模塊一　微生物檢驗基礎(chǔ)知識

項目一　微生物檢驗技術(shù)緒論

項目引導(dǎo)

微生物檢驗技術(shù)是以微生物為研究對象，通過分析檢測微生物種類、數(shù)量、性質(zhì)及產(chǎn)生的安全危害程度，進(jìn)行產(chǎn)品質(zhì)量檢驗和判斷的過程。微生物檢驗結(jié)果準(zhǔn)確與否直接關(guān)系到產(chǎn)品質(zhì)量是否合格和出廠，必須根據(jù)產(chǎn)品性質(zhì)及質(zhì)量要求，依據(jù)國家微生物學(xué)檢驗標(biāo)準(zhǔn)選擇合適的檢測方法。微生物檢驗技術(shù)廣泛應(yīng)用于食品、農(nóng)產(chǎn)品、環(huán)境處理、生物制品等領(lǐng)域，以研究微生物的性質(zhì)、生理功能、代謝產(chǎn)物、微生物腐敗、微生物檢測和發(fā)酵生產(chǎn)為主要內(nèi)容。

想一想

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微生物在日常生活中如何發(fā)現(xiàn)？

一、微生物的定義

微生物檢驗技術(shù)屬微生物學(xué)的分支學(xué)科之一，它是通過研究細(xì)菌、放線菌、真菌、病毒、立克次氏體、支原體、衣原體、螺旋體、原生動物及單細(xì)胞藻類等微小生物的形態(tài)結(jié)構(gòu)、生理生化特征、代謝方式及產(chǎn)物、遺傳變異等生命活動基本規(guī)律及差異，并將其應(yīng)用于食品檢驗、工業(yè)分析、醫(yī)學(xué)衛(wèi)生、防腐抗菌、環(huán)境監(jiān)測等領(lǐng)域。

我們把自然界里那些肉眼看不見或看不清楚的、必須借助顯微鏡才能觀察到的微小生物，總稱為微生物。即微生物是一類個體微小、結(jié)構(gòu)簡單、肉眼不可見或看不清楚的必須借助顯微鏡才能觀察的微小生物的統(tǒng)稱。每一類微生物都具有各自特有的形態(tài)結(jié)構(gòu)，有的是單細(xì)胞結(jié)構(gòu)，有的是簡單的多細(xì)胞，有的甚至無細(xì)胞結(jié)構(gòu)，它們廣泛存在于自然界中，是地球上最古老的“原住民”之一。

微生物雖然個體微小，但在適宜的環(huán)境中生長繁殖迅速。它們在自然界中起著巨大的作用，是引起各類物質(zhì)循環(huán)轉(zhuǎn)化的原因之一，例如土壤中微生物能分解動植物有機(jī)質(zhì)轉(zhuǎn)化為無機(jī)質(zhì)，維持地球上的物質(zhì)循環(huán)。

微生物種類繁多，通常包括非細(xì)胞生物的病毒、亞病毒（類病毒、擬病毒、朊病毒），原核細(xì)胞結(jié)構(gòu)的真細(xì)菌、古生菌、藍(lán)細(xì)菌、支原體、衣原體、立克次氏體，以及真核細(xì)胞結(jié)構(gòu)的酵母菌、霉菌等真菌、原生動物和單細(xì)胞藻類。

一般來說，微生物都是非常簡單的低等生物。細(xì)菌、放線菌、酵母菌、原生動物、藻類等都是單細(xì)胞結(jié)構(gòu)，部分霉菌為簡單的多細(xì)胞結(jié)構(gòu)，病毒則是由蛋白質(zhì)外殼和遺傳核心構(gòu)成的非細(xì)胞生物，甚至部分亞病毒是只有一種物質(zhì)成分構(gòu)成的非細(xì)胞生物。微生物形態(tài)、大小和細(xì)胞類型見表1-1，微生物類型見圖1-1。

