第二節 結締組織
結締組織(connective tissue)由細胞和豐富的細胞間質組成。細胞間質由細胞產生,包括纖維、基質以及基質內的組織液。細胞少,但種類多,散在分布于細胞外基質內,無極性。結締組織中有豐富的血管和神經。狹義的結締組織指 固有結締組織(connective tissue proper),包括疏松結締組織、致密結締組織、脂肪組織和網狀組織。廣義的結締組織還包括液態的血液和淋巴、堅硬的軟骨組織和骨組織。結締組織在體內廣泛分布,具有連接、支持、營養、運輸和保護等多種功能。
結締組織均由胚胎時期的 間充質(mesenchyme)演化而來。間充質由間充質細胞和無定形基質構成。間充質細胞呈星狀,細胞間以突起相互連接成細胞網。細胞核大,核仁明顯,細胞質呈弱嗜堿性(圖3-24)。間充質細胞分化程度低,有很強的增殖分化能力,在胚胎時期可分化成各種結締組織細胞、血細胞、內皮細胞和肌細胞等。成體的結締組織內仍保留少量未分化的間充質細胞。

圖3-24 間充質立體模式圖
一、固有結締組織
固有結締組織按其結構和功能的不同分為疏松結締組織、致密結締組織、脂肪組織和網狀組織。
(一)疏松結締組織
疏松結締組織(loose connective tissue)形似蜂窩又稱 蜂窩組織(areolar tissue),其結構特點是細胞種類多,纖維數量較少,排列稀疏。疏松結締組織在體內廣泛分布,位于器官之間、組織之間以至細胞之間,起連接、支持、營養、防御、保護和修復等功能。
1.細胞
疏松結締組織有成纖維細胞、漿細胞、巨噬細胞、肥大細胞、脂肪細胞、血細胞及未分化間充質細胞等。各類細胞的數量和分布隨存在的部位和功能狀態而不同(圖3-25,圖3-26)。

圖3-25 疏松結締組織(皮膚創傷愈合組織)光鏡圖

圖3-26 疏松結締組織(鼠腸系膜鋪片)光鏡圖
(1)成纖維細胞:
成纖維細胞(fibroblast)是結締組織中數目最多的細胞,胞體較大,多呈扁平或梭形,有長突起,胞質弱嗜堿性,胞核較大,橢圓形,染色質疏松著色淺,核仁明顯。電鏡下,細胞表面有粗短的突起,胞質富含粗面內質網、游離核糖體和發達的高爾基體(圖3-27),表明該細胞合成蛋白質的功能旺盛。所合成和分泌的蛋白質等成分,構成了疏松結締組織的各種纖維和基質。

圖3-27 成纖維細胞(A)與纖維細胞(B)超微結構模式圖
成纖維細胞功能處于靜止狀態時,稱 纖維細胞(fibrocyte)。細胞較小,呈長梭形;胞核小而細長,著色深;胞質少,呈嗜酸性。電鏡下,胞質內粗面內質網少、高爾基體不發達(見圖3-27)。在創傷等情況下,纖維細胞可轉變為成纖維細胞,并向受損部位遷移,形成新的細胞間質。
(2)巨噬細胞:
為體內廣泛存在的一種免疫活性細胞,具有強大的吞噬功能,在機體防御疾病中發揮重要作用。 巨噬細胞(macrophage)形態多樣,隨功能狀態而改變,一般為圓形或橢圓形,有短小突起,功能活躍者,常伸出較長的偽足而形態不規則。正常情況下,胞核較小,卵圓形,著色深,核仁不明顯。胞質豐富,呈嗜酸性,常含有異物顆粒和空泡。電鏡下,細胞表面有許多皺褶、微絨毛和少數球形隆起;胞質內含大量初級溶酶體、吞噬體、吞飲小泡和殘余體。細胞膜內側有較多微絲和微管,參與細胞的運動(圖3-28,圖3-29)。

