第二節　種子的成熟和萌發

一、種子成熟

（一）基本概念

狹義的種子成熟是指形態成熟，即種子形狀、大小、顏色固定，不發生變化。廣義的種子成熟是包括形態成熟和生理成熟，如果僅是形態成熟或者僅是生理成熟，都不能稱為真正的成熟。完全成熟的種子應具備的特點：養料輸送已經停止，種子所含干物質已不再增加，即種子的千粒重已達到最高限度；種子含水量減少，種子的硬度增高，對不良環境條件的抵抗力增強；種皮堅固，呈現該品種的固有色澤或局部的特有顏色，如玉米籽粒基部的褐色層；種子具有較高（一般在80%以上）的發芽率和最強的幼苗活力，表明種子內部的生理成熟過程已經完成。

（二）種子成熟的階段和特征

1．禾谷類種子

① 乳熟期。莖稈下部的葉片轉為黃色，莖的大部分和中上部葉片仍保持綠色，莖稈有彈性、多汁，莖基部的節開始皺縮，內外稃和籽粒都呈現綠色，內含物乳汁狀。此時籽粒體積已達最大限度，含水量也最高，胚已經發育完成，少數種子雖具有發芽能力，但幼苗生長不正常。

② 黃熟期。植株大部分變黃，僅上部數節保持綠色，葉片大部分枯黃，護穎和內外稃開始褪綠，籽粒呈現本品種的固有色澤，內含物呈蠟狀，用指甲擠壓易破碎，養分累積趨向緩慢。到黃熟后期，籽粒逐漸硬化，稃殼呈品種固有色澤，此時為機械收獲的適期。

③ 完熟期。谷粒干燥強韌，體積縮小，內含物呈粉質或角質，擠壓谷粒內含物不易破碎，此時谷粒易從穗軸上脫落。莖葉全部干枯，葉節干燥收縮，變褐色，光合作用已趨于停止，此時為人工收獲適期。