二、微生物的特點

個體小、結(jié)構(gòu)簡、進(jìn)化低，是微生物典型的生物學(xué)特征。種類多、數(shù)量大、代謝旺、繁殖快等特點，是其他生物所沒有的，并且這些特點的本質(zhì)都與微生物個體微小、比表面積大有著密切關(guān)系。

（一）個體微小，比表面積大

微生物在形態(tài)上，個體微小，肉眼看不見，需用顯微鏡觀察，通常大小以微米和納米計量。例如一個球菌直徑平均1μm，桿菌的平均長度為2μm，而一個病毒粒子僅有約20nm。由于微生物個體微小，因此它們的結(jié)構(gòu)也非常簡單，大多數(shù)為單細(xì)胞結(jié)構(gòu)，少數(shù)為簡單多細(xì)胞結(jié)構(gòu)，病毒、亞病毒屬于分子生物。如果將1500個桿菌首尾相連，其長度大約為一粒芝麻的長度，將10～100億個細(xì)菌的重量加起來大約為1mg。然而，微生物的比表面積卻大得驚人，如果說人的皮膚面積與體積比為1，那么一個大腸桿菌的比表面積將是人的30萬倍，這大大有利于微生物和周圍環(huán)境進(jìn)行物質(zhì)、能量、信息的交換。“個體微小，比表面積大”是微生物諸多特性的前提和物質(zhì)基礎(chǔ)，其他特性都與該特點密切相關(guān)。

（二）生長旺盛，繁殖迅速

微生物具有驚人的生長繁殖能力，在實驗室培養(yǎng)條件下細(xì)菌幾十分鐘至幾小時可以繁殖一代。以大腸桿菌為例：大腸桿菌一個細(xì)胞重約10^-12g，平均20min繁殖一代，1h后繁殖8個，2h繁殖64個，3h繁殖512個，4h繁殖4096個，24h后繁殖72代，約4.7×10²¹個細(xì)菌，重量達(dá)到4722t，48h后繁殖約2.2×10⁴³個細(xì)菌，重量達(dá)到2.2×10²⁵t，相當(dāng)于4000個地球的重量。由此可見，微生物生長繁殖速度驚人。但因種種條件的限制，這種繁殖速度是不能持久的。盡管如此，微生物這種驚人的繁殖能力在工業(yè)發(fā)酵生產(chǎn)上應(yīng)用，短時間內(nèi)也可獲得大量增殖，收獲較多產(chǎn)物。

（三）吸收力強(qiáng)，代謝多樣

因為微生物個體小，比表面積大，有利于物質(zhì)交換，因此微生物具有驚人的代謝能力。例如，一頭500kg的食用公牛，24h生產(chǎn)0.5kg蛋白質(zhì)，而同樣重量的酵母菌，以糖液和氨水為原料，24h可以生產(chǎn)近50000kg優(yōu)質(zhì)蛋白質(zhì)；再如，產(chǎn)朊假絲酵母合成蛋白質(zhì)的能力是大豆的100倍，乳酸菌每小時能產(chǎn)生自重1000～10000倍的乳酸。微生物營養(yǎng)物質(zhì)吸收能力是微生物生長繁殖和產(chǎn)生代謝產(chǎn)物的基礎(chǔ)。微生物代謝多樣主要包括代謝類型多、代謝途徑多和代謝產(chǎn)物種類多。

（四）適應(yīng)性強(qiáng)，容易變異

微生物適應(yīng)能力極強(qiáng)，有動植物生存的地方微生物能夠生存，人類和動植物不能生存的極端環(huán)境微生物同樣能夠生存。微生物的適應(yīng)能力是高等動植物難以相比的，它們往往具有極強(qiáng)的耐（嗜）熱性、耐（嗜）酸性、耐（嗜）堿性、耐（嗜）鹽性、耐（嗜）壓性、抗輻射等能力。為了適應(yīng)復(fù)雜多變的周圍環(huán)境，微生物在長期的進(jìn)化過程中形成了靈活多樣的代謝調(diào)控機(jī)制以應(yīng)對各種環(huán)境變化。