圖3-28 巨噬細胞超微結構立體模式圖

圖3-29 脾內巨噬細胞電鏡圖
疏松結締組織內相對固定的巨噬細胞又稱 組織細胞(histocyte),常沿膠原纖維散在分布。巨噬細胞來源于血液,單核細胞受到趨化因子的作用下游出血管,進入組織后成為了巨噬細胞(或組織細胞),參與吞噬、消化而清除異物及免疫等功能。
1)趨化性定向運動:
巨噬細胞可沿某些化學物質的濃高梯度進行定向移動,巨噬細胞的這種特性稱 趨化性(chemotaxis),通過這種方式可聚集病變部位,這是巨噬細胞行使功能的前提。這類化學物質稱 趨化因子(chemotactic factor),如補體C5a、細菌的產物、炎癥組織的變性蛋白等。
2)吞噬作用:
巨噬細胞具有強大的吞噬能力,可分為特異性吞噬和非特異性吞噬。特異性吞噬是巨噬細胞通過識別因子,如抗體、補體、纖維黏連蛋白等,識別和黏附被吞噬物,如細菌、病毒、異體細胞和受傷細胞等,進而吞噬。非特異性吞噬作用是巨噬經細胞不需要識別因子而直接識別和黏附被吞噬物,如碳粒、粉塵、衰老死亡的細胞和某些細菌,進而吞噬。經趨化性定向運動抵達病變部位的巨噬細胞伸出偽足并黏附和包圍細菌、異物和衰老傷亡的細胞等,進而攝入胞質內形成吞噬體或吞飲小泡。吞噬體、吞飲小泡與初級溶酶體融合,成為殘余體(圖3-30)。

圖3-30 巨噬細胞特異性吞噬作用示意圖
3)抗原提呈作用:
抗原(antigen)包括蛋白質、多肽和多糖等生物分子。由這些分子構成的細胞、細胞間質、細菌和病毒等都具有大量抗原。每一個體的免疫系統能夠識別自身抗原和外來抗原,主要對后者(如細菌、病毒等)以及表面抗原發生了變異的自身細胞(如腫瘤細胞和病毒感染細胞,也被當作外來抗原對待)發動攻擊。因此,一般所說的抗原指外來抗原。當巨噬細胞吞噬了蛋白質性抗原,在溶酶體內進行分解時,能夠把其最特征性的分子基團(稱抗原決定簇)予以保留,與抗原提呈分子,即巨噬細胞自身的MHC-Ⅱ類分子,形成抗原肽-MHC分子復合物,運輸到細胞表面(圖3-31)。當T淋巴細胞接觸到抗原肽后,便受到激活,發生免疫應答。因此,巨噬細胞是一種 抗原提呈細胞(antigen presenting cell)。

圖3-31 巨噬細胞處理抗原過程示意圖
4)分泌作用:
巨噬細胞的分泌功能非常活躍,可合成和分泌上百種生物活性物質,包括溶菌酶、補體及多種細胞因子,如白細胞介素-1等。溶菌酶能分解細菌的細胞壁而殺滅細菌;補體參與炎癥反應、對病原微生物的溶解等過程;白細胞介素-1可刺激骨髓中白細胞的增殖和釋放入血。
(3)漿細胞:
又稱效應B淋巴細胞。 漿細胞(plasma cell)呈卵圓形或圓形,核圓,多偏居細胞一側,異染色質常成粗塊狀,從核中心向核被膜呈輻射狀分布。胞質豐富,呈嗜堿性,核旁有一淺染區(圖3-32)。電鏡下,漿細胞胞質內含大量平行排列的粗面內質網、游離核蛋白體,淺染區內有發達的高爾基體和中心體(圖3-33)。漿細胞在一般的結締組織內很少,而在病原微生物易于侵入的部位,如消化管、呼吸道的結締組織及慢性炎癥部位較多。漿細胞的功能是合成及分泌 免疫球蛋白(immunoglobulin,Ig),即 抗體(antibody),它能與抗原特異性結合,形成抗原-抗體復合物,因此,抗體能抑制或殺滅細菌與病毒,促進巨噬細胞對抗原的特異性吞噬。
(4)肥大細胞:
在組織切片上肥大細胞分布很廣, 肥大細胞(mast cell)常沿小血管和小淋巴管分布,在機體與外界抗原接觸的地方,如皮膚、消化管和呼吸道壁結締組織內,肥大細胞特別多。胞體較大,呈圓形或卵圓形;胞核小而圓,染色深,位于中央;胞質內充滿粗大的嗜堿性分泌顆粒,可被甲苯胺藍染為紫色(異染性顆粒)(圖3-26)。電鏡下,顆粒大小不一,圓形或卵圓形,表面有單位膜包裹,顆粒內部結構常呈多樣性,在深染的基質內含螺狀或網格狀晶體,或含細顆粒狀物質。

