- 人類六萬年:基因中的人類歷史
- 張振
- 4923字
- 2020-06-15 17:29:12
夏娃在非洲
1871年,達爾文在《人的由來》[全稱:《人的由來,與性關系的選擇》(The Descent of Man,and Selection in Relation to Sex)]中寫道:
在世界上每一個較大的區域生活的哺乳動物,都與同一地區的已經滅絕的物種的血緣關系很近。因此,有一種很大的可能性:非洲曾經生活著一些已經滅絕的類人猿,它們與大猩猩和黑猩猩很接近。這兩種猩猩是最接近人類的物種,所以,還有一種更大的可能性:我們早期的祖先生活在非洲大陸的某一個地方。
事實是否確如達爾文的推測,我們的祖先誕生在非洲,并且可能起源于某一種已經滅絕的類人猿?
英國人類學家路易斯·李基堅信達爾文的人類起源于非洲的假設,他27歲取得劍橋大學博士學位之后,長期在非洲工作,他的妻子、子女和整個家族都參與了非洲的考古工作。路易斯·李基取得大量考古成果,出版了十幾本著作,他的家族是非洲人類考古的先驅。
1967年,路易斯·李基組織考察肯尼亞的奧某河(Omo River)地區,這支考察隊的成員來自三個國家:法國隊員以Camille Arambourg為首,美國隊員以ClarkHowell為首,肯尼亞隊員以路易斯·李基的二兒子理查德·李基(Richard Leakey,1944-)為首。路易斯·李基本人因為關節炎沒有參加這次考察。在奧某河中,鱷魚攻擊并毀壞了考察隊的木船,理查德·李基用無線電向父親呼救,要求提供新的鋁制船只。美國國家地理協會提供了鋁制船只。在考察現場,Kamoya Kimeu(1940-,著名化石采集者之一,他和李基兄弟多次發現重要的化石)發現了一個人科生物的化石,理查德·李基認為這些化石屬于直立人。理查德·李基把化石帶回來以后,他的父親路易斯·李基認為這些化石屬于智人。

路易斯·李基(Louis Leakey,1903-1972),英國考古學家,出生于非洲的肯尼亞,在劍橋專攻人類學。他首先發現了60萬年的猿人化石,后來發現175萬年的猿人化石。他的發現震撼全世界,成為當時考古學成就最高的人。他始終堅信并證實了達爾文的人類非洲起源預測

奧某1號和奧某2號(Omo1,Omo2),當時是一些頭骨的碎片

復原的奧某1號和奧某2號(Omo1,Omo2)
1967年的這次考察獲得的智人化石,當時測定的年代為13萬年,21世紀的新方法測定的年代約為19.5萬年。這是迄今為止發現的世界上最古老的生物學意義上的智人化石。
奧某河頭骨的發現證實了達爾文的推測,也證實了達爾文的高瞻遠矚令人難以置信。

達爾文年表
在19-20世紀的歐洲,大部分人還認為亞當和夏娃在歐洲或亞洲。達爾文發表《物種起源》和《人的由來》時,世界上還沒有發現任何類人猿的化石(尼安德特人雖然在《物種起源》發表前3年已經被發現,但當時人們以為那是洞熊的遺骸)。19世紀后期,歐洲首先發現已經滅絕的尼安德特人的化石。1920年代,亞洲的印度尼西亞和中國發現已經滅絕的直立人化石。1930年代,非洲開始出土大量各種類人猿的化石,數量和種類超過世界各地出土的其他人科生物化石的總和。
達爾文的人類起源于非洲的類人猿的觀念得到公認。在科學上,達爾文遠遠超越了他的時代。此后,人類到底有多少起源,成為新的爭議焦點。
本書后面經常提到的兩個概念是完全不同的英語單詞,它們從兩個角度描述地球生命的巨大差異和豐富程度。這兩個名詞經常混用。
多樣性(diversity):
在一個給定的生態系統里,或生物群系里,或一個星球上,各種生命的存在形式的變化和差異。例如,地球上的各種生物,以及生物的不同種類。
多態性(polymorphisms):
內在基因不同或基因相同,但是有的基因呈現顯性,有的基因呈現隱性從而導致的不同,常常呈現為外在的不同。例如,人類的膚色、身高、形狀等差異,又如其他的同一物種的形形色色的差異和變異。
正是這些多樣性和多態性,使得人類學和考古學的先驅者們困惑了上百年。
1960年代,人類學家的世界最高權威之一、美國體質人類學家協會(American Association of Physical Anthropologists)會長卡爾頓·庫恩(Carleton Coon)發表了影響很大的兩本著作:《種族的起源》(The Origin of Races)和《人的現存種族》(The Living Races of Man)。庫恩在他的權威巨著中,把現代人類進一步細分為互不相同的五大亞種(實際是地理種):
Australoid :澳大利亞人種(澳大利亞土著,又稱棕種人);
Caucasoid :高加索人種(歐洲——北非——西亞——中亞——南亞,又稱白種人,雖然膚色不一);
Negroid :尼格羅人種(非洲撒哈拉南部,東南亞小島與山區,又稱Congoid或黑種人);
Capoid :開普敦人種(非洲南部,如布須曼人——桑人);
Mongoloid :蒙古利亞人種(亞洲大部——北極圈——南北美洲——太平洋諸島,又稱黃種人)。
他還詳細列舉和分析了各個亞種的骨骼、膚色、外貌等特征差異,他認為是基因的混合導致人們變成了黑種人、白種人、黃種人和棕種人等。但是,他仍然無法解釋人類的多樣性。
一百多年以來,考古得到的信息非常少。考古學家和人類學家們一直在進行著激烈的爭論。庫恩的兩大權威論著發表后,人類逐步開發出一整套揭示基因秘密的技術……1987年,突然從遺傳學領域出現的一個驚人的結論,這個結論引發了更大規模的爭論和新一輪的一系列新的研究探索。

