1.3　園林植物的營養(yǎng)生長

1.3.1　根的生長

根是植物重要的營養(yǎng)器官。根對植物起到固定作用，同時還有吸收水分、無機營養(yǎng)元素以及貯藏部分營養(yǎng)的作用。根還具有合成作用，如可以合成蛋白質(zhì)、氨基酸、激素等。根在代謝過程中，會產(chǎn)生一些特殊物質(zhì)，溶解土壤養(yǎng)分，創(chuàng)造環(huán)境，引誘有利土壤微生物往根系分布區(qū)集中，以將復(fù)雜有機化合物轉(zhuǎn)化為根系更容易吸收的物質(zhì)。許多植物的根還會形成菌根或根瘤，增加根系的吸水、吸肥、固氮能力。另外，有些園林植物的根還具有很強的無性繁殖能力，是重要的種群繁殖材料。

（1）根系的類型

根據(jù)其來源，可把園林植物的根分為實生根、莖源根和根蘗根3種類型，如圖1-1所示。

1）實生根　用播種繁殖所獲得的植物的根系，即來源于種子胚根的根系，是實生根系，其中包括嫁接繁殖中的砧木是用實生苗的情況，它是樹木根系生長的基礎(chǔ)。實生根系的特點主要有：一般主根比較發(fā)達，入土較深，生命力強，適應(yīng)環(huán)境能力強，生理年齡小，根系相對較大。

2）莖源根　由莖上直接生長出來所獲得的根系，稱為莖源根系，是一種不定根，如扦插、壓條等繁殖苗的根系。莖源根系沒有主根，且分布較淺，生活力較弱，生理年齡較老。

3）根蘗根　由根部分蘗生長形成的根系類型稱為根蘗根系。有些園林植物如石榴、棗樹、櫻桃、泡桐、香椿、銀杏、刺槐等容易產(chǎn)生根蘗，分株后可獲得獨立植株，其根系是母株根系的一部分，沒有來自胚根的主根，其特點與莖源根系相類似。

（2）根系的結(jié)構(gòu)

縱剖園林植物的根尖，在顯微鏡下觀察，由尖端往上根據(jù)功能結(jié)構(gòu)的不同，可分為根冠、分生區(qū)、伸長區(qū)、成熟區(qū)（根毛區(qū)）4個分區(qū)（圖1-2）。

1）根冠　每條根的最前端有一個帽狀結(jié)構(gòu)，稱為根冠。根冠由薄壁細胞組成，它的主要作用是保護作用，即保護根尖分生區(qū)細胞。根冠細胞排列不規(guī)則，外層細胞排列較疏松，細胞外壁有多糖類物質(zhì)形成的黏液，起到潤滑根冠、促進離子交換、減小土壤對根的摩擦力等作用。根冠中部的“平衡石”淀粉體還具有使根感受重力，進行向地生長的調(diào)節(jié)作用。

2）分生區(qū)　位于根冠內(nèi)側(cè)，是一種頂端分生組織。長度大約為1～3mm，形如錐狀，又被稱為生長錐或生長點。分生區(qū)細胞小、排列緊密，細胞核大，細胞質(zhì)濃，液泡非常小，細胞壁薄，分化程度低，分裂能力很強。形成的新細胞一部分加入根冠，補償根冠損傷脫落的細胞。一部分加入伸長區(qū)內(nèi)，從而控制著根的分化與生長。還有一部分仍然保持分生能力，以維持分生區(qū)。

3）伸長區(qū)　伸長區(qū)是指由分生區(qū)往上到與根毛區(qū)相接的大約2～5mm的區(qū)域。此區(qū)細胞沿著根的縱軸方向伸長，體積增大，液泡增多增大。伸長區(qū)是根尖不斷向土壤深層推進動力的主要來源。

4）成熟區(qū)　成熟區(qū)位于伸長區(qū)的上方，已經(jīng)停止生長，分化形成各種成熟組織，表皮、皮層、中柱等初生組織已清晰可見。成熟區(qū)是根系吸收水分與無機鹽的主要部位。

（3）根系的分布

1）根系的分布類型　根系在土壤中的分布形態(tài)可概括為主根型、側(cè)根型和水平根型三種基本類型。主根型有一個明顯的近于垂直的主根深入土中，從主根上分出側(cè)根向四周擴展，由上而下逐漸縮小，根系呈倒圓錐體形。主根型根系在通透性好而且水分充足的土壤里分布較深，如松、櫟等樹種的根系。側(cè)根型沒有明顯的主根，主要由原生或次生的側(cè)根組成，以根頸為中心，向地下各個方向作輻射擴展，是一個網(wǎng)狀的根群，杉木、冷杉、槭等樹木的根系屬于此種類型。水平型的根主要向水平方向伸展，多見于一些長于濕生環(huán)境中的濕生植物，如云杉、鐵杉等。

2）根系的水平分布和垂直分布　依照根在土壤中伸展方向的不同，將根分為水平根和垂直根兩種。水平根主要呈平行方向生長，它在土壤中的分布深度和范圍，依樹種、繁殖方式、所在地區(qū)、土壤情況的不同而不同。刺槐、梅、櫻桃、落羽杉、桃等植物的水平根分布較淺，主要分布在40cm土層內(nèi)。蘋果、梨、核桃、銀杏、樟樹、櫟、栗等的水平根則分布較深。在干旱貧瘠的土壤中，水平根系分布范圍大，伸展遠，但須根數(shù)量少。在深厚肥沃、營養(yǎng)水分充足的土壤中，水平根系的分布范圍小，但分布區(qū)內(nèi)須根數(shù)量多。垂直根主要呈垂直方向向下生長，多沿著土壤裂縫或孔道向下伸展。其伸入的深度與樹種、繁殖方式和土壤情況有關(guān)。銀杏、核桃、板栗、柿子等的垂直根系發(fā)達，杉木、桃、杏、李、刺槐等的垂直根系不發(fā)達。在土壤較為疏松、地下水位較深的情況下，垂直根伸展較深；土壤通透性差，地下水位高的情況下，垂直根伸展較淺。根系伸展不到的區(qū)域，樹木是無法從中吸收水分和營養(yǎng)的。水平根和垂直根分布范圍的大小，決定著樹木營養(yǎng)面積和吸收范圍的大小。只有當(dāng)根系分布既深又廣時，才能有效地吸收和利用土壤水分和營養(yǎng)物質(zhì)。

根系水平分布的擴展范圍一般能達到冠幅的2～5倍。密集范圍一般在樹冠垂直投影的外緣附近，所以施肥的最佳范圍就是此處。

根系垂直分布的擴展最大深度可達10m，甚至更深。多數(shù)根的下扎深度為樹高的1/5～1/3，但密集范圍一般在40～60cm范圍內(nèi)。吸收能力最強的根多在靠近地表的耕作層內(nèi)。

