2 萊尼燧石層的秘密

從已有的化石記錄來(lái)看，裸蕨植物出現(xiàn)于4億多年前的志留紀(jì)晚期，在早、中泥盆世盛極一時(shí)，這段時(shí)期也因此被稱為“裸蕨植物時(shí)代”。但進(jìn)入中泥盆世后，它們和其他門類的植物相反，不僅再?zèng)]有產(chǎn)生重要的新類型，而且在陸生植物中的優(yōu)勢(shì)地位也逐漸衰落，到了距今3.6億年前的晚泥盆世之初，終于衰亡殆盡——裸蕨植物時(shí)代也就此宣告結(jié)束。

這是萊尼蕨型的一個(gè)重要代表，以分枝頂端各長(zhǎng)一個(gè)球狀孢子囊為特征。目前普遍認(rèn)為，頂囊蕨就是最古老的維管植物。這塊頂囊蕨化石大約已有4.2億年的歷史，但依然保存得十分完好?；l(fā)現(xiàn)于晚志留紀(jì)地層。

雖然裸蕨的總共生存時(shí)間只有6,000多萬(wàn)年，但其衍生的種類卻非常多，形式也極為復(fù)雜。通常認(rèn)定，裸蕨植物可能并不代表植物界的一個(gè)自然分類單元，而是一個(gè)內(nèi)容極其龐雜的大類群。它們的進(jìn)化程度相近，形態(tài)可以相提并論，鼎盛時(shí)期也差不多。已知的裸蕨植物大致分為三種類型：萊尼蕨型、工蕨型和裸蕨型。

其中，萊尼蕨型是最早出現(xiàn)的原始類型。代表植物萊尼蕨，其化石發(fā)現(xiàn)于晚志留紀(jì)地層中，是裸蕨植物中保存最完好和研究最深入的代表。20世紀(jì)初，人們?cè)谔K格蘭中部萊尼村附近發(fā)現(xiàn)了燧石層，其中有許多圓形結(jié)構(gòu)。起初人們認(rèn)為這是火山活動(dòng)產(chǎn)生的含氣泡的礦物質(zhì)，后來(lái)通過(guò)對(duì)切片進(jìn)行進(jìn)一步的觀察，才發(fā)現(xiàn)這種結(jié)構(gòu)是石化的植物莖干。萊尼燧石層形成的地方屬于古老的火山活動(dòng)區(qū)，由于火山活動(dòng)的影響，致使這里周期性地被富含礦物質(zhì)的海水淹沒(méi)，礦物滲透到死亡的生物體內(nèi)，形成了大量的化石。很多其他的植物、動(dòng)物以及真菌均和萊尼蕨一樣，被完好地保存了下來(lái)。這里的化石保存完好程度簡(jiǎn)直令人吃驚，完全可以看作是一個(gè)天然的古生物博物館——不僅植物體的一般形態(tài)結(jié)構(gòu)保存得異常完好足以用來(lái)分類研究，甚至于像氣孔和孢子囊這樣精致細(xì)微的結(jié)構(gòu)也可以通過(guò)化學(xué)處理和切片來(lái)觀察。作為古植物學(xué)研究中最重要的化石產(chǎn)地之一，萊尼燧石層在古生物學(xué)家們眼里的價(jià)值，不知要比發(fā)現(xiàn)一座金礦大上多少倍！

萊尼燧石層中發(fā)現(xiàn)的化石經(jīng)常會(huì)保存著十分精細(xì)的結(jié)構(gòu)。這是Aglaophaton major的氣孔化石和孢子化石，氣孔由兩個(gè)腎形的保衛(wèi)細(xì)胞圍成。它們的母體是萊尼燧石層的另外一種最為著名的植物，與萊尼蕨很相似。