生物的多樣性和多態性是遺傳爭議的起因
1987年1月,美國一個在讀遺傳學女博士麗貝卡·卡恩(Rebecca Cann)和她的同事們在英國《自然》(Nature)雜志發表了一篇論文:《線粒體DNA和人類的演化》(Mitochondrial DNA and Human Evolution)。論文認為:人類起源只有一個,這個起源可能在非洲,時間在20萬年以內。盡管幾乎不可思議,但DNA數據研究分析卻證明了:今天所有的地球人都來自同一個共同祖先。
美國的這項研究的主持人阿倫·威爾遜(Allan Wilson,1934-1991)是來自澳大利亞的生物化學家,在加利福尼亞大學伯克利分校運用生物學的新分支——分子生物學的方法進行人類演化研究,尤其注重于DNA和蛋白質。
麗貝卡·卡恩在阿倫·威爾遜的實驗室攻讀博士時,開始研究人類的mtDNA(線粒體DNA)變異。這個伯克利大學的小組從不同人群的人體胎盤(mtDNA資源豐富)中收集了147份樣本,發現所有的線粒體都可以追溯到曾經住在非洲的一位女性祖先,不論這些線粒體現在位于世界的什么地方。

伯克利大學的研究證明現代人起源于非洲,最早的分離從線粒體mtDNA (夏娃)開始,在非洲已經出現多次mtDNA的分離,證明他們積累進化變異非常久遠了
這就是后來媒體命名的“線粒體夏娃”(Mitochondrial Eve)的來源。當然,“線粒體夏娃”并非當時唯一的夏娃,但是,她是現在可以追溯到的唯一的女性先祖。
人類大約有100萬億個細胞,每個細胞都存放著Y染色體DNA和線粒體DNA。Y染色體DNA由父親遺傳給兒子,僅僅由男性后裔繼續傳承男性后裔;線粒體DNA由母親遺傳給兒子和女兒,僅僅由女性后裔繼續傳承女性后裔。Y染色體DNA比較大,計算分析極其困難。線粒體DNA比較小只有一萬六千多個堿基單位,所以遺傳學通過線粒體DNA找到人類的女性祖先比較早。在1987年發現“線粒體夏娃”之后,過了整整13年,直到2000年才找到“Y染色體亞當”,詳見后述。
找到這位女性先祖,實際上是對比線粒體DNA的突變差異,找出幾個問題的答案。
第一個問題:“夏娃”的起源地在哪里?
如果我們在水池里丟下一塊石頭,激起的水波一圈一圈地擴大和擴散,我們仍能推測出石頭落水的位置——在水波的正中央。人類進化的mtDNA序列,從母親到女兒傳遞著累積的多態性,正像這種擴散的水波。我們的祖先就在那塊石頭“入水”的位置。我們可以“看見”這位唯一的祖先,生活在20萬年之內,她發生的基因突變導致了以后所有的分離(分叉)形式,一直延續到今天。
第二個問題:“夏娃”是什么時候出現的?
如果我們知道這種基因突變發生的速率,我們就可以通過人類多樣性的采樣和分析,搞清楚產生了多少多態性,進而計算出“這塊石頭丟進水里后經歷了多少年”。換句話說,一代又一代繼承所有突變的后裔,必然源自同一個祖先。帶給我們所有這些多樣性的這位單一的祖先并非當時的唯一活著的人,只是其他女性的血統現在已經絕嗣了(找不到她們的后裔的遺傳差距了)。
我們用一個比喻解釋這個概念。假設在一個18世紀的古老村莊里,住著10戶人家。每家都有自己獨特的烹調魚湯的配方,這些配方全部是母親口頭傳給女兒。如果某一家只有兒子,他家的配方就失傳了。隨著時間推移,擁有原始配方的家庭越來越少,因為有的人家一個女兒也沒有:沒有女性繼承祖傳的魚湯。最后只剩下一家還保留著原始的美味魚湯。
現實世界里,沒有任何一家的女兒會一代一代傳承完全相同的配方,不做任何修改以適合她們自己的口味。有的女兒多加了大蒜,有的女兒增添了香料……這就出現了基因變異。隨著時間的推移,這些變異就形成了她們自己的多樣性的魚湯。原來的配方完全改變了,但是那種原始魚湯的基本配方的痕跡仍然保留在魚湯里。如果我們去這個村莊參觀,我們將品嘗到配方多樣性帶來的美味,并且依然可以追溯到原始的配方——18世紀的單一的祖先。

