造性智力的有意識(shí)心智的發(fā)展，它們也為在社會(huì)和文化空間創(chuàng)造出復(fù)雜反應(yīng)開辟了道路，這些復(fù)雜反應(yīng)最初由內(nèi)穩(wěn)態(tài)激發(fā)，但之后超越了內(nèi)穩(wěn)態(tài)的需要并且獲得了相當(dāng)大的自主權(quán)，這里是我們文化生命的開端而不是中間或結(jié)尾。即使是在社會(huì)文化創(chuàng)造的最高水平上，也存在與簡(jiǎn)單生命過(guò)程相關(guān)的痕跡，這些痕跡曾出現(xiàn)在最簡(jiǎn)單的生物體（即細(xì)菌）中。

（4）高級(jí)神經(jīng)系統(tǒng)的一些復(fù)雜功能可以在該系統(tǒng)本身較低級(jí)成分的更簡(jiǎn)單的運(yùn)行中找到根源，因此，想首先在大腦皮層的運(yùn)行中尋找感受和意識(shí)的根基是沒(méi)有什么成效的；相反，正如在第二部分我會(huì)討論到的，要確定感受和意識(shí)的先驅(qū)，腦干核團(tuán)和周圍神經(jīng)系統(tǒng)是更好的候選者。

活的身體與心智

通常，我們對(duì)心智生活的各種常見(jiàn)解釋，即對(duì)感知、感受、觀念的解釋，對(duì)記錄感知和觀念的記憶的解釋，對(duì)想象和推理的解釋，以及對(duì)用來(lái)翻譯內(nèi)部敘事的語(yǔ)詞、發(fā)明等的解釋，似乎都把心智生活看作腦獨(dú)自的產(chǎn)物。神經(jīng)系統(tǒng)往往是這些解釋中的核心要素，但這種解釋既過(guò)度簡(jiǎn)化也容易帶來(lái)誤解。身體仿佛只是純粹的旁觀者，只是神經(jīng)系統(tǒng)的支持者，即用于安放腦的“一口缸”而已。

神經(jīng)系統(tǒng)無(wú)疑是我們心智生活的促成者。傳統(tǒng)的以神經(jīng)為中心、以腦為中心，甚至以大腦皮層為中心的解釋遺漏了這樣一個(gè)事實(shí)，即神經(jīng)系統(tǒng)起初是作為身體的助手、作為身體中生命過(guò)程的協(xié)調(diào)者而出現(xiàn)的，因?yàn)楫?dāng)身體變得足夠復(fù)雜和多樣后，其組織、器官、系統(tǒng)以及它們與環(huán)境關(guān)系的功能聯(lián)結(jié)需要一個(gè)專門的系統(tǒng)來(lái)完成協(xié)調(diào)工作。神經(jīng)系統(tǒng)是達(dá)成這種協(xié)調(diào)的手段，并由此成為復(fù)雜多細(xì)胞生命不可或缺的特征。

對(duì)心智生活的更明智解釋是：無(wú)論是心智生活的簡(jiǎn)單方面，還是其非凡成就，都是神經(jīng)系統(tǒng)的部分副產(chǎn)物，而神經(jīng)系統(tǒng)在一個(gè)非常復(fù)雜的生理水平上所履行的也是那些沒(méi)有神經(jīng)系統(tǒng)的較簡(jiǎn)單生命形式一直都在履行的功能，即內(nèi)穩(wěn)態(tài)調(diào)節(jié)。在實(shí)現(xiàn)讓具備復(fù)雜身體的生命成為可能的這個(gè)首要任務(wù)的過(guò)程中，神經(jīng)系統(tǒng)所發(fā)展出的各種策略、機(jī)制和能力不僅要照顧事關(guān)生死的內(nèi)穩(wěn)態(tài)的需求，而且還要達(dá)成許多其他目的。那些目的對(duì)于生命調(diào)節(jié)來(lái)說(shuō)，既不是直接的、必需的，也缺乏清晰的關(guān)聯(lián)。心智依賴于神經(jīng)系統(tǒng)的出現(xiàn)，因?yàn)樯窠?jīng)系統(tǒng)能夠在身體中有效協(xié)助生命的運(yùn)行。此外，心智還依賴神經(jīng)系統(tǒng)與身體之間廣泛的相互作用。“沒(méi)有身體，就絕對(duì)不會(huì)有心智。”我們的機(jī)體包含身體、神經(jīng)系統(tǒng)，以及源自這兩者的心智。

心智能夠高懸于其根本的使命之上，并產(chǎn)生一些初看起來(lái)與內(nèi)穩(wěn)態(tài)無(wú)關(guān)的產(chǎn)物。

有關(guān)身體與神經(jīng)系統(tǒng)之間關(guān)系的故事需要得到修正。當(dāng)談?wù)摳吒咴谏系男闹菚r(shí)，我們即使未輕視身體，也往往認(rèn)為它不那么重要，但身體是極為復(fù)雜的生物體的一部分，生物體由一些相互合作的系統(tǒng)組成，系統(tǒng)由一些相互合作的器官組成，器官由一些相互合作的細(xì)胞組成，細(xì)胞由一些相互合作的分子組成，分子由一些相互合作的原子組成，而原子又由一些相互合作的粒子組成。

生物體的生命要大于其所有組成細(xì)胞的生命的總和。生物體有一個(gè)整體的生命、一個(gè)全局的生命，它源自在其中做出了貢獻(xiàn)的所有小生命的高維整合。生物體的生命超越了其組成細(xì)胞的生命，它利用了它們，并通過(guò)維持它們而回饋它們的幫助。這些真實(shí)“生命”的整合讓整個(gè)生物體具有生命，但在完全相同的意義上，當(dāng)前復(fù)雜的計(jì)算機(jī)網(wǎng)絡(luò)卻不具有生命。生物體的生命意味著每個(gè)組成細(xì)胞依然需要并且能夠使用其精妙的微觀成分把從環(huán)境中獲取的營(yíng)養(yǎng)轉(zhuǎn)化為能量，生命體的這些活動(dòng)是根據(jù)精妙的內(nèi)穩(wěn)態(tài)調(diào)節(jié)規(guī)則以及讓生物體對(duì)抗各種異常的內(nèi)穩(wěn)態(tài)命令完成的。但是，只有在神經(jīng)系統(tǒng)的支持、協(xié)調(diào)和控制手段的幫助下，生物體的非凡復(fù)雜性才可能出現(xiàn)，人類就是這種非凡復(fù)雜性的典型代表。所有這些系統(tǒng)都是它們所服務(wù)的身體的一部分。它們自身也像其他的身體部分一樣，是由生命細(xì)胞組成的。它們的細(xì)胞也需要常規(guī)的營(yíng)養(yǎng)來(lái)維持其完整性，而它們也像身體中的其他細(xì)胞一樣要面臨疾病和死亡的風(fēng)險(xiǎn)。

生物體中的器官、系統(tǒng)和功能的出現(xiàn)順序是理解其中一些功能如何誕生和如何運(yùn)行的關(guān)鍵。因此，我們最需要考慮的是在神經(jīng)系統(tǒng)歷史中其成分和功能的優(yōu)先地位，尤其是人類神經(jīng)系統(tǒng)及其瑰麗的產(chǎn)物：心智和文化。總之，萬(wàn)物的出現(xiàn)是有秩序的，而這個(gè)秩序是否古怪取決于我們的視角。