在萊尼燧石層，萊尼蕨是最常見(jiàn)的原始植物。這是一種非常簡(jiǎn)單的小型草本植物，沒(méi)有真正的根，只有絲狀的假根，高度僅幾厘米；沒(méi)有葉片，表皮有稀疏的氣孔。萊尼蕨型的一個(gè)重要代表叫做頂囊蕨（Cooksonia），其化石發(fā)現(xiàn)于英國(guó)、捷克以及美國(guó)等地的晚志留世地層中。目前科學(xué)界普遍認(rèn)為，頂囊蕨就是最古老的維管植物，事實(shí)上也可以認(rèn)為它們就是最早的完全適應(yīng)了陸地生活的植物，其形態(tài)結(jié)構(gòu)都非常纖細(xì)、原始并且簡(jiǎn)單，符合人們所期望的最早出現(xiàn)于陸地的維管植物特征，因此通常被當(dāng)作所有陸生維管植物，包括今天我們所能見(jiàn)到的一切高等植物的祖先。

工蕨也是裸蕨植物中研究得比較深入的代表。從化石記錄上看，工蕨出現(xiàn)的時(shí)間比頂囊蕨稍晚一些。不過(guò)工蕨的擬根莖部分常常會(huì)有很多分支，在地面上形成特別復(fù)雜的盤根錯(cuò)節(jié)的形態(tài)——與萊尼蕨相比，工蕨已經(jīng)可以算得上“巨人”了，有的種類高度足有50厘米。有些工蕨，氣孔只生在莖枝的上部，因此有人推測(cè)它長(zhǎng)在泥濘地區(qū)或者部分浸于水中，而大多數(shù)工蕨則完全是生長(zhǎng)在海濱和沼澤沿岸的陸生植物。工蕨已經(jīng)有一些種類出現(xiàn)了葉子，這是一個(gè)值得紀(jì)念的進(jìn)步——雖然這時(shí)的葉子還只是莖枝上的一些小突起而已。葉片的出現(xiàn)迅速擴(kuò)大了植物進(jìn)行光合作用的面積，養(yǎng)分合成的速度也大為提升，這使得植物能夠以更快的速度生長(zhǎng)，并且有了向更高更大發(fā)展的“后勤保障”。

頂囊蕨存在約1,000萬(wàn)年后，裸蕨型植物和石松型植物同時(shí)出現(xiàn)了（后者可能發(fā)源于工蕨類，我們將會(huì)在下一章詳細(xì)介紹）。在裸蕨型植物身上還出現(xiàn)了許多更加進(jìn)步的特點(diǎn)：以代表植物裸蕨來(lái)說(shuō)，植株變得大型，有可能高達(dá)1米～2米，粗1厘米～2厘米，并且孢子囊可以開(kāi)裂以傳播孢子，因此它是裸蕨類植物中最高等的類型。從這些先后出現(xiàn)的裸蕨中不難看出，生物進(jìn)化從簡(jiǎn)單到復(fù)雜的規(guī)律已經(jīng)清楚呈現(xiàn)，這樣的演化宗旨貫穿著整個(gè)進(jìn)化過(guò)程并逐漸演變出千變?nèi)f化的生物世界。

頂囊蕨是萊尼蕨的一個(gè)重要代表，以分枝頂端各長(zhǎng)一個(gè)球狀孢子囊為特征。化石發(fā)現(xiàn)于晚志留紀(jì)地層，頂囊蕨就是最古老的維管植物。圖中這塊頂囊蕨的化石大約已有4.2億年的歷史，卻依然保存得十分完好。這是萊尼蕨化石的莖部橫切面。

還有一類值得關(guān)注的裸蕨型植物叫三枝蕨，其植株高達(dá)數(shù)十厘米，并且具有為一般的裸蕨植物所不及的復(fù)雜結(jié)構(gòu)，很像是裸蕨與其他高等植物的過(guò)渡類型。從一些形態(tài)特征上可以看出，三枝蕨同樣也起源于萊尼蕨，它代表的是一個(gè)很有前途的進(jìn)化方向，有可能就是真蕨植物的祖先。