1987年,英國《自然》(Nature)雜志上發表的著名的mtDNA樹(上圖):世界147個人的線粒體DNA計算分析。論文的三個署名作者與順序:麗貝卡·卡恩Rebecca Cann馬克·斯通尼金Mark Stoneking阿倫·威爾遜Allan Wilson這是一個里程碑
這就是“線粒體夏娃”的秘密。
1987年,麗貝卡·卡恩和她的同事發表這一結果之后,面對激烈的爭議和質疑,他們又開始了一項新的研究。1987年9月,麗貝卡·卡恩和她的同事們又在英國《自然》(Nature)雜志發表了第二篇論文:《有爭議的人類群體非洲起源》(DisputedAfrican origin of human populations),再次證實“線粒體夏娃”確實就在非洲。
1987年的兩項研究的結果,都證實了兩個同樣的事實:
1.人類線粒體多樣化發生在20萬年之內。
2.這塊石頭,是在非洲丟進水里的:人類起源于非洲。
從進化的角度來看,這個時間非常短。又經過很多其他的研究方法證實,這個時間甚至不到17萬年,我們的祖母的祖母的祖母的祖母……生活在大約15萬年前。在此之前,人類學家和考古學家們對人類起源于非洲已經沒有什么爭議,他們長期爭議的是現代的人類究竟有幾個起源?
多起源說支持者認為人類在世界多個地區分別進化成為現代人類,單一起源說支持者認為現代人類全部起源于非洲,以前起源于非洲后遷移到世界各地的早期智人直立人或人屬生物都滅絕了,現代人類是人屬生物中唯一幸存的物種。
這兩個派別都承認人類起源于非洲,在幾百萬年里,多次走出非洲——各種類人猿、直立人、早起智人、現代人相繼走出了非洲。兩大派的爭議在于最后一次現代人走出非洲之后是否取代了其他人屬生物?
“線粒體夏娃”的出現是一個戲劇性的變化。所有人的論點都被顛覆了。雖然達爾文在《人的由來》里猜測“人類有很大的可能起源于非洲”,但是達爾文的支持者們普遍認為人類在非洲生活了幾百萬年,而并非短短20萬年。
1987年,關于“線粒體夏娃”的論文發表后,考古學、人類學、生物遺傳學、氣候學、地理學……都加入了這場大辯論,各種證據越來越多地證明線粒體夏娃是真實的。世界各國掀起了一股人類起源研究的狂潮,歐美各國以《走出非洲》為題的各種著作難以計數。
有“夏娃”,就有“亞當”。
2000年,在發現“夏娃”整整13年之后,“亞當”也終于被找到了。“亞當”也在非洲,線粒體DNA和Y染色體的兩類研究結果不謀而合:人類的男性和女性先祖都起源于非洲。如前所述,“線粒體夏娃”并非當時唯一活著的女性,“Y染色體亞當”也并非當時唯一活著的男性。他們是單倍群(分享同樣基因突變的群體)的稱呼。
古氣候學和地理學的證據,也佐證了人類走出非洲之前和之后的十幾萬年的旅程。考古學和人類學的證據很少,全世界出土的各種人科生物的頭骨化石只有4600多個,但是DNA的證據存在于現在活著的70億個人的身上。
21世紀被稱為生物世紀,生物科學的大發展影響到幾乎每一個學科。1987-2000年,“線粒體夏娃”出現之后的這段時間,被稱為間接觀察DNA的時代。2000年至今,“Y染色體亞當”出現之后,被稱為直接觀察DNA的時代。在這25年里,各種學科的傳統觀念一次又一次被顛覆,人類一次又一次發現,DNA攜帶的無數歷史故事就像一本突然打開的巨大的《百科全書》,令人目不暇接,眼花繚亂。圍繞著少得可憐的化石和其他考古證據的各種學派之間的百年論爭戛然而止,因為所有證據都被DNA證據有條有理地串聯起來。

多起源說:直立人在各個地區逐漸演化成為現代人

單起源說:從一支直立人突然迅速演化成為現代人,取代了世界所有地區的其他直立人。單起源說又稱替代說
人類基因的十幾萬年的奧德賽之旅,既有英雄的史詩,也有艱難的跋涉,現代人類從七八萬年前的僅僅幾千人的一支小小的物種,成為現在這個星球的統治物種。
15萬——20萬年前,現代人類起源于非洲。
6萬年前,現代人類開始一批一批走出非洲。
4萬年里,現代人類已經走到世界的每一個角落。
1萬年前,現代人類開始發展農業,人口增長了1000倍。

它們中幸存的一支,最后變成了我們