3）土壤物理性質(zhì)與根系生長　在不同性質(zhì)土壤的影響下，樹木根的形態(tài)會表現(xiàn)出很大的變異。

土壤的孔隙狀況影響根系的生長和分布。一般認為，土壤中大于300μm和10μm的孔隙維持一定數(shù)量，是保證樹木根系生長的條件之一。一般容重大于1.7～1.8g/cm³的輕質(zhì)土和容重大于1.5g/cm³的黏質(zhì)土，園林植物就很難扎根了。據(jù)南京林業(yè)大學(xué)調(diào)查，在江西省的黏質(zhì)山地紅壤中，土壤容重為1.6g/cm³左右者，麻櫟主要根群分布可達80cm，樹木生長良好；而容重達1.8g/cm³以上者，麻櫟只有主根能夠深入，其余根群均不能深入，樹木生長較差。

土壤的水分狀況對根系生長的影響是多方面的。通氣良好而又濕潤的土壤環(huán)境有利于根系的生長，水分過多而含氧少時便會抑制根系的擴展。在地下水位高的土壤里，一般樹木主根不發(fā)達，側(cè)根發(fā)達且呈水平分布，根系淺并形成呼吸根等。如在沼澤地里經(jīng)常會見到落羽杉高出地面或水面的呼吸根。柳樹在受到水淹后，樹干上會萌發(fā)氣生根進行氣體交換。

樹木根系在土壤中呼吸和生長需要一定數(shù)量的氧。當(dāng)土壤中含氧量不能滿足根的需要時，則根的呼吸受到抑制，進而影響根的生長。

（4）影響根系生長的因素

1）土壤溫度　根生長需要的土壤溫度分為最高、最適和最低溫度，溫度過低過高都會對植物根系生長產(chǎn)生不利影響，甚至造成傷害。不同植物，發(fā)根所需要的溫度有很大差異。原產(chǎn)溫帶、寒帶的植物所需溫度低，而原產(chǎn)熱帶、亞熱帶的植物所需溫度較高。冬季根系的生長緩慢或停止時期與當(dāng)時土壤溫度變化基本一致。由于季節(jié)變化，不同土壤深度的土溫在同一時期也會不同，分布在不同土層中的根系活動也就有所區(qū)別。對于多年生植物來講，早春化凍后，地表溫度上升較快，表層根系活動強烈；夏季表層土溫過高，30cm以下土層溫度較適合，中層根系活動較為活躍；凍土層以下土壤溫度較為穩(wěn)定，根系常年能夠生長，所以冬季根系的活動以下層為主。

2）土壤濕度與土壤通氣狀況　園林植物根系的生長既要有充足的水分，又要有良好的通氣條件。

對于園林樹木來講，通常土壤含水量為土壤最大田間持水量的60%～80%時，最適于樹木根系的生長。在干旱條件下，根的木栓化加快，輸導(dǎo)能力降低，且自疏現(xiàn)象加重。在缺水時，葉片能夠奪取根的水分進行生長，所以，旱害的發(fā)生，根比葉要早。但是，輕微的干旱，一方面改善了土壤的通氣狀況，另一方面又抑制了地上部生長，讓較多的營養(yǎng)物質(zhì)用于根系生長，使根系更加發(fā)達，形成大量分支和深入土壤下層的根系，提高了吸收能力，所以，在根系建成期，輕微的干旱對根的發(fā)育是有好處的。不同園林植物對土壤濕度的要求不盡相同，生產(chǎn)中應(yīng)根據(jù)具體植物的喜干濕特性確定合適的土壤濕度。

土壤通氣狀況對植物生長也有很大影響。通氣良好的植物根系分支多，密度大，吸收能力強。通氣不良則會造成植物生長不良，甚至引起早衰，發(fā)根慢，生根少，也會引起有害氣體，例如CO₂等的累積。

在園林栽培中，要注意土壤中含氧量的問題，還要注意土壤孔隙率。孔隙率低時，土壤氣體交換困難，往往會嚴重影響植物根系生長。土壤孔隙率一般要求在10%以上，當(dāng)?shù)椭?%時，植物生長不良，1%以下時，植物幾乎不能生長。

3）土壤營養(yǎng)　土壤營養(yǎng)的有效性影響到植物根系的生長和分布，包括根系發(fā)達程度、須根密度、長短、生長時間等。在肥沃的土壤條件下，根系發(fā)達，根密而多，活動時間長，吸收能力強。在瘠薄的土壤中，根系瘦弱，根少，活動時間短，吸收能力弱。同時，根系具有趨肥性，在施肥點附近，根系會比較密集。有機肥有利于植物根系的生長，提高根系的吸收能力。氮肥促進樹木根系的發(fā)育，主要是通過增加葉片碳水化合物及生長促進物質(zhì)的形成而實現(xiàn)的，但是過量的氮肥會引起枝葉徒長，削弱根系的生長。磷肥，其他微量元素如硼、錳等也對根系的生長具有良好的作用。

4）植物有機養(yǎng)分　植物根系的生長與功能實現(xiàn)所需的碳水化合物依賴于地上部的光合作用，光合器官受損或結(jié)實過多等造成的植物有機養(yǎng)分不足，也會影響根系的正常發(fā)育。此時，即使土壤狀況較好，也不能有效地促發(fā)根系，此時根系的總量取決于地上部輸送的有機物的數(shù)量。必須通過保葉改善葉片機能或疏花疏果等方式進行營養(yǎng)物質(zhì)積累，減少損耗，才能改善根系狀況。這種效果不是能夠通過加強水肥管理代替的。在嫁接實驗中也證實，接穗對根系的形態(tài)和生長發(fā)育周期等都有明顯的影響。如枳在熱帶地區(qū)發(fā)根發(fā)芽均不良，但以其為砧木，嫁接上柑橘后，能促進其根系發(fā)育，生長旺盛，生長期延長，主要是來自地上部的營養(yǎng)物質(zhì)促進了枳根系的生長發(fā)育。

（5）不定根的形成及其應(yīng)用

很多園林植物的莖或葉具有生發(fā)不定根的能力。采用植物生長調(diào)節(jié)劑如吲哚乙酸、萘乙酸等進行處理，再輔之以配套栽培管理措施，促進植物莖或葉上不定根的形成。快速無性繁殖優(yōu)良種苗的技術(shù)，目前已被廣泛應(yīng)用于生產(chǎn)實踐當(dāng)中。如月季、菊花、無花果等枝條扦插繁殖，秋海棠、虎皮蘭等葉扦插繁殖技術(shù)等，在園林苗木生產(chǎn)上都已經(jīng)發(fā)揮了重要作用。

（6）根系的生長動態(tài)

通常只要條件適宜，根系并無自然休眠現(xiàn)象。受植物種類、品種、環(huán)境條件及栽培技術(shù)等影響，根系生長也存在著一定的周期性。根系生長在不同時期會受到不同限制因子的影響，根系生長與地上部器官的生長密切相關(guān)，又存在交錯發(fā)生的現(xiàn)象，情況比較復(fù)雜。

