上皮組織（epithelial tissue）又稱 上皮（epithelium），由密集排列的上皮細胞和少量的細胞間質組成。上皮細胞呈現明顯的 極性（polarity），它們朝向身體表面或有腔器官腔面的一面，稱游離面；與其相對的朝向深部結締組織的一面，稱基底面。游離面和基底面在結構和功能上具有明顯的差別。位于機體不同部位和不同器官的上皮，細胞游離面常具有不同的結構，以適應各自的功能?；酌娓街诨ど希掀そM織借基膜與結締組織相連。上皮組織內一般無血管，所需營養物質依靠結締組織內的血管通過基膜的滲透作用提供。上皮組織內有豐富的感覺神經末梢。

按其功能，上皮組織主要分為被覆上皮和腺上皮兩大類。被覆上皮覆蓋于體表或襯貼在有腔器官的腔面，具有保護、吸收、分泌和排泄等功能。腺上皮以分泌功能為主，是構成腺的主要成分。另外，體內還有少量的特化上皮，如有收縮能力的 肌上皮（myoepithelium），能感受某種物理或化學性刺激的 感覺上皮（sensory epithelium）等。

被覆上皮（covering epithelium）覆蓋于身體表面，襯貼在體腔和有腔器官內表面，根據其構成細胞的層數和細胞的形態（復層上皮根據表層細胞的形狀），被覆上皮可分為下列類型（表3-1）。

由一層扁平細胞組成的上皮為 單層扁平上皮（simple squamous epithelium），又稱單層鱗狀上皮。從上皮表面觀察，細胞呈不規則或多邊形，細胞邊緣呈鋸齒狀或波浪狀，互相嵌合。核橢圓形，位于細胞中央。由上皮的垂直切面看，細胞扁薄，胞質很少，有核部分略厚（圖3-1，圖3-2）。襯貼在心、血管和淋巴管腔面的單層扁平上皮稱 內皮（endothelium），內皮細胞很薄，大多呈梭形，游離面光滑，有利于血液和淋巴流動及物質透過；分布在胸膜、腹膜和心包膜表面的單層扁平上皮稱 間皮（mesothelium），間皮細胞分泌少量漿液，細胞游離面濕潤光滑，便于內臟器官的運動。

由一層近似立方形的細胞組成的上皮為 單層立方上皮（simple cuboidal epithelium）。從上皮表面觀察，細胞呈六角形或多角形；由上皮的垂直切面看，細胞呈立方形，核圓、居中。分布于腎小管和甲狀腺濾泡等處（圖3-3）。

由一層高棱柱狀細胞組成的上皮為 單層柱狀上皮（simple columnar epithelium）。從表面觀察，細胞呈六角形或多角形；從上皮的垂直切面看，細胞呈柱狀，核長圓形，多位于細胞近基底部（圖3-4～圖3-6）。此種上皮主要分布在胃、腸、子宮和輸卵管等器官的腔面，具有吸收和分泌功能。在腸道的單層柱狀上皮中，柱狀細胞間散在分布著許多 杯狀細胞（goblet cell）。杯狀細胞形似高腳酒杯，底部狹窄，細胞核呈三角形或扁圓形，染色質濃密，著色較深，位于細胞基底部，細胞的頂部膨大，充滿分泌顆粒，由于顆粒中含有黏蛋白（一種糖蛋白，PAS反應陽性），故稱 黏原顆粒（mucinogen granule）。杯狀細胞是一種腺細胞，黏蛋白分泌后，與水結合形成黏液，具有滑潤和保護上皮的作用。

被覆在子宮和輸卵管等腔面的單層柱狀上皮，細胞的游離面有纖毛，稱 單層纖毛柱狀上皮（simple ciliated columnar epithelium）。小腸腔面的單層柱狀上皮，細胞的游離面上有密集的微絨毛，光鏡下稱 紋狀緣（striated border）。

由柱狀細胞、梭形細胞、錐體形細胞和杯狀細胞組成。其中柱狀細胞數量最多，游離面具有纖毛。錐形細胞位于上皮基底部，故又稱 基底細胞（basal cell），細胞矮小，基底部寬大位于基膜上。梭形細胞兩端尖細，呈梭形，夾于柱狀細胞和基底細胞之間，核橢圓形。只有柱狀細胞和杯狀細胞的頂端達到上皮表面，由于各種細胞形態不同、高矮不一，細胞核的位置也深淺不一，故從上皮垂直切面上觀察形似復層稱 假復層柱狀纖毛上皮（pseudostratified ciliated columnar epithelium）。但所有細胞的基底部都附著于基膜上，故實際仍為單層上皮（圖3-7，圖3-8）。主要分布在呼吸管道的腔面。