圖3-32 漿細胞(氣管黏膜)光鏡圖

圖3-33 漿細胞電鏡圖(尹昕、朱秀雄 圖)
在一般情況下,肥大細胞很少進行分泌活動。當肥大細胞受到刺激時,以胞吐方式大量釋放顆粒內物質(常稱脫顆粒)(圖3-34)。肝素有抗凝血作用,組胺和白三烯可使皮膚的微靜脈和毛細血管擴張,通透性增加,血漿蛋白和液體溢出,導致組織水腫,形成蕁麻疹;可使支氣管平滑肌痙攣,導致哮喘;可使全身小動脈擴張,導致血壓急劇下降,引起休克。這些病癥統稱過敏反應,凡可致肥大細胞脫顆粒的物質稱過敏原,即引發過敏反應的抗原。此外,肥大細胞還可合成嗜酸性粒細胞趨化因子,吸引嗜酸性粒細胞向過敏反應部位遷移,嗜酸性粒細胞具有一定的抗過敏反應作用。組胺、嗜酸性粒細胞趨化因子和肝素等合成后貯存于顆粒內并能迅速釋放。白三烯則不在顆粒內貯存,其釋放較組胺等遲緩。

圖3-34 肥大細胞脫顆粒機制示意圖
(5)脂肪細胞:
單個存在或成群分布。 脂肪細胞(fat cell)體積大,呈圓形或橢圓形,胞質內含有脂滴。在HE切片中,脂滴被溶解,細胞呈空泡狀,胞核和少量胞質被擠向細胞的一側。脂肪細胞主要功能是合成和貯存脂肪、參與脂質代謝。
(6)白細胞:
血液內的各種白細胞,包括嗜酸性粒細胞、淋巴細胞、中性粒細胞等,受趨化因子的吸引,常以變形運動穿越毛細血管和微靜脈,游走到疏松結締組織內,行使防御功能,參與免疫應答和炎癥反應。
(7)未分化的間充質細胞:
未分化的間充質細胞(undifferentiated mesenchymal cell)是成體疏松結締組織內的干細胞,常分布在小血管、尤其是毛細血管周圍,它們保持著間充質細胞的分化潛能。在炎癥及創傷修復時大量增殖,可分化為成纖維細胞、脂肪細胞、平滑肌和內皮細胞,參與結締組織和小血管的修復。
2.纖維
結締組織的纖維存在于基質中,包括膠原纖維、彈性纖維、網狀纖維三種。
(1)膠原纖維:
膠原纖維(collagen fiber)在三種纖維中數量最多,新鮮時呈白色,有光澤,故又名白纖維。在HE染色切片中呈嗜酸性,著粉紅色。纖維粗細不等,直徑1~20μm,呈波浪形,分支并交織成網(見圖3-25,圖3-26)。膠原纖維的生化成分為Ⅰ型膠原蛋白。 膠原蛋白(collagen)由成纖維細胞分泌,于細胞外聚合為 膠原原纖維(collagenous fibril),再經少量黏合質黏結成膠原纖維。電鏡下,膠原原纖維直徑20~200nm,顯明暗交替的周期性橫紋,橫紋周期約64nm(圖3-35)。肌腱、韌帶、關節囊等部位含大量膠原纖維,其韌性大,抗拉力強。
(2)彈性纖維:
彈性纖維(elastic fiber)含量較膠原纖維少,但分布廣泛,新鮮狀態下呈黃色,又名黃纖維。在HE染色切片中,著色淡紅,折光性強; 醛復紅(aldehyde-fuchsin)或 地衣紅(orcein)能將彈性纖維染成紫色或棕褐色。彈性纖維較細,直徑0.2~1.0μm,表面光滑,斷端常卷曲,可有分支,交織成網(圖3-26)。電鏡下,彈性纖維的核心部分電子密度較低,由均質的 彈性蛋白(elastin)組成;外周覆蓋電子密度較高的 微原纖維(microfibril),其直徑約12nm,主要由原纖維蛋白構成。彈性蛋白分子以共價鍵廣泛交聯成網,能任意卷曲。在外力牽拉下,卷曲的彈性蛋白分子伸展拉長;除去外力后,又回復為卷曲狀態(圖3-36)。主動脈、肺、彈性軟骨等部位含有豐富的彈性纖維;其富于彈性、但韌性較小,與膠原纖維混合交織在一起,使疏松結締組織兼有彈性和韌性,有利于所在器官和組織保持形態和位置的相對恒定,又具有一定的可變性。