1）生命周期　對于一年生草本花卉來講，根系的生長從初生根伸長到水平根衰老，最后到垂直根衰老死亡，完成其生命周期。園林樹木是多年生的植株，一般情況下幼樹先長垂直根，樹冠達一定大小的成年樹，水平根迅速向外伸展，至樹冠最大時，根系也相應(yīng)分布最廣。當(dāng)外圍枝葉開始枯衰，樹冠縮小時，根系生長也減弱，且水平根先衰老，最后垂直根衰老死亡。

2）年生長周期　園林植物在年生長周期中，不同器官的生長發(fā)育會交錯重疊進行，不同時期會有不同旺盛生長中心。年生長周期特征與不同園林植物自身遺傳特點及環(huán)境條件密切相關(guān)，環(huán)境條件中土溫對根系生長周期性變化影響最大。一年生園林植物的年生長周期即是它的生命周期。一般多年生園林植物，在北方地區(qū)，根系在冬季基本不生長或生長非常緩慢。從春季至秋季根系生長出現(xiàn)周期性變化，根系生長出現(xiàn)兩三次生長高峰，生長曲線呈雙峰曲線或三峰曲線。如海棠等在華北地區(qū)，3月中下旬至4月上旬，地溫回升，根系休眠解除，地上部分還未萌動，根系利用自身貯藏營養(yǎng)開始生長，出現(xiàn)第一個生長高峰；5月底至6月前后，此時地上部葉面積最大，溫光條件良好，光合效率高，從而促進了根系迅速生長，出現(xiàn)第二個生長高峰。第三個生長高峰出現(xiàn)在秋季，果實已采收或脫落，地上部養(yǎng)分向下轉(zhuǎn)移，促進了根系生長。

3）晝夜周期　晝夜溫度的變化特點一般是白天溫度高些，晚上溫度低些，植物的根系生長規(guī)律也適應(yīng)了這種晝夜溫度的變化特點。絕大多數(shù)的園林植物的根的夜間生長量均大于白天，這與夜間由地上部轉(zhuǎn)移至地下部的光合產(chǎn)物多有關(guān)。在植物適應(yīng)的晝夜溫差范圍內(nèi)，提高晝夜溫差，能有效地促進根系生長。

4）根系的壽命與更新　木本園林植物的根系由壽命較長的大型根和壽命較短的小根組成。隨著根系生長年齡的增長，骨干根早年形成的須根和弱根，由根莖向尖端逐漸開始衰老死亡。根系生長一段時間后，吸收根逐漸木質(zhì)化，外表變褐色，失去吸收功能，有的開始死亡，有的則演變成輸導(dǎo)根。須根的壽命一般只有幾年，不利環(huán)境、昆蟲、真菌等的侵襲都會影響根的死亡率。當(dāng)根系的生長達到一定幅度時，也會發(fā)生更新，出現(xiàn)大根季節(jié)性間歇死亡。新發(fā)根仍按上述生長規(guī)律進行生長，完成根系的更新。

（7）特化根

為了適應(yīng)環(huán)境或完成某些特定功能，有些園林植物具有特化而發(fā)生了相應(yīng)形態(tài)學(xué)變異的根系，主要包括菌根、氣生根、根瘤根和板根等。

1）菌根　菌根與樹木根系是一種通過物質(zhì)交換形成互惠互利的共生關(guān)系。樹木為菌落的生長與發(fā)育提供光合作用生成的營養(yǎng)物質(zhì)，而真菌幫助根系吸收水分與礦物質(zhì)。菌根的功能主要有以下幾個方面：菌根的菌絲體的形成使得根毛區(qū)的生理活性表面較大，具有較大的吸收面積，能夠吸收到更多的養(yǎng)分和水分。菌根能使一些難溶性礦物或復(fù)雜有機化合物溶解，也能從土壤中直接吸收分解有機物時所產(chǎn)生的各種形態(tài)的氮和無機物。菌根能在其菌鞘中儲存較多的磷酸鹽，并能控制水分和調(diào)節(jié)過剩的水分。菌根菌能產(chǎn)生抗生物質(zhì)，排除菌根周圍的微生物，菌鞘也可成為防止病原菌侵入機械性組織。但菌根并不都是有益的，有的真菌種類也奪取寄主的養(yǎng)分，有的則可使土壤的透水性降低，成為更新時幼苗枯死的原因。

根據(jù)真菌菌絲在根組織中的位置和形態(tài)，可以分為外生菌根、內(nèi)生菌根和內(nèi)外兼生菌根3種類型。

①外生菌根，是指真菌在根的表面產(chǎn)生一層菌絲交織物，使根明顯肥大，但菌絲不進入根活細胞內(nèi)。有的菌絲體是薄而疏松的網(wǎng)狀體，也有的菌絲體是致密的交織塊或假薄壁組織結(jié)構(gòu)所形成的菌鞘。菌絲向外伸入土壤，向內(nèi)穿入皮層細胞之間而不進入細胞內(nèi)。許多樹種都有外生菌根，特別是在松科、胡桃科、薔薇科、榆科、山毛櫸科、桃金娘科、樺木科、楊柳科和椴樹科等科中非常普遍。

②內(nèi)生菌根，是指菌根真菌的菌絲體可進入到活細胞內(nèi)，在外部不形成膨大的菌鞘，根的外觀粗細并沒有發(fā)生太大的變化。內(nèi)生菌根在鵝掌楸屬、柳杉屬、楓香屬、扁柏屬、山茶屬等屬中有所發(fā)現(xiàn)。

③內(nèi)外兼生菌根，不但真菌菌絲體可伸入到根皮組織的細胞之間形成菌鞘，還可伸入到活細胞內(nèi)，其特點介于外生菌根與內(nèi)生菌根之間。

樹木一般會與多種菌根菌形成菌根。如在赤松菌根上，能夠查到22種以上的菌種，即便在同根上，通常也能夠見到數(shù)種不同的菌根菌。樹種越多的混交林內(nèi)，菌根菌的種類越多。外生菌根的菌類多數(shù)是擔(dān)子菌和子囊菌，內(nèi)生菌根的菌類多數(shù)是藻菌類。

2）氣生根　在地面以上的莖或枝上發(fā)生的不定根，為氣生根。榕樹的氣根產(chǎn)生于枝條，自由懸掛于空氣中，在到達土壤后能夠像正常根系一樣，繼續(xù)分支生長。有些樹種的實生苗如蘋果也可產(chǎn)生氣根。有些生長在沼澤或潮汐淹沒或有季節(jié)性積水生境中的樹木，如紅樹、落羽杉和池杉等常形成特化的呼吸根進行氣體交換。一些藤本植物的氣生根還會特化為吸器，只有附著作用而沒有吸收作用。

3）根瘤根　植物的根與根瘤菌共生形成根瘤根。這些根瘤根具有固氮作用。

比較常見的具有固氮根瘤根的是豆科植物。目前已經(jīng)知道約有1200種豆科植物具有固氮作用，槐樹、大豆、紫穗槐、紫荊、合歡、紫藤、金合歡、皂莢、胡枝子、錦雞兒等都能形成根瘤根。