由多層細胞組成，因表層細胞呈扁平鱗片狀故稱 復層扁平上皮（stratified squamous epithelium），又稱復層鱗狀上皮。由上皮的垂直切面看，細胞形態不一。緊貼基膜的一層基底細胞為立方形或矮柱狀，基底層以上是數層多邊形細胞，再上為幾層梭形細胞，淺層為扁平細胞（圖3-9）。最表層的扁平細胞已退化，并逐漸脫落?；讓拥募毎^幼稚，具有旺盛的分裂增殖能力，新產生的細胞逐漸向淺層移動，以補充衰老、脫落的表層細胞。上皮基底面與深部結締組織的連接處凹凸不平，擴大了兩者的連接面積，既有利于上皮獲得營養供應，又使連接更加牢固。

復層扁平上皮具有很強的機械保護作用，分布于口腔、食管和陰道等的腔面和皮膚表面，具有耐摩擦和阻止異物侵入等作用。受損傷后，上皮有很強的修復能力。按上皮的淺層細胞是否角化，又可將其分為兩種： 角化的復層扁平上皮（keratinized stratified squamous epithelium）和 未角化的復層扁平上皮（nonkeratinized stratified squamous epithelium）。角化的復層扁平上皮，淺層細胞已無胞核，胞質內充滿角蛋白，構成角質層，細胞干硬，并不斷脫落，具有更強的保護作用，如皮膚的表皮。未角化的復層扁平上皮，淺層細胞是有核的活細胞，含角蛋白少，如襯貼在口腔和食管等腔面的復層扁平上皮（圖3-10）。

由數層細胞組成，深層為一層矮柱狀或立方形細胞，中層為多邊形細胞，淺層為一層排列較整齊的柱狀細胞故稱 復層柱狀上皮（stratified columnar epithelium）。主要分布于眼瞼結膜、男性尿道和一些腺的大導管等處。

變移上皮（transitional epithelium）又稱移行上皮，襯貼在排尿管道（腎盞、腎盂、輸尿管和膀胱）的腔面。由表層細胞、中間層細胞和基底細胞構成。變移上皮的細胞形狀和層數可隨所在器官的空虛與擴張狀態而發生變化。如膀胱空虛時，上皮變厚，細胞層數增多，表層細胞呈立方形，胞質豐富，有的細胞含兩個細胞核，稱 蓋細胞（facet cell）；一個蓋細胞可覆蓋幾個中間層細胞。中層細胞為多邊形，基底細胞為矮柱狀或立方形。當膀胱充盈擴張時，上皮變薄，細胞層數減少，表層細胞呈扁梭形（圖3-11）。

上皮細胞為了適應保護、吸收和分泌等功能，在其游離面、基底面和側面常形成一些特殊結構。這種結構有的由細胞膜和細胞質構成，有的由細胞膜、細胞質和細胞間質共同構成。

微絨毛（microvillus）是上皮細胞游離面的細胞膜和細胞質伸出的微細指狀突起，在電鏡下才能清楚辨認（圖3-4，圖3-12，圖3-13）。小腸上皮細胞的微絨毛發達，且排列整齊，在光鏡下可見細胞游離面呈縱紋狀的 紋狀緣（striated border）或 刷狀緣（brush border）。

電鏡下可見微絨毛表面為細胞膜，內為細胞質。微絨毛直徑約0.1μm，長度因細胞種類或細胞生理狀態的不同而有很大差別。微絨毛的胞質中有許多縱行的 微絲（microfilament）。微絲上端附著于微絨毛頂部，下端插入細胞質中，附著于 終末網（terminal web）。終末網在吸收功能旺盛的上皮細胞中明顯，為細胞頂部胞質中的微絲交織成的微絲網，與細胞游離面平行，微絲網中的微絲附著于細胞側面的中間連接（見后述）。微絲為肌動蛋白絲，終末網中還有肌球蛋白。微絨毛可能以肌絲滑動的方式伸長或縮短。微絨毛可擴大細胞的表面積，有助于細胞的吸收功能。

