第一章　植物的種子基礎知識

第一節　種子的發育和結構

一、種子的發育

種子是植物所特有的結構，一般位于果實中。植物種類不同，其種子大小、形狀和顏色等方面也會存在很大差異，但其基本的結構是一致的。由于種子通常由受精后的胚珠發育而成，其各組成部分由來如下：

（一）胚的發育

胚的發育從合子開始，其發育過程可以分為三個時期。

1．休眠期

受精的合子要經過一段時間的休眠才開始發育，如水稻4～6d，小麥16～18d，棉花2～3d，蘋果5～6d，茶樹5～6個月。合子休眠期間，其內部發生一系列變化，細胞器增加并重新發布。另外，細胞的極性加強，細胞質、細胞核、各種細胞器趨集于合點端，液泡縮小而發布于珠孔端。

2．原胚時期

合子經過一段時間的休眠后，進行第一次分裂形成二細胞原胚，直至器官分化之前的胚的發育階段為原胚時期，合子分裂產生一大一小兩個細胞，大者為基細胞或稱丙細胞，小者為頂細胞或稱胚細胞。頂細胞將來發育成胚體，基細胞主要形成胚柄或者參加胚體的形成。

3．胚的形成

胚的發育早期，胚體呈球形，單子葉植物和雙子葉植物在這一時期沒有明顯區別。隨著胚發育，雙子葉植物胚體兩側加快分裂生長，逐漸突起形成兩片子葉，而中間生長慢的部分發育成胚芽，球形胚下端為胚根，胚芽和胚根之間部分為胚軸，這樣一個具有子葉、胚芽、胚軸和胚根的胚就形成了。在單子葉植物的胚發育時，生長點偏向胚的一側，因而形成一片子葉。

（二）胚乳的發育

胚乳是由初生胚乳發育而來，常具有三倍染色體。極核受精后，初生胚乳核不經休眠或短暫休眠，即開始分裂。其分裂有兩種形式。

1．核型胚乳

核型胚乳發育的主要特征是初生胚乳核第一次分裂和以后的核分裂，均不伴隨細胞壁形成，前期胚乳細胞核呈游離狀態分布于胚囊中，待胚乳發育到一定階段，游離于胚囊中的胚乳核之間出現細胞壁，然后由外向內逐漸形成胚乳細胞，單子葉植物和雙子葉離瓣花植物胚乳的發育屬于此類型。

2．細胞型胚乳

細胞型胚乳發育的主要特征是從初生胚乳核分裂開始便有細胞壁的形成，以后的各次分裂也都是以細胞形式出現，而無游離核時期。大多數具有合瓣花的雙子葉植物胚乳的發育屬于此類型。

（三）種皮的發育

種皮是包被在珠子最外面的結構，具有保護功能，可以保護胚和胚乳，避免水分的喪失、機械損傷和病蟲害侵入。有的植物種皮還與控制萌發的機制有關。成熟種子種皮上有種臍、種孔、種脊、種阜等附屬結構。在胚和胚乳發育的同時，珠被發育成種皮，位于種子外面，起保護作用。胚珠僅具單層珠被的，只形成一層種皮，如向日葵、番茄等；具雙層珠被的，通常形成內外兩層種皮，如蓖麻、油菜等；還有的植物雖雙層珠被，種皮卻僅由一層形成，另一層被吸收，如大豆、南瓜、小麥、水稻等。