豆科植物幼苗期時，在其根毛分泌物的吸引下，土壤中的根瘤菌聚集在根毛的周圍大量繁殖，同時產(chǎn)生分泌物刺激根毛，造成根毛先端卷曲和膨脹。同時，根菌瘤分泌纖維素酶，使根毛細胞壁發(fā)生內(nèi)陷溶解，隨即根瘤菌由此侵入根毛。在根毛內(nèi)，根瘤菌分裂滋生，聚集成帶，外面被一層黏液所包，形成感染絲，并逐漸向根的中軸延伸。在根瘤菌的刺激下，根細胞相應(yīng)地分泌出一種纖維素，包圍于感染絲之外，形成了具有纖維素鞘的內(nèi)生管，又稱侵入線。根瘤菌沿侵入線進入幼根的皮層中。在皮層內(nèi)，根瘤菌迅速分裂繁殖，皮層細胞受到根瘤菌侵入的刺激，也迅速分裂，產(chǎn)生大量的新細胞，致使皮層出現(xiàn)局部的膨大。這種膨大的部分，包圍著聚生根瘤菌的薄壁組織，從而形成了外向突出生長的根瘤。之后，含有根瘤菌的薄壁細胞的細胞核和細胞質(zhì)逐漸被根瘤菌所破壞而消失，根瘤菌相應(yīng)地轉(zhuǎn)為擬菌體，開始進行固氮作用。根瘤菌從豆科植物根的皮層細胞中吸取碳水化合物、礦質(zhì)鹽類及水分。同時它們又把空氣中游離的氮通過固氮作用固定下來，轉(zhuǎn)變?yōu)橹参锼芾玫暮衔铮┲参锷钏琛＿@樣，根瘤菌與根便構(gòu)成了互相依賴的共生關(guān)系。根瘤菌在生活過程中還會分泌一些有機氮到土壤中，并且根瘤在植物的生長末期會自行脫落，所以可以大大提高土壤的肥力。

4）板根　又稱板狀根，見于熱帶雨林中的高大喬木。這些樹木的樹冠寬大，需要有強有力的根系做基礎(chǔ)，否則便會頭重腳輕站不穩(wěn)，會下陷或因熱帶的暴風(fēng)雨而被摧倒。但熱帶雨林多雨、潮濕的氣候條件，使得土壤中的水分在很長的雨季里總是處于飽和或近于飽和的狀態(tài)，含氧量很低，很難滿足樹木根系的呼吸作用。為了適應(yīng)這種特殊的生態(tài)條件，樹木便采取向地面空間發(fā)展的策略，形成地面上的板根。

板根一般僅在表層根系和水平根發(fā)育良好的樹木中形成。在幼年樹木中，根的形成層生長正常，但幾年之后，側(cè)根上方開始加速分裂和膨大，由于過度生長而形成板根。

1.3.2　莖的生長

1.3.2.1　園林植物的芽

芽實際上是莖或枝的雛形，是多年生植物為適應(yīng)不良環(huán)境延續(xù)生命而形成的，在園林植物生長發(fā)育中起著重要作用。芽也可以在物理、化學(xué)及生物等因素的刺激下，發(fā)生芽變，為選種提供條件。芽是樹木生長發(fā)育、開花結(jié)實、修剪整形、更新復(fù)壯、營養(yǎng)繁殖等的基礎(chǔ)。

（1）芽的類型

1）定芽和不定芽　著生在枝或莖頂端的芽稱頂芽；著生在葉腋處的叫側(cè)芽或腋芽。這兩種芽的發(fā)生位置是固定的，稱為定芽。發(fā)生于植株的老莖、根或葉等部位，發(fā)生位置廣泛且不固定的芽則稱為不定芽，如秋海棠的葉、柳樹老莖等發(fā)生的芽均屬此類。

2）葉芽、花芽和混合芽　依照園林植物芽萌發(fā)后形成的器官的不同可分為葉芽、花芽和混合芽。萌發(fā)后只形成營養(yǎng)枝的芽，稱為葉芽；萌發(fā)后只形成花或花序的芽，叫花芽；萌芽后既開花又長枝和葉的則稱為混合芽。葉芽相對較小，而花芽和混合芽則相對較肥大。植物的頂芽和側(cè)芽既可能是葉芽，也可能是花芽或混合芽。

3）活動芽和休眠芽　依照芽形成后的生理活動狀態(tài)，將芽分為活動芽和休眠芽，能在當(dāng)年生長季節(jié)中萌發(fā)的芽稱為活動芽，如多年生園林樹木枝條上部的芽。而具有萌發(fā)潛能，但暫時保持休眠，當(dāng)時不萌發(fā)的為休眠芽，如溫帶的多年生園林樹木，其枝條中下部的芽往往是休眠芽。在一定的條件下，活動芽和休眠芽是可以轉(zhuǎn)換的，生產(chǎn)實踐中也正是利用這一特性，通過修剪等栽培管理技術(shù)手段，促使休眠芽轉(zhuǎn)為活動芽，從而可以改變樹形。

（2）芽的特性

芽的分化形成一般要經(jīng)過數(shù)月，長的甚至要兩年。其分化程度和速度主要受樹體營養(yǎng)狀況和環(huán)境條件控制，栽培措施也能夠影響芽的發(fā)育進程。追肥、防病、保葉、摘心等增加樹體營養(yǎng)的措施都可促進芽的發(fā)育。枝條上著生的芽一般具有以下幾個特性。

1）芽的異質(zhì)性　枝條上不同部位芽的生長勢及其他特性存在差異，稱為芽的異質(zhì)性，如圖1-3所示。一般枝條基部的芽多在枝條生長初期的早春形成，這一時期葉面積小，氣溫較低，芽發(fā)育程度差，瘦小，質(zhì)量不好，往往形成癟芽或隱芽。中上部的芽形成時葉面積增大，氣溫高，光合作用旺盛，累積養(yǎng)分多，形成的芽飽滿，具有萌發(fā)早和萌發(fā)勢強的潛力，是良好的營養(yǎng)繁殖材料。

2）萌芽力與成枝力（見圖1-4）　園林植物芽的萌發(fā)能力稱為萌芽力。萌芽力的高低一般用莖或枝條上萌發(fā)的芽數(shù)占總芽數(shù)的百分率表示。萌芽力因園林植物種類、品種不同而異。一些栽培管理手段也可以改變植物的萌芽力，如采用刻傷、摘心、植物生長調(diào)節(jié)劑處理等技術(shù)措施均能不同程度地提高萌芽力。芽萌發(fā)后，有長成長枝的能力，又稱成枝力，以萌芽中抽生長枝的比例表示。但并不是所有萌發(fā)的芽全部抽成長枝。一般萌芽力和成枝力都很強的園林植物易于成形，但枝條多而密，修剪時就要多疏枝少截枝。而萌芽力強、成枝力弱的植物，雖然容易形成中短枝，但枝量少，修剪時則要注意適當(dāng)短截，促發(fā)新枝。