纖毛（cilium）是上皮細胞游離面的細胞膜和細胞質伸出的較長的指狀突起，光鏡下能看見，長約5～10μm，直徑0.3～0.5μm。電鏡下，纖毛內含縱向排列的微管。微管的排列有一定的規律，中央為2條完整的微管，周圍為9組成對的雙聯微管（圖3-14，圖3-15）。微管下行終止于電子致密的 基體（basal body），基體的結構與中心粒基本相同，纖毛中的微管與基體的微管相連。

纖毛具有節律性定向擺動的能力。許多纖毛的協調擺動像風吹麥浪起伏，把黏附在上皮表面的分泌物和顆粒狀物質向一定方向推送。例如呼吸道大部分的腔面為有纖毛的上皮，通過纖毛的定向擺動，可把被吸入的灰塵和細菌等排出。纖毛的擺動與微管有關。雙聯微管上附有動力蛋白臂，含有一種具有ATP酶活性的蛋白質，稱動力蛋白。纖毛的運動可能是該蛋白質分解ATP，獲得能量，使微管之間產生滑動所致。

上皮細胞的側面是細胞的相鄰面，細胞間隙很窄，在細胞膜接觸區域特化形成了多種 細胞連接（cell junction），以加強細胞間的機械聯系，維持組織結構的完整性和協調性（圖3-12，圖3-13）。這些細胞連接僅在電鏡下才能觀察到，并且它們也都依賴鈣離子。在體外培養上皮細胞前，通常要用能吸附鈣離子的試劑將細胞間隙的鈣離子去除，上皮組織便松散為單個的細胞。

緊密連接（tight junction）又稱 封閉連接（occluding junction）。一般位于細胞的側面頂端。在超薄切片上，此處相鄰細胞膜形成約2～4個點狀融合，融合處細胞間隙消失，非融合處有極窄的細胞間隙。觀察緊密連接的最佳方法是冷凍蝕刻復型法，用這種技術可劈開細胞膜的雙層脂質，暴露膜內的蛋白質。用透射電鏡觀察，在緊密連接處的膜內，蛋白顆粒排列成2～4條線性結構，它們又交錯形成網格，呈帶狀環繞細胞（圖3-16）。相鄰的細胞連接面上，這種網格互相吻合，蛋白顆粒與蛋白顆粒對接，封閉了細胞間隙。所以，緊密連接可阻擋大分子物質穿過細胞間隙而進入深部組織，具有屏障作用。

中間連接（intermediate junction）又稱 黏著帶（adhesion belt）。這種連接多為長短不等的帶狀，位于緊密連接下方，環繞上皮細胞頂部（圖3-12）。電鏡下，相鄰細胞之間有15～20nm的間隙，間隙內有中等電子密度的絲狀物連接相鄰細胞的膜。在膜的胞質面，附著有薄層致密物質和細絲，細絲參與構成終末網（圖3-13）。此種連接在上皮細胞間和心肌細胞間常見。它除有黏著作用外，還有保持細胞形狀和傳遞細胞收縮力的作用。

橋粒（desmosome）又稱 黏著斑（macula adherens）。呈斑狀連接，大小不等，位于中間連接的深部（圖3-12）。電鏡下，連接處的細胞間隙寬約20～30nm，其中有低密度的絲狀物，間隙中央有一條與細胞膜相平行而致密的中間線，此線由絲狀物質交織而成。細胞膜的胞質面有較厚的致密物質構成的附著板，胞質中有許多直徑10nm的 角蛋白絲（ 張力絲）（tonofilament）附著于板上，并常折成襻狀返回胞質，起固定和支持作用（圖3-13）。橋粒是一種很牢固的細胞連接，在易受機械性刺激和摩擦的復層扁平上皮中多見。

