前庭系統開工了

與其他的感覺不同，我們通常意識不到自己的平衡感和運動感。這主要是因為前庭系統的功能大部分是在大腦皮層以下。然而，當我們偶爾經歷一趟顛簸的飛行時，不僅能夠明顯地感受到它的存在，還會由于刺激過度而嘔吐，這就是為什么那些清潔袋總在我們伸手可及的地方。

前庭系統在維持我們頭部和身體姿勢方面作用重大，在幫助我們準確地移動身體大部分部位（尤其是眼睛）上也扮演著重要角色。通過感受運動和重力的方向，前庭系統可以調整身體的姿勢來保持平衡以及動作的協調性。例如，它使得你在慢跑時不會覺得天旋地轉；能覺察身體的直立體位并自動引導眼部的肌肉轉動眼球，從而保證視野時刻位于你的前方。

那么大腦是怎樣感受平衡和動作的呢？前庭系統是由其所處的顱骨腔—前庭—命名。內耳位居其中，由一組復雜的腔室和管道組成，包括聽覺器官耳蝸，以及兩種前庭器官：一種是半規管，用于感受頭部的轉動；另一種是耳石器官，用于覺察直線運動、頭部傾斜以及在重力作用下身體的姿勢。半規管一共有3個，每一個都充滿著液體，這些液體在這3個相互垂直相交的空間中循環，可以感受到任何可能的旋轉運動。在兩個耳石器官中，一個是球囊，用來感受線性運動，包括左右和上下；而另一個是橢圓囊，它會在頭部位置的變化時因重力作用激活。

雖然感受運動的方式不同，所有前庭器官將動作轉換為電信號的方式基本相似。在每一個結構中都存在著上千個細小的感覺細胞，這種細胞上有細小的纖毛，被稱為毛細胞（hair cells）。在半規管內，這些纖毛浸潤在液體中，而在耳石器官中，它們被含有微小晶體的大片凝膠狀物質包圍。當丹尼爾上躥下跳時，這些動作將使前庭器官中，尤其是在球囊中的纖毛發生彎曲。根據他是向上跳還是往下落，這種彎曲會打開或者關閉球囊中毛細胞膜上的微小離子通道，降低或升高電位，使動作轉換為電信號。

在前庭傳導過程中，毛細胞與第一級神經元構成突觸，大約20000個細胞的軸突從耳中發出并延伸至腦干，形成前庭神經。在腦干中，前庭纖維突觸作為前庭信號傳導的中心，將有關運動和平衡的信號往返運送至多個身體部位：眼球，使其隨著頭部位置的改變而活動（這也讓丹尼爾跳動時看到的畫面是穩定的）；脊髓下部的運動神經元，控制他整體的姿態和四肢的位置；小腦，將前庭傳導來的信息以及視覺和觸覺輸入的信息整合起來，形成他的平衡感。一些前庭纖維也可以直接從耳部傳導至小腦，而不經腦干，這也顯示出前庭信號輸入在小腦協調機體動作的過程中扮演的重要角色（見圖6.1）。

圖6.1 平衡與運動是通過3種前庭器官中毛細胞的微小運動來感受的，其中有半規管、橢圓囊和球囊。毛細胞通過興奮初級前庭神經元，將電信號輸送至中腦、腦干以及脊髓的多個部位，協調多種前庭反射。

所有這些都是無意識狀態下的活動。但有時當你在舞臺上不慎摔倒、滑雪時沖下山坡，或是發生內耳感染時，或許會清晰地覺察到身體的運動和平衡感。正如觸覺一樣，前庭纖維從腦干通過丘腦，在此交換神經元后上行并直達大腦皮層，這樣人就能意識到身體的動作和位置。