3）芽的潛伏力　有些芽在一般情況下不萌發(fā)呈潛伏狀態(tài)，當(dāng)枝條受到某種刺激時，如上部受損、外圍枝衰弱等，能由潛伏芽生出新梢的能力，稱為芽的潛伏力。潛伏力包含兩層意思：其一為潛伏芽的壽命的長短；其二是潛伏芽的萌芽力與成枝力的強弱。芽潛伏力的強弱與植物是否易于更新復(fù)壯有直接關(guān)系。一般芽潛伏力強的植株易更新復(fù)壯，如板栗、柿、榔榆、懸鈴木等。芽潛伏力弱的植株則枝條恢復(fù)能力弱，樹冠易衰老，如桃等。芽的潛伏力也受到營養(yǎng)條件的影響，故而改善植物營養(yǎng)狀況，調(diào)節(jié)新陳代謝水平，能提高芽潛伏力，延長其壽命。

4）芽的早熟性與晚熟性　不同樹種枝條上的芽形成后到萌發(fā)所需的時間長短不同。有些樹種在當(dāng)年形成的樹梢上，能夠連續(xù)抽生形成二次梢和三次梢，這種特性稱為芽早熟性，如桃、紫葉李、柑橘等。具有早熟性芽的樹種一般分枝較多，進入結(jié)果期也較早。也有樹種當(dāng)年形成的芽一般不萌發(fā)，要到第二年春天才能萌發(fā)抽梢，這種特性稱為芽的晚熟性，如多數(shù)蘋果、梨的品種。也有一些樹種二者特性兼有，如葡萄，其副芽是早熟性芽，而主芽是晚熟性芽。芽的早熟性與晚熟性是樹木比較固定的習(xí)性，但在不同的年齡時期，不同的環(huán)境條件下，也會有所變化。一般樹齡增大，晚熟芽增多，副梢形成能力減弱。環(huán)境條件較差時，桃樹的芽也具有晚熟性的特點。而梨、蘋果等樹種的幼苗，在肥水條件較好的情況下，當(dāng)年常會萌生二次芽。葉片的早衰也會使一些晚熟性芽二次萌芽或二次開花，如梨、海棠等，但這種現(xiàn)象對第二年的生長會帶來不良的影響，所以應(yīng)盡量防止這種情況的發(fā)生。北方樹種南移，通常早熟芽增多。

1.3.2.2　莖枝的生長與特性

（1）枝條的加長生長和加粗生長

園林樹木每年以新梢生長來不斷擴大樹冠，新梢生長包括加長生長和加粗生長兩個方面。

1）加長生長　由一個葉芽發(fā)展成為生長枝，其過程并不是勻速的。新梢的生長可分為新梢開始生長期、新梢旺盛生長期和新梢緩慢生長與停止生長期三個時期。

①新梢開始生長期。葉芽萌發(fā)后幼葉伸出芽外，節(jié)間伸長，幼葉分離。此期葉小而嫩，光合作用弱；生長量小，節(jié)間短；含水量高，樹體貯藏物質(zhì)水解，含有大量水溶性糖分，非蛋白氮含量多，淀粉含量少；新梢生長初期的營養(yǎng)來源主要依靠前一年積累貯藏的營養(yǎng)物質(zhì)，因此，前一年樹木生長狀況與第二年春季生長有密切關(guān)系。

②新梢旺盛生長期。通常新梢開始生長期后，隨著葉片的增多，樹木很快進入旺盛生長期。此時枝條明顯伸長，幼葉迅速分離，葉片增多，葉面積加大，光合作用加強；生長量加大，節(jié)間長，糖分含量低，體內(nèi)非蛋白氮含量多，新梢生長加速；從土壤中吸收大量的水分和無機鹽類。所形成的葉片具有該種或品種的典型特征。此期營養(yǎng)來源主要是利用當(dāng)年的同化營養(yǎng)，故而新梢生長的強弱與樹木本身營養(yǎng)水平及肥水管理條件有關(guān)。該期對水分要求嚴格，如水分不足則會出現(xiàn)提早停止生長的現(xiàn)象。枝梢旺盛生長期的生長情況是決定枝條生長勢強弱的關(guān)鍵。

③新梢緩慢生長與停止生長期。隨著外界環(huán)境如溫度、濕度、光周期等的變化，頂端抑制物質(zhì)的積累，使頂端分生組織細胞分裂變慢或停止，細胞的增大也逐漸停止，枝條的節(jié)間開始縮短，頂芽形成，枝條生長停止。隨著葉片的衰老，光合作用也逐漸減弱。枝內(nèi)積累淀粉、半纖維素，并木質(zhì)化，轉(zhuǎn)為成熟。樹木新梢生長次數(shù)及強度受樹種及環(huán)境條件的影響，在良好的條件下，柑橘、桃、葡萄等在一年內(nèi)能抽梢2～4次，而油松、梨、蘋果等一年能生長1～2次。

2）加粗生長　苗木干枝的加粗生長是形成層細胞分裂、分化、增大的結(jié)果。春天芽萌動時，芽附近的形成層先開始活動，然后向枝條基部發(fā)展。因此，落葉樹木形成層的活動稍晚于萌芽，即枝條加粗生長的開始時間比加長生長稍晚，停止時間也晚。同一枝條中，下部形成層細胞開始分裂的時期也比上部的晚，所以枝條上部加粗生長早于枝條下部。同樣，一棵樹的下部枝條加粗生長也晚于上部枝條。在開始加粗生長時，所需的營養(yǎng)物質(zhì)主要靠上年的貯備。隨著新梢的生長越來越旺盛，加粗生長也越來越快。加長生長高峰與加粗生長高峰是互相錯開的，在加長旺盛生長期的初期，加粗生長進行得較緩慢，在加長生長1～2周后出現(xiàn)加粗生長高峰。往往在秋季還有一次加粗生長的高峰，枝干明顯加粗。

不同樹種的早期生長速度具有一定的差異，在園林綠化中，常據(jù)此將園林樹木分為速生樹種、中生樹種和慢生樹種三類。在綠化配植時，應(yīng)將速生樹種與慢生樹種互相搭配種植，既考慮到近期效果快速成景，也注意遠期的景觀延續(xù)。

（2）頂端優(yōu)勢與垂直優(yōu)勢

植物在生長發(fā)育過程中，頂芽旺盛生長時，會抑制側(cè)芽生長，這種頂芽優(yōu)先生長，抑制側(cè)芽發(fā)育的現(xiàn)象叫做頂端優(yōu)勢。頂端優(yōu)勢在園林樹木中主要有以下表現(xiàn)。一是枝條上部芽能萌發(fā)抽發(fā)強枝，依次向下的芽，生長勢逐漸減弱，最下部的芽甚至處于休眠狀態(tài)。當(dāng)去掉頂芽和上部的芽時，下部腋芽和潛伏芽能夠萌發(fā)成枝。二是頂端優(yōu)勢也表現(xiàn)在分枝角度上，枝條自上而下的分枝角度逐漸開張。如去除頂端對角度的控制效應(yīng)，則所發(fā)側(cè)枝又呈垂直生長。三是中心干的生長勢要比同齡主枝強，樹冠上部枝生長勢比下部的強。一般喬木性越強的頂端優(yōu)勢也越強，反之則弱。如圖1-5所示。