微生物個體微小，結(jié)構(gòu)簡單，通常為單倍體，加上繁殖速度快，代時短，數(shù)量多，代謝旺盛，又與外界環(huán)境直接接觸，即使在極低的自發(fā)突變概率（10^-8～10^-9）下，也可以在短時間內(nèi)產(chǎn)生大量變異后代，如若再輔以人工誘變（誘變率為10^-5～10^-6），那么產(chǎn)生變異后代的數(shù)目將更加龐大。基因突變是微生物最常見的變異形式，主要涉及形態(tài)結(jié)構(gòu)、生長代謝、生理生化、代謝產(chǎn)量等遺傳變異。人們利用微生物易變異的特點，進(jìn)行菌種選育，以獲得高產(chǎn)菌株，有利于提高發(fā)酵產(chǎn)品產(chǎn)量和質(zhì)量并降低生產(chǎn)成本。若因保藏方法和條件不當(dāng)，造成菌種性能退化，同樣會對發(fā)酵生產(chǎn)造成極其不利的影響。

（五）種類繁多，分布廣泛

微生物種類繁多主要指微生物數(shù)目和種類多。自然界中的微生種類不計其數(shù)，并且不斷有新的物種逐漸被發(fā)現(xiàn)。據(jù)不完全統(tǒng)計，目前已定種的微生物大約10萬多種，僅占自然界中存在的微生物總數(shù)的1%，也就是說還有近990萬種微生物未被發(fā)現(xiàn)。一般每克土壤中所含微生物數(shù)量高達(dá)到幾千萬至幾億個，其中細(xì)菌最多，放線菌次之。

微生物在自然界分布極為廣泛，江河湖海、山川平原到處都有微生物的身影。例如，在火山口發(fā)現(xiàn)了微生物的蹤跡，在南極冰川3500m以下永凍層找到了微生物生命，在遠(yuǎn)離地表數(shù)十公里的高空也有微生物發(fā)現(xiàn)，在人、動物的體內(nèi)、體表均有微生物存在，可以說，微生物是無處不在、無時不在。微生物的種類多樣和分布廣闊這一特點，為人類對微生物的開發(fā)和利用提供了寶貴豐富的資源。

總之，微生物與人類的關(guān)系既是朋友又是敵人，它是一把利弊共存的“雙刃劍”，由于微生物除具有一般生物所共有的特性外，又具有其他生物所沒有的特點。因此，正確利用微生物，實質(zhì)上就是正確地利用微生物特性為人類更好地服務(wù)。

三、微生物檢驗技術(shù)研究內(nèi)容

微生物檢驗技術(shù)是專門研究微生物與食品、環(huán)境、醫(yī)藥等相互關(guān)系的一門學(xué)科。研究內(nèi)容涉及與相關(guān)微生物的生命活動規(guī)律、生理生化特性、形態(tài)結(jié)構(gòu)鑒別等內(nèi)容。針對不同行業(yè)和產(chǎn)業(yè)，研究微生物的檢測方法、微生物利用和控制、食品藥品的腐敗變質(zhì)原理并制定相關(guān)指標(biāo)等，為判斷產(chǎn)品衛(wèi)生質(zhì)量提供科學(xué)的參考。

（一）微生物檢驗與食品工業(yè)

微生物腐敗變質(zhì)不僅對食品生產(chǎn)造成巨大的損失和浪費(fèi)，同時也嚴(yán)重影響人們的身體健康。根據(jù)世界衛(wèi)生組織的估計，全球每年發(fā)生食源性疾病的人口超過數(shù)十億，平均每年有1/3的人群感染食源性疾病，即使在歐美發(fā)達(dá)國家，食源性疾病發(fā)生的概率也極高。因此不僅要預(yù)防和控制微生物的污染，更要求加強(qiáng)對食品中的微生物進(jìn)行嚴(yán)格檢驗，讓消費(fèi)者吃上放心的食品。食品微生物檢驗意義重大。

