1 登陸的難題

在距今4億多年前的志留紀末期，地球上的自然條件發生了重大變化。不少生存在海濱或淺海潮間帶的藻類植物，為了適應新的環境朝著多方面演化發展。與海洋環境相比較，陸地上變化更多且更不穩定，也存在著更多危險。某種綠藻的后裔經過不斷試探，逐漸增強了有利于陸生環境的一些特性，終于舍水登陸，產生了以裸蕨植物為代表的第一批陸生植物，成為登陸競賽的優勝者。裸蕨的成功絕非憑借一時的運氣，它具有多種致勝的法寶——這些解決登陸后所面臨問題的措施在今天的植物身上依然能看到。

裸蕨登陸后，由于不能再像在水中時那樣用軀體的全部表面吸收水分，首先需要解決吸收水分的問題。地表沒有水，就需要設計出根系深入土壤中尋找水源（裸蕨植物并沒有真正實現根、莖、葉的分化，只是形成了類似的結構，這里提到的根是假根）。吸收之后還有運輸問題，于是形成了維管組織以完成水分和養分的運輸。

經過4億多年的演化，今天的植物已將裸蕨所發明的“根”這一器官發展至極致。為了尋找更多水源，根在黑暗的地下進行的探索超乎人們的想象像：一株4個月大的燕麥所有根系總長度可達700多公里，沙漠中矮小的灌木駱駝刺，根系能深入地下30多米。根深深鉆入地下為植物尋找養分的特性，使得人們賦予其謙遜、奉獻的人性化美德，不同文化中也常常不約而同地用“根”比喻文明的源頭。經常有畫家、詩人描繪枝葉繁茂的森林，卻少有人關注同樣壯觀的地下風景——所有草木的根及其延伸、纏結、汲取和輸送——那是任何一種技法及色彩都難以描繪的。除了吸收水分和養料這個基本的功能外，植物還發展出支持根、儲藏根、寄生根、呼吸根等功能各異的“變態根”。所有這些“根”的起源，就在于裸蕨在億萬年前為解決水分問題而作出的原始而簡陋的“發明”。

陸地上強烈的水分蒸發對植物也是一大威脅，防止水分蒸發是必要的防護措施。裸蕨雖然構造仍很簡單，但蓄水措施已經相當高明：表皮細胞分泌出糖和脂類，這些物質遇到氧氣后就會硬化，形成可以防止水分散失的角質層；為了避免水分在體內只進不出，有少數表皮細胞特化形成氣孔，通過氣孔可以將大部分吸收的水分蒸騰出去，從而形成新陳代謝的循環。今天，生長在干旱地區的植物為了適應缺水的環境，白天將氣孔關閉以減少水分蒸騰，晚上才打開氣孔進行氣體交換。這類植物在體內儲蓄的水分令人嘆為觀止——北美洲沙漠中的仙人掌高達15米～20米，可以儲藏2噸水；而西非的猴面包樹（Adansonia digitata）最粗的一棵40個人都合抱不過來，被稱為“最胖的樹”，其一棵樹的儲水量就可達40噸之多。

裸蕨登陸后遇到的另一個問題是如何直立？

或許你已經注意到，生長在水里的植物大多顯得很柔弱——這是由于生活在水里時，水的浮力可以幫助植物托起它們的身體；一旦它們離開水，其植株便會糾結在一起，將不利于光能吸收。細小的植物利用莖內的膨壓來支撐自身，而對于較大型的植株，這招就不管用了。解決之道是增強其自身的支撐力，在莖的中央形成堅實的中柱結構。這種機械組織的出現，讓登陸植物能將地上部分支撐起來。雖然和今天的植物相比，我們的“登陸先驅”要顯得柔弱得多，但它們畢竟第一次在大地上站直了身體，正是裸蕨所發明的維管結構，奠定了今天所有參天大樹的基礎。

植物對陽光的追尋可以誘發出它們體內巨大的生命力量，森林中的參天大樹就是年復一年在競爭陽光的過程中越長越高。除了將身體支撐起來盡量擴展占有的面積以外，植物還發展出了一個很聰明的辦法——仔細觀察一下身邊的植物你就會發現，不管葉片的排列方式如何，在同一株植物身上相鄰的葉片之間，絕對不會發生互相覆蓋以至于遮擋了陽光的情況，這就是“葉鑲嵌”現象。從枝條的頂端沿著陽光照射的方向往下看，葉片大小不一，葉柄有長有短，鋪成一個彼此互不遮蔭的平面。除了葉鑲嵌，植物莖的頂端在分枝的時候每次總是讓分出的兩枝伸向不同的方向，每一枝占據各自的空間以充分利用光照。在利用陽光方面，植物可以說都是“效率專家”，而且在裸蕨這類最早的陸生植物身上，我們就能找到采用這些措施的痕跡。

裸蕨的成功登陸，為后來陸生植物的演化奠定了基礎。上面所說的這些解決陸生問題的方案，被以后的陸生植物沿用至今，可見這些方法極為有效。也恰恰因為裸蕨采取了這些有力的措施解決了種種挑戰，才能真正登上陸地，完成植物演化史上的飛躍，成為絕大多數陸生植物的祖先。