④ 枯熟期。莖稈呈灰黃色或者褐黃色，很脆，脫粒時易折斷。籽粒硬而脆、很容易落粒，收獲時損失大。如逢陰雨天，則粒色變暗，變為固有色澤，且容易在穗上發芽，降低品質。

2．豆類種子

① 綠熟期。植株、莢果和種子均呈鮮綠色，種子體積基本上已長足，含水量很高，內含物帶甜味，容易用手指擠破，至綠熟后期，種子體積達最大限度。

② 黃熟前期。下部葉子開始變黃，莢轉黃綠色，種皮呈綠色，比較硬，很容易用指甲刻破。

③ 黃熟后期。中下部葉子變黃，莢殼褪綠，種皮呈固有色澤，種子體積縮小，不易用指甲刻破。

④ 完熟期。大部分葉子脫落，莢殼干縮，呈現本品種固有色澤，種子變硬。

⑤ 枯熟期。莖部干枯發脆，葉全部脫落，部分莢果破裂，色澤暗淡，種子很容易脫落。

3．十字花科和錦葵科植物種子

① 白熟期。種子很小，種皮呈白色，里面含汁液多，輕輕一擠，即破裂而流出；植株和果實均呈綠色。

② 綠熟期。果實及種皮均為綠色；種子豐滿，含水量很高，易被指甲擠破；下部葉片發黃。

③ 褐熟期。果實褪綠，種皮呈本品種固有色澤，內部充實發硬；中下部葉色變黃。

④ 完熟期。果實呈褐色，種皮和種子內含物都比較硬，不易用手壓破；莖葉干枯，部分葉片開始脫落。

⑤ 枯熟期。果殼呈固有顏色，很易開裂，種子容易脫落；全株莖葉干枯發脆。

二、種子的生理質量和壽命

衡量種子生理質量的有生活力、發芽力和活力三個指標，這三個指標既密切相關，含義又完全不同。

種子生活力是指種子能夠萌發的潛在能力或胚具有的生命力。通常用供檢樣品中活種子數占樣品總數的百分率表示。種子活力是指種子在田間環境下迅速而整齊地萌發并形成健壯幼苗的能力，包括發芽力、生長潛能和生產潛力。種子發芽力是指種子在適宜的條件下發芽并長出幼苗的能力，通常用發芽勢和發芽率表示，發芽率通常用供檢樣品中長成正常幼苗數占樣品總數的百分率表示。種子活力是比發芽率更敏感的指標，在高發芽率種子批中，仍然表現出活力的差異，通常高發芽率的種子具有較高的活力，但兩者不存在正相關；高活力的種子必定具有高發芽力和生活力，具有高發芽力的種子也必定具有高生活力；但具有生活力的種子不一定具有發芽力，能發芽的種子活力也不一定高。

三、種子的萌發

植物種子是由受精卵經過胚胎發育形成的新個體。一般要經過一個靜止或休眠期后，在適宜條件下，通過一系列同化和異化作用開始萌發，生長成幼苗。

種子萌發是指種子經過一系列生理、生化反應，在一定條件下伸出胚芽、胚根，直至形成具有根、莖、葉的幼小植物體——幼苗。種子的萌發一般要經過吸脹、萌動和發芽三個階段。

① 吸脹。指種子由于含有蛋白質、淀粉等親水物質，吸水后慢慢膨脹變為溶膠狀態，從外觀上看種子經水浸泡后體積增加。

② 萌動。指當胚細胞不斷分裂，數目增加，體積擴大，到一定程度時胚根尖端突破種皮，向外伸出的現象，俗稱露白。

③ 發芽。指種子萌動后，胚根伸長扎入土中形成根，胚軸伸長生長將胚芽推出土面。發芽后的種子逐漸形成真葉，伸長幼莖便形成一棵完整的幼苗。種子發芽和幼苗出土示意過程如圖1-3所示。

種子能否萌發首先決定于種子自身是否具有生活力（即種子具有健全而完整的胚）；其次決定于外界環境條件，即充足的水分、適宜的溫度和足夠的氧氣，少數植物種子的萌發還與光照有關。

不同植物的種子萌發所需的溫度不同，在適宜的溫度范圍內，隨溫度的升高，種子萌發的速度加快。種子萌發時存在最低、最高和最適三基點溫度。幾種農作物種子萌發的三基點溫度如表1-1所示。

四、種子的傳播方式

在自然界中，植物能生生不息繁衍后代，除了靠人工播種外，絕大多數靠自然傳播，種子的自然傳播方式大體有四種。

（一）彈射傳播

夏秋季節有些植物果皮干廋成熟后裂開將種子彈出。這類植物的特點：果皮細胞排列方式不一，隨水分散失細胞收縮，容易造成果皮扭曲現象，借此力量把種子彈射出去。如大豆、綠豆、豌豆、油菜、非洲鳳仙花、紫藤等，這些植物的種子是靠彈射方式進行傳播的。

（二）風力傳播

有些植物，通過風力的吹動，使種子移向別處。這類種子特點：有細毛、有翅、有薄膜和氣囊，種子小且輕。如蒲公英成熟后，生有白色軟毛，攜帶種子飄向遠方。此外松樹、楓樹、槭樹、木棉花的種子也是借助風力傳播的。

（三）水力傳播

靠水傳播的種子其表面蠟質不沾水，如睡蓮（圖1-4），果皮含有氣室，相對密度比水小，可以浮在水面上，經由溪流或是洋流傳播。此類種子的種皮常具有豐厚的纖維質，可防止種子因浸泡、吸水而腐爛或下沉。海濱植物，如棋盤腳、蓮葉桐及欖仁，它們的種子是典型的靠水傳播的種子。