微生物作為自然界存在的一種特殊生物群體，與人類食物有著密切的關(guān)系。微生物在許多食品生產(chǎn)中起著至關(guān)重要的作用，但同時也是導(dǎo)致食品腐敗變質(zhì)的元兇，因此要正確處理微生物與食品間的關(guān)系。

1.微生物與食品生產(chǎn)

人類日常食用的很多食品都是由微生物直接作用或參與實現(xiàn)的。如白酒、黃酒、醬油、食醋等是用淀粉質(zhì)為原料，經(jīng)微生物制曲、糖化、發(fā)酵等階段釀造而成的；酸乳制品是以鮮乳為原料，經(jīng)過殺菌作用并接種乳酸菌進(jìn)行發(fā)酵，生產(chǎn)出具有特殊風(fēng)味的食品；啤酒是以大麥芽為主要原料，大米、酒花等為輔料，經(jīng)過制麥、糖化、啤酒酵母發(fā)酵等工序釀制而成的一種含有二氧化碳和多種營養(yǎng)成分、低酒精度的飲料酒。像這類食品還有很多種，可見微生物在食品生產(chǎn)中發(fā)揮了非常大的作用。

2.微生物與食品腐敗

食品在加工前、加工過程中以及加工后，都可能受到外源性和內(nèi)源性微生物的污染。污染食品的微生物主要有細(xì)菌、酵母菌和霉菌以及由它們產(chǎn)生的毒素。污染途徑較多，加工前可以通過土壤、加工用水、環(huán)境空氣、操作人員、加工器具、包裝運(yùn)輸設(shè)備、貯藏環(huán)境，以及昆蟲、動物等，直接或間接污染食品加工的原料、半成品或成品。加工過程中的清洗、消毒和滅菌過程都又可以使食品中微生物種類和數(shù)量顯著下降，甚至完全殺菌。但由于食品的成分組成、理化性狀、加工方式等原因，都會影響加工后食品中的微生物殘留。

微生物引起腐敗變質(zhì)的條件：

①原料本身營養(yǎng)豐富，如蛋白質(zhì)、脂肪、碳水化合物、維生素和無機(jī)鹽等含量豐富，易導(dǎo)致微生物污染和腐敗。

②適宜的理化條件，如溫度、水分活度、pH值、有氧環(huán)境等加速微生物生長繁殖。高溫、低溫抑制微生物的生長和代謝速率，減緩微生物引起的腐敗變質(zhì)；水分活度越低越不利于微生物生長繁殖；細(xì)菌、放線菌適于弱堿性環(huán)境，酵母菌、霉菌適于酸性環(huán)境；好氧微生物（生活中所接觸的微生物大多為好氧菌）在無氧條件下（如充氮或抽真空）會被抑制生長。

③其他處理，如鹽漬、糖漬、高壓、微波、輻照、抗微生物制劑使用等處理也能夠殺死或抑制微生物生長繁殖。

（二）微生物檢驗與醫(yī)藥衛(wèi)生

微生物種類多、數(shù)量大、代謝能力強(qiáng)等特點廣泛應(yīng)用于醫(yī)藥衛(wèi)生行業(yè)。如抗生素、維生素、酶制劑、氨基酸、有機(jī)酸等都可以利用微生物發(fā)酵生產(chǎn)。利用微生物工程菌發(fā)酵生產(chǎn)制藥具有成本低、產(chǎn)量高、質(zhì)量穩(wěn)定等優(yōu)點。

