髓鞘形成

在神經發育過程中，有一件與樹突增加和突觸精簡同時進行，但更重要的事情，就是髓鞘的形成。成人大多數神經元的軸突都被一種名為髓磷脂的脂質包裹，形成髓鞘。這種物質相當于絕緣層，保障信息流通暢。大腦或神經的纖維束中包含了數千種不同的軸突。這些纖維之間的距離非常近，相互之間很容易發生電信號的干擾。一條電纜中的兩根導線需要用塑料或橡膠包裹以防短路，同樣，神經纖維或軸突也需要髓磷脂的包裹，以防止信息交叉傳遞。

髓鞘形成的另一個更重要的功能就是加快電信號的傳導。神經元之間電信號的傳導依靠的不是電子流，而是離子流—也就是含鈉、鈣、鉀（帶正電）和氯（帶負電）的可溶鹽。但是神經細胞膜容易發生滲漏。當電信號沿著軸突傳遞時，某些離子會發生滲漏，從而降低傳輸的效率。髓鞘的形成封堵了滲漏，解決了這一問題。實際上，在髓鞘生成之前，很多纖維由于離子滲漏過多，沖動無法傳遞至軸突末端的突觸。另外，滲漏還導致那些未經髓鞘包裹的軸突產生動作電位的速度不夠快，不足以傳遞有用的信息。所以盡管大腦中的神經元已經有了許多分支，也形成了突觸，構建了完整的基礎通路，但如果沒有髓鞘的包裹，這些軸突形成的回路都無法順利運轉。

髓磷脂對脫髓鞘疾病患者尤為重要。最常見的一種脫髓鞘病是多發性硬化（multiple sclerosis，MS），這種疾病是患者自身免疫系統破壞髓鞘引發的。MS患者的神經無法正常傳導動作電位，所以他們常常有嚴重的感覺和運動障礙，比如失明和癱瘓。

脊髓神經纖維自懷孕5個月就開始形成髓鞘了，但大腦的髓鞘生成要等到懷孕9個月以后。這又是一個緩慢的過程，髓鞘的逐漸增厚和不斷成熟需要經歷好幾個階段。大腦不同區域的髓鞘生成節奏也有顯著的差異。隨著大量突觸的形成，髓鞘生成對腦區的功能構建非常重要，同時髓鞘生成的速度也決定著功能發揮的速度。這一點在不同運動技能的發育中體現得尤為明顯，我們將在第11章詳細討論。

大腦中不同區域髓鞘的形成主要受基因的調控，大致是按照系統發育的順序進行的：原始腦區中控制基本自主神經和反射功能的軸突纖維形成髓鞘的時間，要遠遠早于高級腦區中控制復雜智能的纖維。盡管基因控制著髓鞘形成的時間，但人們發現，營養不良等環境因素對髓鞘生成程度（也就是軸突外的髓鞘厚度）有著不利的影響。我們現在仍不清楚孩子的生活環境與經歷是否會對髓鞘生成產生積極的影響，但這將會是一個非常有趣的研究課題。

髓鞘由80%的脂類（包括15%的膽固醇）和20%的蛋白質組成。它由一種特殊的膠質細胞產生，而這些細胞在生命初期對營養的質量非常敏感。髓鞘產生的這種特點也是兒科醫生建議兩歲以前的兒童攝入高脂飲食（包括全脂奶）的原因，而成人和大齡兒童則應普遍選擇低脂飲食。實際上，對于某些類型的癲癇患兒來說，超高脂飲食也是一種優先選擇的治療手段。這一類型癲癇發病的原因或許就是髓鞘生成不足，導致神經元之間發生頻繁的信號干擾。