圖3-35 膠原纖維電鏡圖(武忠弼 圖)

圖3-36 伸縮狀態下彈性蛋白構型示意圖
(3)網狀纖維:
較細,直徑0.5~2.0μm,分支多,交織成網。 網狀纖維(reticular fiber)由Ⅲ型膠原蛋白構成,表面被覆蛋白多糖和糖蛋白,故PAS反應陽性。用銀染法顯示,網狀纖維呈黑色,故又稱 嗜銀纖維(argyrophilic fiber)(圖3-42)。網狀纖維多分布在結締組織與其他組織交界處,如基膜的網板、腎小管周圍和毛細血管周圍。在造血器官、淋巴器官和內分泌腺內,有較多的網狀纖維支架。
3.基質
基質(ground substance)是由生物大分子構成的無定形均質膠狀物,無色透明,有一定黏性,充填于結締組織細胞和纖維之間,其化學成分主要為蛋白聚糖和纖維黏連蛋白。
(1)蛋白聚糖:
蛋白聚糖(proteoglycan)是基質的主要成分,又稱黏多糖,是由蛋白質與多糖分子結合成的大分子復合物,其中多糖分子主要包括 透明質酸(hyaluronic sulfate)、硫酸軟骨素A、硫酸軟骨素C、硫酸角質素A、硫酸角質素C和硫酸乙酰肝素等。由于它們的多糖長鏈化合物中都含有氨基己糖,總稱糖胺多糖。透明質酸是一種曲折盤繞的長鏈大分子,可長達2.5μm,由它構成蛋白多糖復合物的主干,其他糖胺多糖則以蛋白質為核心構成蛋白多糖亞單位,后者再通過連接蛋白結合在透明質酸長鏈分子上,由此構成的蛋白聚糖聚合體曲折盤繞,形成多微孔的篩狀結構,稱 分子篩(molecular sieve)(圖3-37)。該分子篩只允許小于其微孔的水和營養物、代謝產物、激素、氣體分子通過,對大于其微孔的大分子物質,如細菌等則不能通過,使基質成為限制細菌擴散的防御屏障。溶血性鏈球菌和癌細胞等能產生透明質酸酶,破壞分子篩,致使感染和腫瘤浸潤擴散。蛋白聚糖合體上還結合著許多親水基因,能結合大量水分子,形成細胞外“儲水庫”。
(2)纖維黏連蛋白:
纖維黏連蛋白(fibronectin)是基質中最主要的黏連性糖蛋白。存在于膠原纖維和許多結締組織細胞周圍,由兩條多肽鏈組成,每條肽鏈上均有許多特定的功能區(化學基因),分別能與多種細胞、膠原糖蛋白等結合,對細胞的分化和遷移起作用。
(3)組織液:
組織液(tissue fluid)是從毛細血管動脈端滲出到基質中的液體。主要成分包括電解質、單糖、氣體分子等小分子和水,在毛細血管靜脈端,組織液的大部分又回到血液中,小部分則進入毛細淋巴管成為淋巴,最后也回流入血。組織液不斷循環更新,有利于血液與組織中的細胞進行物質交換,成為細胞賴以生存的體液內環境。當組織液的產生和回流失去平衡時,或機體電解質和蛋白質代謝發生障礙時,基質中的組織液含量可增多或減少,導致組織水腫或脫水。

