選擇最佳大腦回路

大腦在發育過程中要產生109數量級的神經元以及1015數量級的突觸，這些浩大的規模著實令人嘆為觀止。這么多神經元和突觸是如何聯系在一起的，或許就是神經系統發育過程中最難理解的問題了。比如說，視網膜神經元發出的軸突怎樣穿過其他無數的靶點，直達目的地—丘腦視覺區？在這之后，它又如何準確地與寶寶視覺區的幾百個神經元構建突觸？大腦皮層的聽覺神經元如何找到大腦特定的語言區，并與之建立聯系，從而激活讀音/p/？這似乎有著無限可能，但一定存在某種機制，使每一個神經元都能長出軸突和樹突，而且這些突起都能精確就位，并建立起傳入和傳出信息的聯絡網。因而最終能夠形成特定的視覺、語言、運動等回路，而不是導線和開關組成的一團亂麻。這些到底是怎么做到的呢？

神經科學家們已經開始著手解決這一難題。根據目前的發現，這與我們撫養孩子的方式密切相關。大腦回路的形成與遺傳和培養密不可分。基因可以引導軸突和樹突延伸到正確的位置，可一旦這些纖維產生聯系并且真正發揮功能，經驗就開始占據主導地位了。它可以重塑并改建不成熟的回路，從而為每一個孩子量身定制出與其所在環境相符的大腦“硬件”。

大腦通路的建立始于軸突的生長。新生的神經元完成遷移之后，胞體會固定在某一位置。該神經元會發出一條帶有粗大尖端的成熟軸突，即生長錐。生長錐的末端有十多條伸向四面八方的長觸須，這些觸須像雷達一樣，能夠識別來自各個方向的信號。它們能感受到最佳的生長方向，嗅出四周的化學信號，甚至可以利用微小的電場幫助軸突找到合適的靶點。軸突可以長得很長，要跨越這么長的距離，對于神經元來說是巨大的挑戰。所以往往趁胚胎期任意兩點之間的距離（比如說從脊髓到腳趾的距離）還很短的時候，軸突就開始生長了。特殊的化學導向因子也可以引導軸突的生長，這種物質和昆蟲信息素的作用類似，它們是由潛在的靶神經元釋放的，用來吸引距離較遠的相應軸突。軸突在自身特有的受體分子的引導下，朝著導向因子濃度升高的方向不斷生長，直到其源頭—釋放化學物質的靶神經元。軸突上的受體分子是由遺傳編碼決定的。

一旦軸突完成了延伸，就會發出許多分支，與或遠或近的、釋放相同誘導劑的上百個靶神經元接觸。這種接觸誘導了突觸的形成，但一開始這些聯系都是雜亂無章的。實際上，大腦皮層在嬰兒期以及幼兒早期產生的突觸數目過多，差不多是最終需要量的兩倍。因此，原始的大腦回路很分散，過多的重疊使信息的傳遞既不精確也不高效。這就好比數十億部電話都相連互通；你可以從幾千個號碼中任選一個打給奶奶，但她卻未必是第一個接到電話的人。

為什么大腦要產生這么多額外的突觸？為什么不從一開始就直接形成精準的通路？這些問題的答案恰恰切中了遺傳/培養問題的核心。

目前為止，大腦回路的構建主要是基因的功勞。基因提前設計了所有的早期線索，包括吸引某類軸突延伸到特定神經元的導向因子、軸突表面感受導向因子的受體，以及引導軸突生長和突觸形成的化學、組織、電信號的相應受體。而人類基因組的基因不足以準確地調控這么多突觸的精準形成。我們的染色體中有著很長的DNA，其中包含約80000個基因片段，即使一大半基因都用于分批完成大腦回路的構建，還是遠遠不能滿足整個大腦建立特異性精確回路的需求。

這時，“后天培養”就開始介入并發揮作用了。大腦會驅使突觸相互競爭，好比一個進化過程或一場自由貿易，只有通過競爭才能甄選出“最合適”或最有用的突觸。在神經發育過程中，電活動是衡量突觸有用與否的標準。高度活躍的突觸—能夠接收到更多電沖動并釋放更多神經遞質的突觸—能更有效地刺激突觸后膜的受體。這種高強度的電活動在分子水平上穩定了突觸，也在本質上鞏固了它的位置。相反，不太活躍的突觸不能激發出足夠的電活動來穩定自身，最終會逐漸地退化（見圖2.7）。這種“用進廢退”一開始就存在。和達爾文自然選擇理論的其他表現形式一樣，精簡突觸是幫助機體神經回路適應環境需求的一種極其高效的方法。

圖2.7 在大腦發育的“豐富”期，孩子形成了最終需要數量兩倍的突觸（用圓形和方塊表示）。經驗或者電活動會決定最終哪些突觸會被保留。

經驗可以引導突觸選擇過程的最好證據來自對視覺發育的研究，我們將在第9章討論。另一些引人注目的經典實驗是受查爾斯·達爾文（Charles Darwin）1868年闡述的一些理論啟發，在實驗室的大鼠身上進行的。

達爾文是個很細心的觀察者，他養了一大群兔子，測量了它們頭和身體的尺寸，并且發現與野生兔子相比，圈養兔子的大腦占體重的比例要小得多。達爾文認識到，圈養兔子與野生兔子比起來“無論是在逃離危險還是在找尋食物方面都無法發揮其智力、直覺、感覺和自主運動等能力”，這導致“它們的大腦得不到充分的鍛煉，發育不良”。

一個世紀以后，神經生物學家們終于開始明白，具有挑戰性的環境是如何刺激大腦發育的。和達爾文的兔子實驗類似，在“優越”環境中（籠子很大，還有好多可以看、可以聞，也可以玩耍的“玩具”）飼養的實驗室大鼠，與在“貧乏”環境中（單獨關在什么都沒有的小籠子里、幾乎得不到任何社會刺激和感覺體驗）飼養的大鼠相比，前者的大腦更大、大腦皮層更厚。科學家們發現，這些大鼠的大腦皮層之所以很厚，是由于它們神經元的胞體更大，樹突、樹突棘和突觸的數量更多。也就是說，額外的感覺與社會刺激，實際上強化了優越環境中生活的老鼠大腦中的連接。這種差異或許可以解釋為什么它們比貧乏環境中生活的大鼠更聰明—前者能更快地學會如何在迷宮中找到誘餌。

不用做過多延伸就能得出關于人類的推論：環境對大腦的結構和最終功能會產生直接、永久的影響。孩子看到、摸到、聽到、感覺到、嘗到、想到或通過其他方式感受到的一切都會轉化成為一部分突觸的電活動，并從此打破平衡，形成他們未來的偏好。另一方面，很少被激活的突觸—沒聽過的語言、未創作過的音樂、沒做過的運動、沒見過的山以及沒感受過的愛—都將面臨萎縮或死亡。由于缺乏足夠的電活動，這些神經元的競爭力不足，它們原本試圖構造神經回路，以擁有流利的外語、完美的發音、精確的反手擊球能力、對自然的敬畏和健全的自尊心這都無法實現。

突觸的縮減量極其巨大。從兒童早期到青春期的孩子每天會失去大概200億個突觸。這聽起來或許很殘酷，其實是件好事。清除弱勢突觸、強化幸存突觸的過程使思維隨著我們的成熟變得更加高效和協調；原來雜亂無章的神經回路經過分揀轉化為清晰、獨立、高效的信息傳遞通道。另一方面，這也可以解釋為什么我們的思維不再那么靈活而富有創造性了。盡管大腦在成年后一直表現出某種更為精巧的可塑性，但它畢竟已遠不如童年時的可塑性強了。