垂直優(yōu)勢是指枝條著生方位背地程度越強，生長勢越旺的現(xiàn)象。枝條與芽的著生方位不同，生長勢的表現(xiàn)有很大差異。直立生長的枝條生長勢旺，枝條長；接近水平或下垂的枝條，則生長勢弱；枝條彎曲部位上的芽，其生長勢甚至?xí)^頂端。根據(jù)垂直優(yōu)勢的特點，在園林植物管理中，可以通過改變枝芽的生長方向來調(diào)節(jié)其生長勢的強弱。

（3）莖的生長類型

根據(jù)伸展方向和形態(tài)特點，將莖分為直立莖、攀緣莖、纏繞莖、匍匐莖、平臥莖生長類型。

1）直立莖　莖明顯地背地垂直生長，絕大多數(shù)園林植物為直立莖。按枝條伸展方向的不同，又可分為3種類型，即垂直型、斜伸型和水平型。垂直型是指其分枝也有垂直向上生長的趨勢，一般容易形成緊抱的樹形，如側(cè)柏、千頭柏、紫葉李等。斜伸型樹種的枝條多與樹干主軸呈銳角斜向生長，一般容易形成開張的杯狀、圓形樹形，如榆、合歡、梅、櫻等樹種。水平型樹種的枝條與樹干主軸呈直角沿水平方向生長，容易形成塔形、圓柱形的樹形，如杉木、雪松、柳杉和南洋杉等。

2）攀緣莖　莖長得細長柔軟，本身不能直立，多以卷須、吸盤、氣生根、鉤刺或借助它物為支柱而生長延伸。如葡萄、爬山虎、常春藤、杏葉藤等均屬攀緣莖。攀緣莖的長度取決于類型、品種和栽培條件。

3）纏繞莖　莖本身亦不能直立，必須借助他物，以纏繞方式向上生長。如牽牛、紫藤等均屬纏繞莖。

4）匍匐莖　莖蔓細長，不能直立生長，但不攀緣，而是匍匐于地面生長，莖節(jié)處可生不定根。地被植物中的結(jié)縷草、狗芽根等具有生長旺盛的匍匐莖，可以很快覆蓋地面形成綠化效果。

5）平臥莖　生長特點與匍匐莖很相似，但莖節(jié)處不生不定根，如酢漿草等。

1.3.2.3　莖的分枝方式

分枝是園林樹木生長發(fā)育過程中的普遍現(xiàn)象，是樹木生長的基本特征之一。頂芽和側(cè)芽分別發(fā)育成主干和側(cè)枝，側(cè)枝和主干一樣，也有頂芽和側(cè)芽，依次產(chǎn)生大量分枝構(gòu)成龐大的樹冠。枝葉在樹干上按照一定的規(guī)律分枝排列，使盡可能多的葉片避免重疊和相互遮陰，更多地接受陽光，擴大吸收面積。各個樹種由于遺傳特性、芽的性質(zhì)和活動情況不同，形成不同的分枝方式，使樹木表現(xiàn)出不同的形態(tài)特征。

（1）單軸分枝

也稱總狀分枝，這類園林植物的頂芽非常健壯、飽滿，生長勢極強，每年持續(xù)向上生長，形成高大通直的樹干。側(cè)芽萌發(fā)形成側(cè)枝，側(cè)枝上的頂芽和側(cè)芽又以同樣的方式進行分枝，形成次級側(cè)枝。大多數(shù)裸子植物屬于這種分枝方式，如雪松、水杉、圓柏、羅漢松、黑松、檜柏等；闊葉樹中也有屬于這種分枝方式的，一般在幼年期表現(xiàn)突出，如銀杏、楊樹、竹柏、櫟、七葉樹等。但它們在自然生長情況下，中心主枝維持頂端優(yōu)勢的時間較短，后期側(cè)枝生長旺盛，形成的樹冠較大，故而成年闊葉樹的單軸分枝表現(xiàn)不太明顯。

單軸分枝形成的樹冠大多為塔形、圓錐形、橢圓形等，其樹冠不宜抱緊，也不宜松散，否則容易形成競爭枝，降低觀賞價值，所以修剪時要控制側(cè)枝生長，促進主枝生長，提高觀賞價值。

（2）合軸分枝

此類樹木頂芽發(fā)育到一定時期后或分化成花芽不能繼續(xù)伸長生長，或者頂端分生組織生長緩慢，或者直接死亡，頂芽下方的側(cè)芽萌發(fā)成強壯的延長枝取代頂芽，連接在主軸上繼續(xù)向上生長，以后此側(cè)枝的頂芽又由它下方的側(cè)芽取代繼續(xù)向上生長，每年如此循環(huán)，逐漸形成了彎曲的主軸。合軸分枝易形成開張式的樹冠，通風(fēng)透光性好，花芽、腋芽發(fā)育良好。園林植物中的大多數(shù)闊葉樹均為此類，如碧桃、杏、香椿、李、杜仲、蘋果、樟樹、月季、梅、榆、梨、核桃等。

（3）假二叉分枝

假二叉分枝在一部分葉序?qū)ι闹参镏写嬖冢@類植物的頂梢不能形成頂芽或頂芽停止生長或形成花芽，頂芽下方的一對側(cè)芽同時萌發(fā)，形成外形相同、優(yōu)勢均衡的兩個側(cè)枝，向相對方向生長，以后如此繼續(xù)分枝。因其外形與低等植物的二叉分枝相似，故稱為假二叉分枝，如丁香、桂花、石竹、楸樹、梓樹、衛(wèi)矛、泡桐等。這類樹種的樹冠為開張式，可剝除枝頂對生芽中的一個芽，留一個壯芽來培養(yǎng)干高。

1.3.2.4　生命周期中枝系的發(fā)展與演變

（1）枝系的離心生長和離心禿裸

樹木自播種發(fā)芽或經(jīng)營養(yǎng)繁殖成活后，以根頸為中心，根和莖總是以離心的方式不斷向兩端擴大空間進行生長，即根具向地性，形成主根和各級側(cè)根，莖具背地性，形成主枝和各級側(cè)枝，這種生長稱為離心生長。離心生長是有限的，樹種只能達到一定大小和范圍。隨著樹木年齡增長，干枝的離心生長使得外圍生長點增多，枝葉茂密，競爭加劇，造成內(nèi)膛光照不良，早年生的小枝、弱枝光合作用下降，得到的營養(yǎng)物質(zhì)更少，長勢更弱，逐年由骨干枝基部向枝端方向出現(xiàn)枯落，稱為離心禿裸（見圖1-6）。