圖3-37 蛋白聚糖聚合體及分子篩示意圖
(二)致密結締組織
致密結締組織(dense connective tissue)與疏松結締組織一樣由細胞、基質和纖維組成,其中纖維成分為主,細胞成分較少,且纖維粗大,排列致密,分布在皮下、筋膜和肌腱等處,起支持和連接功能。根據纖維的性質和排列方式,可分為規則致密結締組織、不規則致密結締組織和彈性組織三種類型。
1.規則致密結締組織
膠原纖維密集平行排列成束,方向一致,基質和細胞少;纖維束之間有 腱細胞(tenocyte),為一種形態特殊的成纖維細胞,胞體伸出多個薄翼狀突起插入纖維束之間(圖3-38)。規則致密結締組織主要構成肌腱和腱膜,使骨骼肌附于骨上。

圖3-38 規則致密結締組織(肌腱縱切面)光鏡圖(晏芳 圖)
2.不規則的致密結締組織
不規則的致密結締組織見于真皮、硬腦膜、鞏膜及許多器官的被膜等,其特點是粗大的纖維縱橫交錯排列,形成致密的板層結構,抵抗來自不同方向的應力。纖維之間含少量基質和成纖維細胞(圖3-39)。

圖3-39 不規則致密結締組織(皮膚真皮)光鏡圖(董為人 圖)
3.彈性組織
以彈性纖維為主構成的致密結締組織,粗大的彈性纖維平行排列成束,如項韌帶和黃韌帶,以適應脊柱運動;或編織成膜狀,如彈性動脈的中膜,以緩沖血流壓力。
(三)脂肪組織
主要由大量群集的脂肪細胞構成,成群的脂肪細胞被疏松結締組織分隔成小葉(圖3-40)。根據脂肪細胞結構和功能的不同,脂肪組織分為兩類。
1.黃色脂肪組織
由單泡脂肪細胞集聚而成,為通常所說的脂肪組織(在某些哺乳動物為白色)。脂肪細胞內只有一個大的脂滴,故這種脂肪細胞又稱單泡脂肪細胞(圖3-41)。黃色脂肪組織主要分布在皮下、網膜和系膜等處,是體內最大的貯能庫,具有維持體溫、緩沖、保護和填充等作用。

圖3-40 脂肪組織光鏡圖
2.棕色脂肪組織
由多泡脂肪細胞集聚而成,其特點是組織中有豐富的毛細血管,脂肪細胞內散在許多小脂滴,線粒體大而豐富,核位于細胞中央。這種脂肪細胞稱多泡脂肪細胞。棕色脂肪組織在成人極少,在新生兒及冬眠動物較多,主要分布在新生兒的肩胛間區,腋窩及頸后部等處。棕色脂肪組織的主要功能是,在寒冷的刺激下,脂肪細胞內的脂類分解、氧化,產生大量熱能。

圖3-41 單泡脂肪細胞(A)多泡脂肪細胞光鏡圖(B)超微結構模式圖
(四)網狀組織
網狀組織(reticular tissue)由網狀細胞和網狀纖維構成。 網狀細胞(reticular cell)是有突起的星形細胞,相鄰細胞的突起連接成網。胞核較大,圓形或卵圓形,著色淺,常見1~2個核仁。胞質較多,粗面內質網較豐富。網狀纖維由網狀細胞產生。網狀纖維交織成網,并可深陷于網狀細胞的胞體和突起內,成為網狀細胞依附的支架(圖3-42)。在體內網狀組織不單獨存在,而是構成造血組織和淋巴組織的基本組成成分,為血細胞發生和淋巴細胞發育提供適宜的微環境。

圖3-42 網狀組織(淋巴結)光鏡圖,鍍銀染色
二、軟骨和骨
軟骨和骨是構成機體支架的器官,分別以軟骨組織和骨組織為主要結構成分。人的一生中,這兩種組織尤其是骨組織不斷地更新與改建,以適應機體的生長發育和支持功能的變化需求。
(一)軟骨
軟骨(cartilage)由軟骨組織及其周圍的軟骨膜構成。軟骨是胚胎早期的主要支架成分,隨著胎兒發育逐漸被骨取代。在成體內,僅散在分布一些軟骨,其作用依所處部位而異,如關節軟骨具有支撐重量和減少摩擦的作用,呼吸道的軟骨具有支架作用。此外,軟骨對骨的發生和生長也有十分重要的作用。
1.軟骨組織
軟骨組織(cartilage tissue)由軟骨細胞、基質和纖維構成。 軟骨細胞(chondrocyte)位于軟骨陷窩內,軟骨周邊部的軟骨細胞較幼稚,體積較小,呈扁圓形,越近軟骨中央區的軟骨細胞越成熟,體積增大,成群分布。每群中可見2~8個細胞,是由一個軟骨細胞分裂形成,故稱同源細胞群(圖3-43)。軟骨細胞的細胞質嗜堿性,含豐富的粗面內質網和發達的高爾基體,具有合成和分泌纖維與基質的功能。軟骨細胞能不斷增殖并產生間質,使軟骨從內部不斷增大。

