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內穩態，維持生命興旺的機制

在例行公事般的年度體檢中，測量血壓在首要的幾項中。所有明智的讀者都定期測量過血壓，并且熟悉醫生所說的“舒張壓”和“收縮壓”有一定的范圍。某些讀者可能有高血壓或低血壓，這時醫生會告訴他們要改變飲食習慣或吃點兒藥，以便讓血壓回到可接受的范圍。為什么要如此小題大做呢？因為一個人的血壓變動有一個可容許的范圍，只允許有限的波動。我們知道，生物體會自動調節這個過程并避免過度偏離下限和上限。當自然的安全裝置失效時，麻煩會隨之而來；如果失效得太厲害，麻煩會即刻出現；如果這種失效一直持續，將會對生物體的未來產生嚴重后果。你的醫生要找的證據就是，看看你的其中一個系統是不是在按照正常的模式運轉。

“內穩態”和“生命調節”經常被看作同義詞。這符合傳統的內穩態概念，它指的是一種出現在所有生物體中的能力，這種能力能持續和自動地維持生物體的功能運轉，將化學和一般生理參數維持在適合生物體生存的數值區間內。這個狹義的內穩態概念不能充分地體現這個術語所指的現象的復雜性和范圍。

可以肯定的是，不論我們考慮的是單細胞的生命形式，還是像人類這樣復雜的生物體，生物體幾乎在其運作的每個方面都要承擔核驗自己的責任。因此，內穩態機制的意思是，它首先必須是完全自動的，并且只與生物體的內環境狀態有關。為了符合這個定義，人們經常用恒溫器作類比來解釋內穩態概念：一旦達到某個預先設定的溫度，該裝置就會自動地向自己發布指令，或者暫停當前的操作（制冷或加熱），或者重新啟動。然而，這個傳統的定義以及它所激發的典型解釋并沒有提供它被應用于生命系統時所適用的條件的范圍。讓我解釋一下為什么這個傳統觀點不夠豐富。

第一，內穩態過程所爭取的不只是穩定狀態。回想一下，單細胞或多細胞生物體仿佛在力爭一類有利于其興旺的特定穩定狀態。這是一種可以被描述為旨在服務于生物體未來的自然的正向調節（upregulation），即一種通過優化生命調節和可能后代來及時規劃自己的未來的傾向。我們可以說，生物體有保障自身健康及其他方面的需求。

第二，生理運作很少像恒溫器一樣遵守固定的數值點。相反，生理運作過程的調節是有深淺和等級的，不同的級別最終對應著完美程度不同的調節過程。這個過程就對應于人們通常體驗到的感受，并且這兩者緊密相關：前者（即既定生命狀態的相對好壞）是后者（即感受）的基礎。關于這一點，我們可以這樣想，通常我們無須去醫生那里就可以知道我們的基本健康狀況是否良好，我們也不需要為此驗血。感受為我們提供了一個有關我們自身健康狀況的實時透視。不同程度的健康或不適的感受是偵測身體狀況的前哨。當然，單純憑借感受可能使我們錯過某些疾病的肇端，而情緒性感受可能會掩蓋正在進行的自發的內穩態感受，從而妨礙它們傳遞清晰的信息。然而，感受往往會把那些我們需要知道的事告訴我們。我們確實沒有理由只依賴于感受來照顧自己，但指出感受的基礎角色和實用價值是很重要的，這無疑是感受在演化中被保留下來的原因。

第三，要想全面理解內穩態，就必須把這個概念應用到如下一些系統中：無論是個體還是社會群體，有意識和慎思的心智會介入自動調節機制，并創造出新的生命調節形式，這些新的調節形式與基本的、自動的內穩態有相同的目標，即獲得使生命得以興旺、充滿活力和得到正向調節的生命狀態。

第四，無論我們考慮的是單細胞還是多細胞生物體，內穩態本質上是一項管理能量的艱辛事業，包括獲取能量，以及把能量分配給諸如修復、防御、生長和生養后代這類關鍵工作中。對任何生物體來說，這都是意義非凡的努力，對人類來說更是如此，因為人類自身的結構、組織和所處環境更復雜。