大多數(shù)微生物對人類和動、植物有益或無害，只有少數(shù)可引起人類或動、植物的病害，如傷寒、痢疾、脊髓灰質(zhì)炎、天花、口蹄疫、禽流感、瘋牛病、鼠疫等。具有致病性的微生物稱病原微生物，為醫(yī)學(xué)衛(wèi)生微生物研究的主要對象。醫(yī)藥衛(wèi)生檢驗中重要的一部分內(nèi)容就是微生物檢驗，即通過研究致病微生物的形態(tài)結(jié)構(gòu)、營養(yǎng)代謝、生長繁殖、遺傳變異、消毒滅菌、對機(jī)體的感染致病和機(jī)體的免疫機(jī)制尋找出合適的微生物檢驗法與特異性防治措施，其目的是分析、控制、消滅傳染病和與微生物有關(guān)的其他疾病，保障人類的健康。

四、微生物檢驗技術(shù)研究任務(wù)

微生物檢驗是衡量食品、農(nóng)產(chǎn)品、醫(yī)藥等衛(wèi)生質(zhì)量的重要指標(biāo)之一，也是判定被檢樣品能否食用的科學(xué)依據(jù)之一。微生物檢驗技術(shù)研究的主要任務(wù)是通過微生物檢驗，可以判斷產(chǎn)品加工環(huán)境及衛(wèi)生環(huán)境是否符合相應(yīng)標(biāo)準(zhǔn)要求，能夠?qū)κ称繁晃⑸镂廴镜某潭茸龀稣_的評價，為各項衛(wèi)生管理工作提供科學(xué)依據(jù)。微生物檢驗要堅持“預(yù)防為主”，有效減少或防止食物中毒和人畜共患病的發(fā)生，保障人民的身體健康。同時，微生物檢驗對提高產(chǎn)品質(zhì)量、避免經(jīng)濟(jì)損失、保證產(chǎn)品穩(wěn)定性等方面具有重要意義。另外，微生物檢驗有利于及時發(fā)現(xiàn)并控制微生物污染，完善微生物污染防控機(jī)制，避免在生產(chǎn)、保藏、流通中遭受有害微生物的污染，保證產(chǎn)品的安全性。

五、微生物學(xué)發(fā)展簡史

人類對微生物的認(rèn)識是一段漫長而又曲折的過程。雖然微生物在進(jìn)化圖譜中處于較低等的位置，但因其個體微小，肉眼看不見，很難被發(fā)現(xiàn)，人們真正認(rèn)識了解微生物應(yīng)是從顯微鏡發(fā)明以后才開始的。縱觀微生物學(xué)發(fā)展歷史，根據(jù)人們對微生物的由無意識利用到簡單形態(tài)觀察，再到了解微生物特性及培養(yǎng)，最后到全面運(yùn)用分子生物學(xué)理論和現(xiàn)代研究方法揭示微生物生命規(guī)律，我們將微生物學(xué)發(fā)展史分為四個階段，即史前時期、啟蒙時期、形成時期、發(fā)展成熟時期。

（一）史前時期

人類對微生物的利用可以追溯到史前文明。早在4000多年前的龍山文化時期，我國就有利用微生物進(jìn)行釀酒的應(yīng)用，早在殷商時期中國最早的文字甲骨文中就出現(xiàn)了“酒”字。北魏賈思勰的《齊民要術(shù)》中，詳細(xì)列舉了谷物制曲、釀酒、制醬、釀醋和腌菜等利用微生物的記載。此外，國外也有大量有關(guān)利用微生物制作產(chǎn)品的史料記載。早在公元前3000年的古埃及就已詳細(xì)描述了利用微生物制作啤酒和葡萄酒的方法。

總之，這些早期的鹽腌、糖漬、煙熏、風(fēng)干和釀造技術(shù)都是人類無意識地利用了微生物學(xué)知識的最好實例。

（二）啟蒙時期

1664年，英國人羅伯特·虎克（Robert Hooke）曾用原始的顯微鏡對生長在皮革表面及薔薇枯葉上的霉菌進(jìn)行觀察。17世紀(jì)中葉荷蘭著名顯微鏡學(xué)家列文·虎克（Antonivan Leeuwenhoek，1632—1723）（圖1-2）使用自制的顯微鏡觀察并發(fā)現(xiàn)了霉菌等多種微生物，實現(xiàn)了人類從宏觀世界到微觀世界的觀察，開創(chuàng)了微生物學(xué)啟蒙時期。