圖3-43 透明軟骨(氣管)光鏡圖
軟骨基質是由蛋白多糖和大量水(約占75%)構成,蛋白多糖分子與纖維相結合,形成固態結構。軟骨組織內無血管和神經,軟骨細胞所需營養由軟骨膜內的血管滲出供給。
2.軟骨膜
除關節面軟骨外,軟骨表面均覆有一層致密結締組織,稱 軟骨膜(perichondrium)。軟骨膜分為兩層,外層膠原纖維比較多,主要起保護作用;內層細胞比較多,其中有梭形的骨祖細胞,可增殖分化為軟骨細胞。軟骨膜中含有血管、淋巴管和神經,為軟骨提供營養。
3.軟骨的分類
根據軟骨組織中的纖維性質不同,可將軟骨分成透明軟骨、彈性軟骨和纖維軟骨三類。
(1)透明軟骨:
透明軟骨(hyaline cartilage)間質內的纖維以膠原原纖維的形式存在,由于較細,與基質的折光率一致,故HE標本中不易顯示纖維,間質呈半透明狀(見圖3-43)。透明軟骨具有較強的抗壓性,具有一定的彈性和韌性。主要分布于呼吸道管壁、關節軟骨和肋軟骨等處。
(2)彈性軟骨:
彈性軟骨(elastic cartilage)分布于耳廓、咽喉及會厭等處。結構特點是有大量交織分布的彈性纖維,在軟骨中部更為密集,因而具有較強的彈性(圖3-44)。新鮮時呈不透明的黃色。

圖3-44 彈性軟骨(耳廓)光鏡圖 醛復紅染色
(3)纖維軟骨:
纖維軟骨(fibrocartilage)間質內含有大量粗大的平行或交錯排列的膠原纖維束,故韌性強大,呈不透明的乳白色。軟骨細胞較小,常成行分布于纖維束之間。基質較少,呈弱嗜堿性(圖3-45)。纖維軟骨主要分布于恥骨聯合、椎間盤和關節盤等處。

圖3-45 纖維軟骨(椎間盤)光鏡圖
(二)骨
由骨組織、骨膜和骨髓等構成。骨組織結構堅硬并具有一定韌性,含有人體99%以上的鈣和85%以上的磷,因此骨不但具有支持、保護功能,又是人體最大的鈣磷儲存庫。
1.骨組織的結構
骨組織(osseous tissue)由鈣化的骨間質即骨質和細胞組成。
(1)骨質:
骨質(bone matrix)由有機成分和無機成分構成。有機成分約占成人骨干重的35%,包括大量的膠原纖維和少量基質,與骨的韌性有關。無機成分約占骨干重的65%,主要為鈣鹽,是骨質堅硬的原因。骨質中的膠原纖維借助骨基質相互黏合,并有鈣鹽沉積,形成薄板狀結構,稱 骨板(bone lamella)。同一骨板內的膠原纖維平行排列,相鄰骨板內的膠原纖維相互垂直,有效地增加了骨的結構強度(圖3-46)。