縫隙連接（gap junction）又稱 通訊連接（communication junction），是一種廣泛存在于各種組織的細胞連接形式，這種連接呈斑狀，位于柱狀上皮深部。在超薄切片上，連接處相鄰的細胞膜高度平行，細胞間隙很窄，僅2～3nm，內有許多間隔大致相等的連接點。用冷凍蝕刻復型等方法顯示，縫隙連接處的胞膜中有許多規律分布的柱狀顆粒，稱 連接小體（connexon），它們聚集為大小不等的斑塊，每個連接小體直徑7～9nm，由6個桿狀的連接蛋白分子構成，中央有直徑約2nm的管腔。相鄰兩細胞膜中的連接小體彼此相接，管腔也通連，成為細胞間直接交通的管道（圖3-17）。在鈣離子和其他因素作用下，管道可開放或閉合。此種連接廣泛存在于胚胎和成體的多種細胞間，可供細胞相互交換某些小分子物質和離子，借以傳遞化學信息，調節細胞的分化和增殖。這種連接的電阻低，在心肌細胞之間、平滑肌細胞之間和神經細胞之間，可經此處傳遞電沖動。

以上四種細胞連接，只要有兩個或兩個以上緊鄰存在，即可稱 連接復合體（junctional complex）。細胞連接的存在和數量常隨器官不同發育階段和功能狀態或病理變化而改變。例如，在精子產生過程中，隨著精原細胞的分化，支持細胞間的緊密連接可開放和重建。

基膜（basement membrane）是上皮基底面與深部結締組織間的薄膜。由于很薄，在HE染色切片上一般不易分辨。但假復層纖毛柱狀上皮和復層扁平上皮的基膜較厚，可見呈粉紅色。用鍍銀染色，基膜呈黑色。在電鏡下，基膜分為兩部分，靠近上皮的部分為 基板（basal lamina），與結締組織相接的部分為 網板（reticular lamina）（圖3-18）。在毛細血管內皮下、肌細胞和某些神經膠質細胞的周圍，基膜僅由基板構成。

基板由上皮細胞分泌產生，厚50～100nm，可分為兩層，電子密度低的，緊貼上皮細胞基底面的一薄層為透明層，其下方電子密度高、較厚的為致密層。構成基板的主要成分有層黏連蛋白、Ⅳ型膠原蛋白和硫酸肝素蛋白多糖等。層黏連蛋白是一種大分子的黏連性糖蛋白，具有與上皮細胞等多種細胞、與Ⅳ型膠原蛋白、硫酸肝素蛋白聚糖等細胞外基質成分相結合的部位，因此在細胞與細胞外基質連接中起媒介作用，能促進細胞黏著在基膜上并鋪展開。

網板是由結締組織的成纖維細胞分泌產生的，主要由網狀纖維和基質構成，有時可有少許膠原纖維。

基膜的功能除具有支持，連接和固著作用外，還是半透膜，有利于上皮細胞與深部結締組織進行物質交換?；み€能引導上皮細胞移動，影響細胞的增殖和分化。

質膜內褶（plasma membrane infolding）是上皮細胞基底面細胞膜折向胞質所形成的許多內褶。內褶與細胞基底面垂直，光鏡下稱基底縱紋。質膜內褶的主要作用是擴大細胞基底部的表面積，有利于水和電解質的迅速轉運。由于轉運過程中需要消耗能量，故電鏡下可見，在質膜內褶附近的胞質內，含有許多縱行排列的長桿狀線粒體（圖3-19）。

半橋粒（hemidesmosome）位于上皮細胞基底面，為上皮細胞一側形成橋粒一半的結構，質膜內也有橋粒斑，角蛋白絲附著其上，折成襻狀返回胞質，主要作用是將上皮細胞固著于基膜上（見圖3-18）。

以分泌功能為主的上皮稱 腺上皮（glandular epithelium）。以腺上皮為主要成分的器官稱 腺（gland）。腺細胞的分泌物中含酶、糖蛋白（也稱黏蛋白）和激素等，各有特定的作用。有的腺的分泌物可經導管輸送到體表或器官腔內，稱 外分泌腺（exocrine gland），如汗腺、唾液腺和胃腺等。有的腺沒有導管，其分泌物（為激素）直接進入腺細胞周圍的毛細血管或淋巴管而運送到全身，稱 內分泌腺（endocrine gland），如甲狀腺、腎上腺等。

在胚胎期，腺上皮起源于內胚層、中胚層或外胚層衍生的原始上皮。這些上皮細胞分裂增殖，形成細胞索，長入深部的結締組織中，分化成腺。在演變過程中，若細胞索與表層上皮的聯系被保存下來，形成的腺有導管通到器官腔面或機體表面，分泌物經導管排出，即外分泌腺；若深陷的上皮細胞索與表皮上皮聯系消失，形成的腺沒有導管，分泌物經血液和淋巴輸送，則為內分泌腺。