19世紀(jì)上半葉，以歐洲為代表的生物學(xué)家對微生物的認(rèn)識逐步深入。1838年德國動物學(xué)家埃倫貝格在著作《纖毛蟲是真正的有機(jī)體》中，把纖毛蟲綱分成22科，其中包括3個細(xì)菌科（他將細(xì)菌看作動物），這是首次創(chuàng)立“細(xì)菌”一詞；1854年德國植物學(xué)家科恩首次發(fā)現(xiàn)桿狀細(xì)菌芽孢，并將細(xì)菌歸屬于植物界，確定了此后近百年的細(xì)菌分類學(xué)地位。

（三）形成時期

19世紀(jì)下半葉，一大批學(xué)者推動了微生物學(xué)研究的蓬勃發(fā)展，其中貢獻(xiàn)最突出的有巴斯德（發(fā)酵學(xué)之父）、科赫（細(xì)菌學(xué)之父）、貝耶林克和維諾格拉德斯基等生物學(xué)家。

微生物學(xué)研究的一套基本技術(shù)在19世紀(jì)后期已基本建立和成形，包括顯微術(shù)、滅菌方法、加壓滅菌器、純培養(yǎng)技術(shù)、革蘭氏染色法、培養(yǎng)皿和瓊脂凝固劑等。

法國科學(xué)家路易·巴斯德（Louis Pasteur，1822—1895）（圖1-3）將微生物研究從簡單的形態(tài)結(jié)構(gòu)轉(zhuǎn)移到生理途徑方面，奠定了工業(yè)微生物學(xué)和醫(yī)學(xué)微生物學(xué)的基礎(chǔ)，開創(chuàng)了微生物生理學(xué)。他論證了酒和醋的釀造以及個別物質(zhì)的腐敗都是因微生物發(fā)酵引起的，而不是因發(fā)酵或腐敗產(chǎn)生微生物；證實了生命只能來源于生命，創(chuàng)立了著名的“胚種”學(xué)說，并通過著名的曲頸瓶實驗強(qiáng)有力地證實了“自然發(fā)生”學(xué)說的錯誤；他進(jìn)一步驗證了微生物不同代謝機(jī)能也不盡相同，各自需要的生長條件也不同；他提出的防止葡萄酒變質(zhì)的加熱殺菌方法，即巴斯德消毒法，使用該方法可使新生產(chǎn)的葡萄酒得以長期保存；他還研究了人、畜之間的傳染病（狂犬病、霍亂等），提出了傳染病因是病原微生物的作用，并創(chuàng)立了疫苗接種預(yù)防傳染病的方法。巴斯德在微生物學(xué)各方面的科學(xué)研究成果，大大促進(jìn)了醫(yī)學(xué)、發(fā)酵工業(yè)和農(nóng)業(yè)的發(fā)展。

德國細(xì)菌學(xué)家羅伯特·科赫（Robert Koch，1843—1910）（圖1-4）是病原細(xì)菌學(xué)研究的開拓者。他首先證實了炭疽桿菌是炭疽病的病原菌，肺結(jié)核病的病原菌是結(jié)核桿菌，并提倡采用消毒和殺菌方法防止類似疾病的傳播；他創(chuàng)立了細(xì)菌的染色方法，設(shè)計出多種培養(yǎng)基，實現(xiàn)了實驗室微生物的培養(yǎng)；他建立了細(xì)菌純培養(yǎng)技術(shù)，并規(guī)定了鑒定病原細(xì)菌的方法和步驟，提出了著名的科赫原則。