圖3-46 骨組織的骨板和細胞模式圖
(2)細胞:
包括骨原細胞、成骨細胞、骨細胞和破骨細胞,其中骨細胞的數量最多,位于骨質內,其余三種細胞均分布于骨質邊緣(圖3-46,圖3-47)。
骨原細胞:位于骨內膜和骨外膜處。細胞較小,呈梭形,細胞質弱嗜堿性。骨原細胞是骨組織中的干細胞,在骨的生長或改建時,能分裂、分化為成骨細胞。
成骨細胞:分布在骨組織表面,呈單層排列。細胞呈矮柱狀或橢圓形,有許多細小突起,細胞質嗜堿性,電鏡下可見豐富的粗面內質網和發達的高爾基體。 成骨細胞(osteoblast)分泌骨質的有機成分,即類骨質。此外,成骨細胞還可釋放堿性磷酸酶,促使類骨質鈣化成骨質。成骨細胞分泌類骨質后,自身被包埋在其中,轉變為骨細胞。
骨細胞:散居于骨組織內部。細胞呈扁橢圓形多突狀,胞體所在的腔隙稱骨陷窩,突起所在的位置稱骨小管,相鄰 骨細胞(osteocyte)的突起以縫隙連接相連。骨細胞通過骨陷窩和骨小管內的組織液獲取營養并排出代謝產物(圖3-48)。

圖3-47 骨組織的細胞(骺板成骨區)光鏡圖

圖3-48 骨細胞超微結構模式圖
破骨細胞:常位于骨組織被吸收部位的凹陷處。破骨細胞由許多單核細胞融合而成,故體積較大,多核。 破骨細胞(osteoclast)的細胞質嗜酸性,在貼近骨組織的一側有皺褶緣。電鏡下可見皺褶緣由許多長短不一的微絨毛組成,細胞質內含有大量線粒體、溶酶體等。環繞皺褶緣的胞質內有大量微絲,無其他細胞器,稱亮區。該區的細胞膜緊貼于骨質表面,形成一個封閉的微環境,破骨細胞可向其內釋放蛋白水解酶和乳酸等,溶解骨質,并將被降解成分攝入細胞內以再利用(圖3-49)。
2.長骨的結構
長骨由骨松質、骨密質、骨膜、關節軟骨等組成。
(1)骨松質:
骨松質(spongy bone)分布在長骨的骨骺和骨干的內側部,是由許多針狀或細桿狀的骨小梁相互連接構成的多孔隙網架結構。骨小梁由若干層平行排列的骨板組成,小梁間的孔隙內充滿紅骨髓。
(2)骨密質:
骨密質(compact bone)分布于長骨的骨干和骨骺的外側部,由下述幾種不同排列形式的骨板構成(圖3-50)。

圖3-49 破骨細胞(貼近骨組織一側)結構模式圖

圖3-50 長骨骨干結構立體模式圖
環骨板:分布于骨干的外側面和內側面,分別稱外環骨板和內環骨板,外環骨板的層數比內環骨板多,且排列較規則。
骨單位: 骨單位(osteon)又稱 哈弗斯系統(haversian system),位于內、外環骨板之間,是長骨中起支持作用的主要結構單位。每一骨單位由10~20層骨板呈同心圓排列成圓桶狀,與長骨的縱軸平行排列,其中央有一條中央管,是血管和神經的通道(圖3-51)。

圖3-51 哈弗斯系統(長骨橫切面)光鏡圖
間骨板:為充填在骨單位之間的一些不規則骨板,是在骨的生長和改建過程中,原有的骨單位未被完全吸收所剩的殘余部分。
在骨密質中,有一些橫向貫穿外環骨板或內環骨板的骨質通道,稱穿通管,它與中央管相通連,這些管道內均含有來自骨膜的血管、神經等。
(3)骨膜:
除關節面以外,骨的內外表面都覆蓋有結締組織膜,分別稱骨內膜和骨外膜,通常所說的骨膜指的是骨外膜。 骨外膜(periosteum)又分為內外兩層,外層由致密結締組織組成,纖維較厚,粗大密集,交織成網,其中有些纖維束穿入骨質,稱 穿通纖維(perforating fiber),起固定骨膜和韌帶的作用。內層由薄層的疏松結締組織成,富含血管、神經和骨祖細胞。 骨內膜(endosteum)由單層扁平的骨祖細胞和少量結締組織構成,很薄,并且與穿通管內的結締組織相連續。骨膜的主要作用是營養骨組織,并為骨的生長和修復提供成骨細胞。骨膜中的骨祖細胞具有成骨和成軟骨的雙重潛能,臨床上利用骨膜移植治療骨和軟骨缺損等疾病。
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