（2）樹體骨架的形成過程

樹木由一年生苗或前一季節(jié)形成的芽萌動、抽枝開始進行離心生長。莖上部的芽具有頂端優(yōu)勢，且比較飽滿，同時根系供應(yīng)的養(yǎng)分也比較優(yōu)越，因而抽生的枝條較旺盛，垂直生長成為主干的延長枝，中上部的幾個側(cè)芽斜向生長，長勢強者成為主枝。第二年，中干上部的芽同樣抽生延長枝和第二層主枝。第—層主枝先端芽抽生主枝延長枝和若干長勢不等的側(cè)枝，在一定的生長階段內(nèi)，每年都如此循環(huán)分枝生長。莖下部芽所抽生的枝條都比較細弱，伸長生長停止較早，節(jié)間也短。從整體來看，樹體由幾個生長勢強、分枝角度小的枝條和幾個生長勢弱，分枝角度大的枝條，分組交互分層排列，形成樹冠。層間距的大小、分枝的多少等則取決于樹種或品種、植物年齡、層次多少、營養(yǎng)條件和栽培技術(shù)等。

（3）樹體骨架的周期性演變

樹木先是離心生長，然后出現(xiàn)離心禿裸，以后二者同時進行，但樹木受本身遺傳性和樹體生理及土壤營養(yǎng)條件的影響，其離心生長是有限的，根系和樹冠只能達到一定的大小和范圍。隨著樹齡的增加，由于多次的離心生長與離心禿裸，造成地上部大量的枝芽生長點及其產(chǎn)生的葉、花、果都集中在樹冠外圍，受重力影響，骨干枝角度變得開張，枝端重心外移，甚至彎曲下垂。離心生長使得樹體越來越大，遠處的吸收根與樹冠外圍枝葉間的運輸距離增大，枝條生長勢減弱。當(dāng)樹木生長接近其最大樹體時，其中心干延長枝發(fā)生分杈或彎曲，又稱為“截頂”。頂端優(yōu)勢下降，主枝彎曲高位處的長壽潛伏芽萌發(fā)形成直立旺盛的徒長枝，仍按主干枝相同的規(guī)律生長，開始進行樹冠的更新，形成新的小樹冠，俗稱“樹上長樹”。小樹冠又加速了主枝和中心干的衰亡，逐漸代替原來的樹冠。當(dāng)新樹冠達到其最大限度以后，同樣會出現(xiàn)衰亡，然后被新的徒長枝取代的現(xiàn)象。這種更新和枯亡的發(fā)生，一般都是由外向內(nèi)、由上而下，故叫“向心更新”或“向心枯亡”。有些實生樹能進行多次這種循環(huán)更新，但樹冠一次比一次矮小，直至死亡。根系也會發(fā)生與此相類似的更新，但發(fā)生時間一般會比樹冠晚，而且受土壤條件影響較大，周期更替不那么規(guī)則。

樹木離心生長的持續(xù)時間、離心禿裸的快慢、向心更新的特點等與樹種、環(huán)境條件及栽培技術(shù)有關(guān)。喬木類樹種中，具有長壽潛伏芽的，可進行多次主側(cè)枝的更新；雖然有潛伏芽但壽命短的樹種，如桃等，有離心生長和離心禿裸，一般很難自然發(fā)生向心更新，即使人工鋸掉衰老枝，在下部新發(fā)不定芽，形成的樹冠也不理想；無潛伏芽的，只有離心生長和離心禿裸，而無向心更新。如松屬的許多種，衰老后多半出現(xiàn)枯梢，或衰老受病蟲侵襲整株死亡。竹類在當(dāng)年短期內(nèi)就達到離心生長最大高度，生長很快；成年后只有細小側(cè)枝和葉進行更新，但沒有離心生長、離心禿裸和向心更新，而以竹鞭萌蘗更新為主。灌木類離心生長時間短，地上部枝條衰亡較快，壽命多不長。有些灌木干、枝也可向心更新，但多從莖枝基部及根上發(fā)生萌蘗更新為主。

1.3.2.5　莖的變態(tài)

1）塊莖　地下變態(tài)莖的一種，頂芽節(jié)間短縮，呈短而膨大的不規(guī)則塊狀，節(jié)間很短，節(jié)上具芽，葉退化成小鱗片或早期枯萎脫落。塊莖適于貯存養(yǎng)料和越冬。塊莖的頂端具有一個頂芽，表面有許多芽眼，芽眼內(nèi)有腋芽，頂芽和腋芽都很容易萌發(fā)長出新枝，所以塊莖具有繁殖能力。

2）根狀莖　地下變態(tài)莖的一種，形狀似根，橫臥于地下，有明顯的節(jié)和節(jié)間；具有頂芽和腋芽，節(jié)上往往有退化的鱗片葉或膜質(zhì)葉。根狀莖既能保持在地下生長，還能長出地面的新枝，節(jié)上生有不定根。根狀莖形態(tài)多樣，有的細長，有的短粗，還有的呈團塊狀，具有貯存營養(yǎng)和繁殖的能力。姜、萱草、玉竹、竹等均具有這種地下莖。

3）球莖　地下變態(tài)莖的一種。變態(tài)部分膨大呈球形、扁圓形或長圓形，短粗，有明顯的節(jié)和節(jié)間，有較大的頂芽，節(jié)上著生膜狀鱗片和少數(shù)腋芽。適于貯存營養(yǎng)物質(zhì)越冬，并可供繁殖之用。荸薺、慈菇等的食用部分就是球莖。

4）鱗莖　呈球形或扁球形，莖極度縮短稱鱗莖盤，其上所著生的葉通常為肉質(zhì)肥厚的鱗葉，頂端有頂芽，葉腋有腋芽，基部具不定根。如百合、水仙、風(fēng)信子、石蒜等都具有這種鱗莖。

5）莖卷須　特化為纖細須狀，可卷曲分枝，能夠纏繞其他物體攀緣生長，如葡萄等。

6）莖刺　頂芽、腋芽或不定芽變態(tài)為刺，起到保護作用。如火棘、皂莢、山楂等都有莖刺。

1.3.3　葉的生長

葉是植物進行光合作用的主要場所，是制造有機養(yǎng)分的主要器官，也是樹木生長發(fā)育的物質(zhì)基礎(chǔ)。葉片還有呼吸、蒸騰、吸收、貯藏等多種生理功能。研究樹木葉的形態(tài)生理特點，對樹木的生長發(fā)育控制，樹木生態(tài)效益和觀賞價值的發(fā)揮都有著極其重要的意義。