二、種子的結構

裸子植物與被子植物種子結構非常相似，都由種皮、胚和胚乳三部分組成。有胚乳種子的外形及內部結構，以蓖麻種子為例，如圖1-1所示。

無胚乳種子的外形及內部結構，以大豆種子為例，如圖1-2所示。

三、種子的組成

（一）種皮

種皮由珠被發育而來，具有保護胚與胚乳的功能。裸子植物的種皮由明顯的三層組成。外層和內層為肉質層，中層為石質層。被子植物的種皮結構多種多樣。如花生、桃、杏等種子外面有堅硬的果皮，種皮結構簡單，薄如紙狀；小麥、玉米、水稻、萵苣的種子，果皮與種皮愈合在一起，種子成熟時種皮被擠壓而緊貼于果皮的內層；有些豆科植物和棉花的種子具有堅硬的種皮，種皮的表皮下有柵欄狀的厚壁組織細胞層，表皮上有厚的角質膜；有些豆類種子由于角質膜過厚形成“硬實”，不易萌發；棉籽的表皮上有大量的表皮毛，就是棉纖維；番茄和石榴種子的種皮，外圍組織或表皮細胞肉質化，番茄種皮的表皮細胞柔軟透明呈膠質狀，并有刺突起，石榴種皮的表皮細胞伸展很長成為細線狀，細胞液中含有糖分可供食用；荔枝、龍眼的種子可食部分與石榴不同，是由假種皮肉質化而成，假種皮是由珠柄組織凸起包圍種子而形成。種皮的結構與種子休眠密切相關。有的植物種皮中含有萌發抑制劑，如果除掉種皮，就對種子萌發有刺激效應。

（二）胚

胚由受精卵發育形成。發育完全的胚由胚芽、胚軸（可以分為上胚軸和下胚軸兩部分）、子葉和胚根組成。裸子植物的胚都是沿著種子的中央縱軸排列，不同種類種子的胚之間唯一不同的是子葉數目，1～18個不等。但常見的子葉數目為兩個，如蘇鐵、銀杏、紅豆杉、香榧、紅杉、買麻藤和麻黃等。被子植物胚的形狀極為多樣，橢圓形、長柱形或程度不同的彎曲形、馬蹄形、螺旋形等。盡管胚的形狀如此不同，但它在種子中的位置總是固定的，一般胚根都朝向珠孔。胚的子葉也多種多樣，有細長的、扁平的；有的含大量儲藏物質而肥厚呈肉質，如花生、菜豆；也有的成薄薄的片狀，如蓖麻；有的子葉與真葉相似，具有鋸齒狀的邊緣；也有的在種子內部呈多次折疊，如棉花。

（三）胚乳

裸子植物胚乳是單倍體的雌配子體，一般都比較發達，多儲藏淀粉或脂肪，也有的含有糊粉粒。胚乳一般為淡黃色，少數為白色，銀杏成熟的種子中胚乳呈綠色。絕大多數的被子植物在種子發育過程中都有胚乳形成，但在成熟種子中有的種類不具或只具很少的胚乳，這是由于它們的胚乳在發育過程中被胚分解吸收了。

四、種子的類型

一般根據成熟的種子內有無胚乳、子葉多少，將種子分為雙子葉有胚乳種子、單子葉有胚乳種子和雙子葉無胚乳種子、單子葉無胚乳種子四大類。

① 雙子葉有胚乳種子。由種皮、胚和胚乳三部分組成，如煙草、蓖麻、茄、番茄、蕎麥、辣椒、葡萄、柿、桑等種子。

② 單子葉有胚乳種子。如水稻、小麥、玉米、洋蔥、蒜、高粱等種子。

③ 雙子葉無胚乳種子。如棉花、花生、豆類、瓜類、蘿卜、白菜、桃、梨等種子。

④ 單子葉無胚乳種子。如慈姑、澤瀉等種子。

在無胚乳種子中胚很大，胚體各部分特別是在子葉中儲藏大量營養物質。在有胚乳種子中胚與胚乳的大小比例在各類植物中有著很大不同。

不同植物種子中的胚乳的壽命、數量以及儲藏物質的種類都有很大不同。胚乳中最普通的儲藏物質是淀粉、蛋白質和脂肪，還有碳水化合物，如甘露糖和半纖維素可以沉積在細胞壁上，咖啡、柿子、海棗等就是以這種方式貯存養料。含淀粉的胚乳常常是沒有生命的，如燈芯草科、莎草科、禾本科、蓼科、石竹科中含淀粉的胚乳細胞成熟后細胞核退化；而在百合科、石蒜科、萱草屬、蓖麻屬和胡蘿卜屬中含淀粉的胚乳細胞是有生命的。

一般情況下，在胚和胚乳發育的過程中，胚囊體積不斷地擴大，以致胚囊外的珠心組織受到破壞，最后為胚和胚乳所吸收，所以在成熟的種子中沒有珠心組織。但有些植物在種子發育過程中珠心組織保留下來，并貯存養料形成外胚乳。菠菜、甜菜、咖啡的成熟種子具有外胚乳，胡椒、姜的成熟種子兼有胚乳和外胚乳。