荷蘭微生物學(xué)家貝耶林克（Martinus Wllem Beijerinck，1851—1931）在研究煙草花葉病時指出煙草花葉病并非由細(xì)菌的病原因子誘發(fā)，而是由過濾性病毒引起的（即煙草花葉病毒）。

俄國出生的法國微生物學(xué)家維諾格拉斯基（Sergei Winogradsky，1856—1953）于1887年發(fā)現(xiàn)硫黃細(xì)菌，1890年發(fā)現(xiàn)硝化細(xì)菌，論證了土壤中硫化作用和硝化作用的微生物學(xué)過程以及這些細(xì)菌的化能營養(yǎng)特性。他最先發(fā)現(xiàn)自生固氮細(xì)菌，并運(yùn)用無機(jī)培養(yǎng)基、選擇性培養(yǎng)基以及富集培養(yǎng)等原理和方法，研究土壤細(xì)菌各個生理類群的生命活動，揭示土壤微生物參與土壤物質(zhì)轉(zhuǎn)化的各種作用，為土壤微生物學(xué)的發(fā)展奠定了基礎(chǔ)，并且首次提出了自養(yǎng)生物的概念及其與自然循環(huán)的關(guān)系。

（四）發(fā)展成熟時期

微生物學(xué)發(fā)展成熟期是從19世紀(jì)末開始一直至今。其中人們常以1953年沃森（James Watson）和克里克（Francis Crick）提出的DNA雙螺旋結(jié)構(gòu)作為節(jié)點。在此以前，稱之為發(fā)展期，而此后為成熟期。

20世紀(jì)上半葉微生物學(xué)發(fā)展欣欣向榮。微生物學(xué)研究主要沿著兩個方向發(fā)展，即應(yīng)用微生物學(xué)和基礎(chǔ)微生物學(xué)。隨著微生物與人類疾病和軀體防御機(jī)能的深入研究，促進(jìn)了醫(yī)學(xué)微生物學(xué)和免疫學(xué)的發(fā)展。1928年弗萊明發(fā)現(xiàn)青霉素和1940年瓦克斯曼對土壤中放線菌素的研究成果導(dǎo)致了抗生素科學(xué)的出現(xiàn)，這是工業(yè)微生物研究的一個重要領(lǐng)域。環(huán)境微生物學(xué)在土壤微生物學(xué)研究的基礎(chǔ)上發(fā)展起來。隨著微生物應(yīng)用成果不斷涌現(xiàn)，進(jìn)一步促進(jìn)了基礎(chǔ)研究的深入，于是細(xì)菌和其他微生物的分類系統(tǒng)在20世紀(jì)中葉出現(xiàn)了，通過深入對細(xì)胞化學(xué)結(jié)構(gòu)和酶及其功能的研究發(fā)展了微生物生理學(xué)和生物化學(xué)。微生物遺傳與變異的研究導(dǎo)致了微生物遺傳學(xué)的誕生。

自1953年美國科學(xué)家沃森和英國科學(xué)家克里克提出DNA雙螺旋結(jié)構(gòu)，微生物學(xué)研究重點轉(zhuǎn)向了分子微生物學(xué)，并在較短的時間內(nèi)取得了一系列進(jìn)展，提出了一些新的概念，如生物多樣性、進(jìn)化、三原界學(xué)說，細(xì)菌染色體結(jié)構(gòu)和全基因組測序，細(xì)菌基因表達(dá)的整體調(diào)控和對環(huán)境變化的適應(yīng)機(jī)制，細(xì)菌的發(fā)育及其分子機(jī)制，細(xì)菌細(xì)胞之間和細(xì)菌同動植物之間的信號傳遞，分子技術(shù)在微生物原位研究中的應(yīng)用等。經(jīng)歷近150年成長起來的微生物學(xué)，在新的時期將作為統(tǒng)一生物學(xué)的重要內(nèi)容繼續(xù)向前發(fā)展。