（1）葉的類型

1）完全葉、不完全葉　由葉片、葉柄和托葉組成的葉為完全葉；缺少任一部分的葉為不完全葉。

2）單葉、復(fù)葉　每個葉柄上只有一個葉片稱單葉，如海棠、葡萄、碧桃、菊花、一串紅、牽牛花等。復(fù)葉是指每個葉柄上有兩個以上小葉片，如棗、核桃、國槐、刺槐、荔枝、月季、南天竹、含羞草、醉蝶花等的葉都是復(fù)葉。不同植物的復(fù)葉類型各有不同，又有羽狀復(fù)葉、掌狀復(fù)葉、單身復(fù)葉之分。

（2）葉的形態(tài)特征

葉片的形狀主要有線形、披針形、卵圓形、倒卵圓形、橢圓形等。如蘭花、萱草等葉為線形；蘋果、杏、月季、落葵等葉為卵形或卵圓形。葉尖的形態(tài)主要有長尖、短尖、圓鈍、截狀、急尖等。葉緣的形態(tài)主要有全緣、鋸齒、波紋、深裂等。葉基的形態(tài)主要有楔形、矛形、盾形、矢形等。葉脈有平行脈和網(wǎng)狀脈。網(wǎng)狀脈又分為羽狀網(wǎng)脈和掌狀網(wǎng)脈。羽狀網(wǎng)脈即側(cè)脈從中脈分出，形似羽毛，如蘋果、枇杷的葉片；掌狀網(wǎng)脈的側(cè)脈從中脈基部分出，形狀如手掌，如葡萄、虎耳草等。

葉序是指葉在莖上的著生次序。園林植物的葉序有互生葉序、對生葉序和輪生葉序之分。互生葉序的每節(jié)上只長一片葉，葉在莖軸上呈螺旋狀上升排列，不同植物相鄰兩葉間隔夾角也不同，如薔薇、月季、柵花等。對生葉序指每個莖節(jié)上有兩個葉相互對生，相鄰兩節(jié)的對生葉相互垂直，互不遮光，如紫丁香、薄荷、石榴等。輪生葉序，指每個莖節(jié)上著生三片或三片以上葉，如夾竹桃、銀杏、梔子等。

（3）葉的變態(tài)

1）苞片　生在花下面的變態(tài)葉，稱為苞片。苞片有保護花芽或果實的作用。很多園林植物的苞片是其重要的觀賞點，如一些天南星科植物。

2）鱗葉　葉的功能特化或退化成鱗片狀。其中芽鱗有保護芽的作用，生于木本植物的鱗芽外，如香樟、楊等的芽鱗；肉質(zhì)鱗葉出現(xiàn)在鱗莖上，貯藏有豐富的養(yǎng)料，如百合、慈菇、石蒜等；膜質(zhì)鱗葉呈褐色干膜狀，是退化的葉，如蓮、竹鞭上的葉等。

3）葉卷須　葉的一部分變成卷須狀，起到攀緣的作用，如豌豆、菝葜的葉卷須。

4）葉刺　葉或葉的一部分變成刺狀，具有保護功能。如小檗的葉刺，刺槐的托葉刺等。

5）捕蟲葉　能捕食小蟲的變態(tài)葉。如貍藻、豬籠草、茅膏菜等的捕蟲葉。

（4）葉的生長發(fā)育

園林植物莖頂端的分生組織，按葉序在一定的部位上，形成葉原基。葉原基的基部分生細胞分裂產(chǎn)生托葉，先端部分繼續(xù)生長發(fā)育成為葉片和葉柄。芽萌發(fā)前，芽內(nèi)一些葉原基已經(jīng)形成幼葉；芽萌發(fā)后，幼葉向葉軸兩邊擴展成為葉片。

一年生園林植物的葉往往在其生活史完成前衰老而脫落，隨之整個植株也衰老、枯萎。多年生草本植物及落葉木本植物在冬季嚴寒到來前，大部分氮素和一部分礦質(zhì)營養(yǎng)元素從葉片轉(zhuǎn)移至枝條或根系，使樹體或根、莖貯藏營養(yǎng)增加，以備翌春生長發(fā)育所需，而葉片則逐漸衰老脫落。常綠樹木的葉片不是1年脫落一次；而是2～6年或更長時間脫落、更新一次，有時候脫落、更新是逐步、交叉進行的。

（5）葉幕的形成與結(jié)構(gòu)

樹冠內(nèi)集中分布并形成一定形狀和體積的葉群體稱為葉幕，是樹冠葉面積總量的反映。

園林樹木的葉幕隨樹種、品種、樹齡、整形、環(huán)境條件、栽培技術(shù)等的不同，其葉幕形狀與體積也不相同。幼年樹木，由于分枝尚少，樹冠內(nèi)部與外部都能得到光照，內(nèi)膛小枝長勢良好，葉片充滿樹冠，其樹冠的形狀和體積就是葉幕的形狀和體積；自然生長無中干的成年苗木，由于離心禿裸的發(fā)生，其內(nèi)膛較空，枝葉大都集中在苗木冠的表面，葉幕多呈彎月形，限于樹冠表面薄薄的一層；具有中干的成年樹木，葉幕多呈圓頭形；老年樹木的葉幕呈鐘形，具體情況依苗木種而異。成片栽植的樹木，其葉幕頂部為平面或波浪形。有時在栽培中為了提高觀賞性或方便管理等，也常將苗木整剪成杯形、分層形、圓頭形、半圓形葉幕等。

落葉樹木的葉幕在年周期中有明顯的季節(jié)變化，其葉幕從春天發(fā)葉開始到秋季落葉止，大致能保持5～10個月的生活期。常綠樹木的葉片本身生存的時間較長，一般可達一年以上，而且老葉通常在新葉形成以后才脫落，所以常綠樹木的葉幕比較穩(wěn)定。葉幕形成的速度與強度也不同，受樹種、品種、環(huán)境條件及栽培技術(shù)的影響。樹木生長勢強，年齡小的園林樹木，以抽生長枝為主的樹種、品種，葉幕形成的時間較長，葉面積的高峰期出現(xiàn)得也較晚，如桃等。生長勢弱，年齡大或以抽生短枝為主的短枝型樹種、品種，其葉幕形成的時間短，高峰期出現(xiàn)得也較早，如梨、蘋果等的成年樹。

葉幕的大小與厚薄是衡量樹木葉面積大小的一種方法，但它并不精確。為了準確地表示樹木的葉面積，研究中一般采用葉面積指數(shù)來表示，即一個林分或一株植物葉的總面積與其占有土地面積的比值。葉面積指數(shù)受植物的種類、大小、年齡等的影響。一般落葉樹群落的葉面積指數(shù)為3～6，常綠闊葉樹可達8，有些裸子植物的葉面積指數(shù)甚至可達16，在人工集約栽培條件下，葉面積指數(shù)會高于自然條件。葉面積指數(shù)是反映樹木群體大小的較好的動態(tài)指標，在一定的范圍內(nèi)，樹木的生產(chǎn)量隨葉面積指數(shù)的增大而提高，當(dāng)葉面積指數(shù)增加到一定的限度后，樹木空間郁閉，光照不足，光合效率減弱，生產(chǎn)量反而下降。通常葉面積指數(shù)維持在3～4時較為理想。