這項事業的等級差別非常大，以至于它的結果可以從低水平的生理機能開始，并在高水平的認知功能中彰顯自己。例如，眾所周知，隨著環境溫度的上升，我們不僅需要調節體內生理機能以應對水分和電解質的流失，而且我們的認知功能也會變差。體內生理機能的調節能力的減弱會導致疾病和死亡，這不足為奇。眾所周知，持續的熱浪不僅會使死亡人口增加，還會導致更多的謀殺和暴力事件1。此外，學生的考試成績會大幅下降，人們交往時的禮貌和禮儀似乎也與溫度有關2。內穩態與生理機能的關系保持在生命秩序的所有層次中。為了躲避熱浪，人類最初做出的聰明的文化反應是使用扇子，后來還發明了空調，而這些智力舉措十有八九都是在陰涼處想出來的。這是一個很好的范例，它展示了內穩態是如何驅動技術發展的。

內穩態的不同種類

傳統和狹義的內穩態概念很難或者通常也不會讓人想到這樣一個事實：自然演化出了兩種不同的內環境控制機制，而“內穩態”一詞既可以指其中一種，也可以兼指兩者。因此，人們很容易錯過演化發展的非凡重要性。“內穩態”一詞通常的用法是指非意識形式的生理機能控制，對生物體而言，這種控制形式無須主體性或慎思就能自動運行。很顯然，正如我們前面在細菌中看到的那樣，內穩態即使在沒有神經系統的生物體中也運轉得很好。

事實上，在能量耗盡的時候尋找食物或水，這種事情對大多數生物來說無須任何意志介入就能完成。而且，要是在環境中得不到食物或水，多數生物也能自動地應付這樣的問題。生物體體內的激素會自動分解儲存的糖分，把分解的糖分釋放到血液里，以彌補當前能量來源的缺失。同時，生物體會自動地受到驅動，以增強對能量來源的搜索力度。在食物攝取這個所需方案未能實現的時候，這些措施的首要目的是為了存活。同樣，當體內水分減少時，腎臟的活動會自動停止或減慢。在生物體等待更好時機的時候，這種方式能防止或減少排尿，并恢復水合作用的正常水平。每當氣溫降低或能量攝取不足時，一些生物體就會采取冬眠這樣一種自然的應對策略3。

然而，對數量眾多的生物體，當然也包括對人類來說，這個狹義的“內穩態”的用法是不充分的。人類確實還在很好地利用自動控制機制，并從中受益：正如我們已經注意到的，通過一系列無須個體有意識介入的復雜操作，血流中的葡萄糖濃度能自動校正到一個最佳范圍。例如，產生自胰腺的胰島素會調節葡萄糖水平；類似地，循環水分子的量能通過排尿而得以自動調節。然而，在人類和其他眾多有復雜神經系統的物種中，存在著一個補充機制，它涉及能表達價值的心智體驗。我們已經知道，這個機制的核心是感受。但正如“心智”和“體驗”這兩個詞語所暗示的，只有在心智和相應的心智現象存在后，并且在心智變成有意識的和擁有體驗后，此處所指的那種完整意義上的感受才會出現4。

內穩態的現在

我們在細菌、簡單動物和植物中發現的那種內穩態要先于心智的發展，而心智后來又擁有了感受和意識。這些發展讓心智能一點一點地介入預置的內穩態機制，甚至在之后，創新和智能的發明將內穩態擴展到了社會文化領域。然而，說來奇怪，始于細菌的自動內穩態包括并且事實上需要感官和反應能力，而它們正是心智和意識的簡樸源頭。

感官活動在細菌細胞膜中的化學分子的層次上就存在了，而且感官活動也存在于植物中。植物能感覺土壤中特定分子的存在（事實上它們的根尖就是感官），并相應地做出行動：它們能向可能富含內穩態所需分子的土壤區生長5。

我在約翰·托迪（John Torday）的闡述中發現一個類似的觀點，他也反對準靜態的內穩態觀，即維持現狀的觀點。反之，他堅持一種視內穩態為演化驅動者的觀點，即內穩態創造了一個受到保護的細胞空間，于是，催化循環可以在其中完成它們的工作并真正活躍起來6。

