區域化發育

神經發生、遷移、突觸形成、突觸精簡與髓鞘生成：這些過程在小杰克神經系統的各個區域不斷上演著，只不過發生的時間有所不同。的確，人類大腦發育過程中最引人注目的特點之一，就是顯著的不均衡性。產期將至，小杰克神經系統的某些部分已經基本完善成熟了，但其他區域會持續地發育到青春期，這一順序與各種智能的出現順序有著密切的關系。

通常，神經系統是從尾到頭逐步成熟的。脊髓和腦干在出生時已經基本成熟并被髓鞘覆蓋；隨后中腦和小腦開始形成髓鞘；前腦皮層下部分（包括丘腦，基底核以及部分邊緣系統）緊隨其后，在出生后第一年（某些通路是在第二年）也開始形成髓鞘。最后成熟的是大腦皮層，它是所有大腦結構中發育最緩慢的部分。大腦皮層的感覺區域成熟得相對早一些，其次是運動區。但是頂葉、顳葉、額葉等大塊高級“聯絡”皮層區在十七八歲的時候還在進行著精簡突觸、形成髓鞘的過程。這些回路負責我們最復雜的智能，包括語言、注意力、判斷力、計劃、情緒和推理等，所以人類心智的完全成熟需要很長時間，也就不足以為奇了。

大腦成熟順序的證明，在很大程度上依賴于解剖學的方法，包括尸檢資料以及最新的核磁共振成像（簡稱：MRI）掃描技術，其中MRI在觀察髓鞘方面獨具優勢。而實際測量嬰兒大腦活動，進一步證實了這一成熟過程。經典的測量方法就是腦電圖（EEG），它可以通過貼在嬰兒頭皮上的無害電極片檢測出大腦發出的微弱電信號。EEG記錄儀顯示，新生兒腦干的電活動十分活躍，但大腦皮層的電活動卻很少。大腦皮層在寶寶2～3個月的時候才第一次出現“α波”—在清醒狀態下大腦發出的一種快速鋸齒形波（見圖2.8）。不過，在嬰兒期和兒童期的絕大多數時間里，除了可以對簡單的感覺刺激做出反應，大腦皮層的電節律都很緩慢。

圖2.8 3個不同月齡的嬰兒清醒時腦電圖。在整個童年時期，腦電波會變得越來越尖銳、復雜，但第一年的變化最大。（引自I.哈根《1歲內正常兒童的清醒時腦電波變化》以及I.彼得森所編《兒童臨床腦電圖》。）

在神經信號處理的研究中，因為對機體無創，也不要求嬰兒保持絕對的安靜就能獲得準確的數據，EEG應用廣泛，在嬰兒相關研究方面優勢較明顯，但是EEG無法反映出大腦電活動的確切位置。因此，研究者們轉而采用新的成像技術，比如PET（正電子發射計算機斷層掃描）和 fMRI（功能性核磁共振成像）。進行PET掃描時，受試者需要注入一種大腦最需要的營養物質—葡萄糖，而這種葡萄糖被短時有效的、具有放射活性的示蹤劑標記過。相比電信號不活躍的腦區，電信號活躍的腦區會消耗更多的葡萄糖，所以掃描儀只需檢測放射性就可以讓我們看到不同腦區的活躍程度。盡管這些放射物對身體并無太大傷害，但除非有嚴格的醫療需求，才能對兒童進行PET成像，比如需要診斷大腦損傷的情況。fMRI沒有任何放射性。但是這兩種技術都要求受檢者紋絲不動，不是研究嬰兒的理想方法。

盡管如此，洛杉磯加利福尼亞大學的研究者們還是完成了對出生5天到15歲孩子的一系列PET掃描。在受檢的100多名兒科患者中，有29人沒有神經系統病變，所以這些孩子的PET數據被視為正常發育大腦的葡萄糖消耗量。這項研究揭示了在發育的不同時期，不同腦區中的葡萄糖利用水平和突觸形成之間聯系密切。新生兒的大腦活動主要局限于皮層下結構，比如腦干、部分小腦和丘腦。這些結構負責控制新生兒的特異性反射—覓食、抓握、吸吮、踏步、驚跳反射等—隨著皮層的進一步發育，并開始有控制力，這些反射都會消失。不過，新生兒的皮層葡萄糖利用量很低，也再次證明了皮層在生命的第1個月前后并沒有太多功能。

但是，這種情況在接下來的幾個月中將會發生翻天覆地的變化：出生2～3個月后，部分皮層區的電活動水平顯著增強，尤其是大腦后部視覺控制區；等到出生6～8個月，額葉的葡萄糖消耗量也開始上升。在額葉皮層中，先發育的區域最先開始活動，而后發育的區域直到寶寶快滿周歲時才會出現顯著的活動跡象。我們會發現，額葉的活動主要負責控制嬰兒的高級認知功能；在出生后8個月左右，記憶、情緒和主觀意識都會逐步出現。

大腦的葡萄糖利用量在兒童早期會持續上升，而不同腦區會分別在4～7歲達到峰值。在高峰期，大腦皮層的葡萄糖利用量大概是成年期的兩倍；而這一數值會在余下的兒童期和青春期里逐漸下降。這種葡萄糖的利用模式—開始低，然后急劇增長達到頂峰，隨后再逐漸降低至成人水平—與在大腦發育期皮層突觸數目的變化驚人地相似。看來，發育中的大腦之所以在突觸精簡期耗能最多，主要是由于這期間大腦要做出許多重大決策，決定突觸究竟誰去誰留。