（四）動物傳播

有些種子借動物傳播。這類植物的特點：果實甜美，種子堅硬，不易消化，有鉤或刺。如鳥類啄食藍莓果實（圖1-5）后，種子未經消化便隨著糞便排出體外；狗活動時將蒺藜的種子帶在身上四處移動；有些鳥類攝食種子后，并沒有將養分全部消耗掉，掉在地上的種子，其表面上仍會殘留一些養分，此時螞蟻就成了二次傳播者。

又如蒼耳子（圖1-6）粘到動物的皮毛上，此時動物行走到哪個地方，就把種子傳播到哪個地方。

五、人工種子

植物學上的種子是指由胚珠受精后發育而成的有性生殖器官。而實際生產上的種子是指農作物和林木的種植材料，包括籽粒果實和根、莖、葉、苗、芽等。

從種子來源上講，自然界中正常的植物種子分為兩大類：一類是植物經過受精作用后，由胚珠發育形成的；另一類是植物不經過受精作用，而由不定胚直接發育形成的。人工種子就屬于后一種類型。

（一）人工種子的概念

人工種子的概念是1978年由著名植物組織培養學家穆拉克在第四屆國際植物組織和細胞培養會議上首先提出來的。所謂“人工種子”，是指用人為方法創造出的一種和天然種子相類似的結構。具體地講，人工種子是將組織培養產生的體細胞胚或不定芽包裹在能提供養分（人工胚乳）的膠囊里，再在膠囊外包上一層具有保護功能和防止機械損傷的外膜（人工種皮），從而產生一種類似于天然種子的結構。廣義的人工種子還包括用凝膠包裹的頂芽、腋芽、小鱗莖等形成的種子。

（二）人工種子的結構

人工種子的結構包括體細胞胚、人工胚乳和人工種皮三部分。

1．體細胞胚

人工種子的胚主要是體細胞胚，它是人工種子的主體，其質量直接決定著人工種苗的質量。體細胞胚既可以由外植體表皮細胞直接產生，也可以由愈傷組織表層細胞產生。

2．人工胚乳

人工胚乳是包埋體細胞胚的膠狀介質。胚乳是胚胎發育的營養條件。其基本成分是胚發育所需要的各類營養成分，同時，還可以根據需要添加激素、抗生素、農藥等成分，以提高人工種子的抗逆性和品質。目前，海藻酸鈉被認為是一種比較理想的體細胞胚包埋劑。

3．人工種皮

由于人工胚乳呈膠囊狀，而且膠囊之間黏性大，易粘在一起，同時空氣易干燥又易使其失水，影響體細胞胚萌發，這就需要在其外面包裹上一層保護膜——人工種皮。目前人工種皮常選用的材料有藻酸鹽等水凝膠、瓊脂糖、角叉膠等。

（三）人工種子的特點

① 快捷高效的繁殖方式。人工種子中的體細胞胚是通過組織培養方法生產的，不受季節限制，不受環境制約，繁殖快，有利于工廠化生產。與試管苗技術相比，人工種子減少了移栽馴化，成本低、結構完整、體積小、便于儲藏與運輸，同時還可以像天然種子一樣機械化播種，所以生產效率很高。

② 固定雜種優勢，加速良種繁育。人工種子屬于無性繁殖，一旦獲得優良基因，可以保持雜種優勢，多年使用而不需三系配套等復雜制種過程。還可以縮短育種年限、加快良種推廣速度。

③ 可使在自然條件下不結實或種子昂貴的植物得以繁殖。人工種子來源于同一植株的體細胞，不存在任何遺傳變異問題。

④ 人為控制植物生長發育與抗逆性。人工種子的胚乳和種皮，構成了體細胞胚的膠囊。在膠囊中可根據不同植物的需要配置最優營養，還可以加入某些農藥、微生物、除草劑等防治病蟲害、抑制雜草的生長。這樣，可使其具備天然種子不具備的功能，如具有抗逆性和耐貯性等優良特性，也可以添加激素類物質以調節植物生長發育。