內穩態的根源

我們應該把內穩態背后的觀念歸功于法國生理學家克勞德·伯納德（Claude Bernard）。19世紀后期，伯納德得到了一個開創性的觀察結果：生命系統需要將其內環境的很多變量維持在很窄的范圍內，這樣生命才能持續7。如果沒有這種嚴格的控制，生命的魔法就會消失。內環境（最初的用語是milieu intérieur）本質上是大量相互作用的化學過程。我們可以在血流中，在內臟（它們在這里幫助完成新陳代謝）中，在諸如胰腺或甲狀腺的內分泌腺中，在神經系統的特定區域和回路（這些區域和回路可以對生命調節的各方面進行協調，其中下丘腦是最典型的區域）中找到典型的化學過程和它們的關鍵分子。這些化學過程通過確保水、營養成分和氧按需分配到生命組織中，使得能量源轉化為能量本身。對于構成所有身體組織和器官的細胞而言，只有這樣做才能維持它們的生命。只有嚴格遵守內穩態的界限，由活的細胞、組織、器官和系統組合到一起構成的生物體才能存活。如果偏離了特定變量的所需水平，就會導致疾病，除非做出或多或少的快速修正，否則極端的結果就是死亡。所有活的生物體都被賦予了自動的調節機制，這些機制是基因組的杰作，并由基因組簽字擔保。

“內穩態”這個術語是在克勞德·伯納德之后幾十年由美國生理學家沃爾特·坎農（Walter Cannon）創造的8。坎農指的也是生命系統，并且當為這個過程創造“內穩態”這個名字時，他選擇了希臘詞根homeo-（相似），而不是homo-（相同）。因為他思考的是大自然所設計的系統，其變量通常展現出一定的范圍，如水合作用、血糖、血鈉、溫度變量等。他顯然不是在思考固定的設置值，這些通常出現在諸如恒溫器等人類設計的系統中。作為對內穩態的補充，一對同義詞“穩態應變”（allostasis）和“異態”（heterostasis）在稍后被引入學界，引入它們的一個有效目的是讓大家注意范圍問題，即生命調節是相對于一個數值范圍而非一個定點的9。雖然這兩個新造詞背后的觀念符合伯納德所意指的觀念，也符合坎農用最初的術語命名的觀念，不過，這些新的術語還沒有成為習慣用語10。

我更贊成用另外一個術語，即“動態內穩態”（homeodynamics）。這個術語是由米格爾·怡安（Miguel Aon）和大衛·勞埃德（David Lloyd）發明的11。當動態內穩態系統（正如生命系統當然如此一樣）失去穩定性時，它會自行組織其運行。在那些分岔點，它們表現出的復雜行為的特征可以用諸如雙穩分岔、臨界值、波動、斜度和分子的動態重排等來表示。

克勞德·伯納德對內環境調節的提法遠遠超出了他的時代，因為他的提法不僅可以針對動物，也可以針對植物。僅僅是在他去世后出版的那本著作的書名在今天聽起來就夠驚人的：《論動植物共有的生命現象》（Lectures on the Phenomena of Life Common to Animals and Plants，法文名為Le?ons sur les phénomènes de la vie communs aux animaux et aux végétaux）。

傳統上，研究植物與研究動物的學者都認為這兩個領域相去甚遠，但克勞德·伯納德認為植物與動物有相似的基本需求。植物像動物一樣是需要水和營養成分的多細胞生物體，植物有復雜的新陳代謝，植物沒有神經、肌肉或明顯可見的運動。盡管有幾個顯著的區別，但植物有晝夜節律，同時，它們的內穩態調節使用了一些人類的神經系統也同樣使用的分子，如血清素、多巴胺、去甲腎上腺素等。人們通常認為植物是不移動的，但植物的運動其實要多于我們的眼睛所見到的。我不僅指捕蠅草快速地合上葉子以捕捉愛冒險的昆蟲，或某些花朵在陽光下敞開而又在黃昏時謹慎地閉合，植物根系或樹干的生長本身就構成了運動，它是通過真實物質元素的疊加而產生的。通過快速播放那些人們耐心拍攝的植物生長的紀錄影片，研究者可以很容易地證明這點。

克勞德·伯納德還認為，無論在植物中還是動物中，內穩態均得益于共生關系。舉一個典型的例子，花朵的氣味吸引了蜜蜂，蜜蜂為制造蜂蜜飛到花上采蜜，這同時也完成了植物所需要的授粉過程，從而達到了將植物的種子散播出去的目的。

我們今天發現，共生的范圍遠遠超出克勞德·伯納德當時的預想。對動物和植物而言，共生的范圍包括來自不似之處的生物體，即細菌，這是一個龐大而種類繁多的原核生物領域。我們的身體就像一棟運轉良好的住房，數以萬億計的細菌就盤踞其中，這些細菌為我們的生命貢獻了有利的東西，反過來也獲得了寄宿和攝食的好處。