按組成外分泌腺的細胞數目，可將其分為單細胞腺和多細胞腺。分泌黏液的杯狀細胞屬于單細胞腺，人體內絕大多數外分泌腺屬于多細胞腺，多細胞腺一般都由分泌部和導管兩部分組成。根據導管有無分支，可分為單腺和復腺。根據分泌部的形態可分為管狀腺、泡狀腺和管泡狀腺。通常把分泌部的形態和導管分支兩個因素結合在一起，將外分泌腺分為單管狀腺、單泡狀腺、復管狀腺、復泡狀腺及復管泡狀腺等（圖3-20）。

由一層腺細胞組成，中央有腔。泡狀和管泡狀的分泌部常稱 腺泡（acinus）。腺細胞多呈錐形，由于分泌物不同而形態各異。在消化系統和呼吸系統中的腺細胞一般可分為漿液性細胞和黏液性細胞兩種（圖3-21，圖3-22）。

漿液性細胞（serous cell）：核為圓形，位于細胞偏基底部；基底部胞質呈強嗜堿性染色，頂部胞質含許多嗜酸性的分泌顆粒，稱 酶原顆粒（zymogen granule），不同的漿液性細胞含不同的酶類。電鏡下可見胞質基底部有密集的粗面內質網，在核上區可見較發達的高爾基復合體和豐富的分泌顆粒，這些均為蛋白質分泌細胞的超微結構特點（圖3-23）。

黏液性細胞（mucous cell）：核扁圓形，居細胞基底部；除在核周的少量胞質呈嗜堿性染色外，大部分胞質幾乎不著色，呈泡沫或空泡狀。電鏡下可見基底部胞質中有一定量的粗面內質網，核上區有發達的高爾基體和極豐富的粗大黏原顆粒。上述杯狀細胞也是一種散在分布的黏液性細胞。

以上兩種腺細胞可分別組成漿液性腺泡和黏液性腺泡。由這兩種腺細胞共同組成的腺泡，稱混合性腺泡。而分泌部完全由漿液性腺泡構成的腺體，稱漿液性腺（如腮腺）；完全由黏液性腺泡構成的腺體稱黏液性腺（如十二指腸腺）；由三種腺泡共同構成的腺體稱混合性腺，如下頜下腺和舌下腺。大部分混合性腺泡主要由黏液性細胞組成，少量漿液性細胞位于腺泡的底部，在切片中呈半月形結構，稱 漿半月（serous demilune）（見圖3-22）。黏液性細胞間隙局部擴大，形成分泌小管，漿半月的分泌物可經分泌小管釋入腺泡腔內。在腺細胞的外方，還可有扁平、多突起的 肌上皮細胞（myoepthelial cell）（見圖3-21），胞質內含肌動蛋白絲，其收縮有助排出分泌物。

直接與分泌部通連，由單層立方或單層柱狀或復層扁平上皮構成，可將分泌物排至體表或器官腔內。有的導管上皮細胞還可分泌或吸收水和電解質。

根據光鏡下所見的腺細胞釋放分泌物的方式，分以下三種：

是細胞質內充滿分泌物，細胞核萎縮，細胞退化死亡，整個細胞連同分泌物一起排出（皮脂腺、瞼板腺）。

是在細胞質中形成分泌物，移到細胞游離面，并向細胞表面突出，最后以突出的根部與細胞分離（乳腺、大汗腺）。

或漏出分泌，可分兩種形式：一種是開口分泌，以胞吐方式排出分泌物，另一種是透出分泌，多為小分子物質，透過細胞膜釋放（腎上腺皮質細胞，睪丸和卵巢的內分泌細胞）。

上皮組織具有較強的再生能力。在生理狀態下，它可以反復分裂增生，產生新細胞。皮膚的表皮、胃腸上皮及其他一些上皮細胞不斷死亡脫落，并迅速以新生細胞來補充，此為生理性再生；當上皮組織發生炎癥或創傷時，其邊緣未受損的上皮細胞增殖，分化進行修復，這些新生細胞，一般是來自于上皮的基底層，遷移到損傷表面，形成新的上皮，此為病理性再生。