1.4　園林植物的生殖生長

1.4.1　園林植物的花芽分化

花芽分化是指植物莖生長點由分生出葉片、腋芽轉變為分化出花序或花朵的由營養生長向生殖生長轉化的過程。花芽分化也是由營養生長向生殖生長轉變的生理和形態標志。花芽分化的變化規律與樹種、品種等的特性及其活動狀況有關，也與外界環境條件以及栽培技術措施有密切的關系。掌握花芽分化的規律，運用適當的栽培技術措施，充分滿足花芽分化對內外條件的要求，保證花芽分化的數量和質量，對樹木生產具有重要的意義。

1.4.1.1　花芽分化的過程

園林植物花芽分化的過程可分為生理分化期、形態分化期和性細胞形成期三個階段。不同樹種其花芽分化過程及形態各異，分化標志的鑒別與區分是研究分化規律的重要內容之一。

（1）生理分化期

生理分化期是指芽生長點的生理代謝轉向分化花芽生理代謝的時期。根據對果樹的研究，生理分化期約在形態分化期前1～7周，一般是4周左右。生理分化期是控制分化的關鍵時期，因此也稱“花芽分化臨界期”。

（2）形態分化期

形態分化期是指花或花序的各個花器原始體的發育過程。一般又可分為分化初期、萼片形成期、花瓣形成期、雄蕊形成期和雌蕊形成期5個時期。

1）分化初期　通常是芽內的生長點逐漸肥厚，頂端高起呈半球體狀，四周下陷，形態上已經改變了發育方向，區別于葉芽的生長點形態，是花芽分化的標志。此期如果內外條件發生改變，不再具備花芽分化要求，也可能會退回重新發育成葉芽。

2）萼片形成期　下陷的四周產生突起，即為萼片原始體，以后會發育成萼片。到達此階段才不會再退回葉芽狀態。

3）花瓣形成期　于萼片原基內的基部發生突起，即花瓣原始體，以后發育成花瓣。

4）雄蕊形成期　花瓣原始體內基部發生的突起，即雄蕊原始體。

5）雌蕊形成期　在花原始體中心底部發生的突起，即為雌蕊原始體。

各個時期的長短，在不同樹種間會有差異。

（3）性細胞形成期

當年開花的樹木，其花芽性細胞都在年內較高溫度下形成。而于夏秋分化，次春開花的樹木，其花芽經形態分化后要經過一定低溫累積（溫帶樹種一般為0～10℃，暖帶樹種一般為5～15℃），形成花器并進一步分化完善與生長，在第二年春季的較高溫度下才能完成。因此，早春樹體營養狀況對此類樹木的花芽分化很重要。如果條件差，尚未分化完全的花芽有時也會出現分化停止或退化現象。

1.4.1.2　花芽分化的類型

由于植物種類、品種、地區、年份及外界環境條件的不同，花芽開始分化的時間及完成分化過程所需時間的長短也有差異。根據不同植物花芽分化的季節特點，可分為以下幾個主要類型。

（1）夏秋分化類型

如牡丹、迎春、丁香、紫藤、梅花、玉蘭、榆葉梅等大多數早春和春夏間開花的樹木，花芽分化一年一次，于6～9月高溫季節進行，到9～10月花器的主要部分已經完成，但也有一些樹木如板栗、柿子等分化較晚，延續時間較長。這類樹木要經過一段低溫，才能進一步分化與完善，完成性器官的發育，第二年春天開花。球根類花卉也在夏季較高溫度下進行花芽分化，而秋植球根類花卉在進入夏季后，地上部分全部枯死，進入休眠狀態停止生長，花芽分化卻在夏季休眠期間進行。此時溫度不宜過高，超過20℃，花芽分化則受阻，通常最適宜溫度為17～18℃，但也視種類而異。春植球根類花卉則在夏季生長期進行分化。

（2）冬春分化類型

原產溫暖地區的某些園林樹種如柑橘等的分化時間為一般12月到次年3月間完成，其分化時間短并連續進行。一些二年生花卉和春季開花的宿根花卉僅在春季溫度較低時期進行。

（3）當年一次分化的開花類型

一些當年夏秋開花的種類，在當年枝的新梢上或花莖頂端形成花芽，如紫薇、木槿、木芙蓉等以及夏秋開花的宿根花卉，如萱草、菊花等，基本屬于此類型。

（4）多次分化類型

一年中能夠多次發枝，多次開花，如茉莉、月季、倒掛金鐘、香石竹等四季性開花的花木及宿根花卉。這類植物當主莖生長達一定高度時，頂端營養生長停止，花芽逐漸形成。在頂花芽形成過程中，基部生出的側枝上也繼續形成花芽，如此在四季中可以開花不絕。這些植物通常在花芽分化和開花過程中，其營養生長仍繼續進行。一年生花卉的花芽分化時期較長，只要在營養生長達到一定大小時，即可分化花芽而開花，并且在整個夏秋季節氣溫較高時期，繼續形成花蕾而開花。開花的早遲依播種出苗時期和以后生長的速度而定。

（5）不定期分化類型

每年只分化一次花芽，但無一定時期，只要達到一定的葉面積就能開花，主要視植物體自身養分的積累程度而異，如鳳梨科和芭蕉科的某些種類。

1.4.1.3　花芽分化的一般規律

（1）花芽分化的長期性

枝條處于植物的不同部位，光照、水分等條件不同，營養生長停止早晚也不同，故而大多數樹木的花芽分化并非集中于一個短時期內進行，而是相對集中又分散，是分期分批陸續進行的。如有的植物從5月中旬開始生理分化，到8月下旬為分化盛期，到12月初仍有10%～20%的芽處于分化初期，甚至到翌年2～3月還有5%左右的芽仍處在分化初期狀態。這種現象說明，樹木在落葉后，在暖溫帶條件下可以利用貯藏養分進行花芽分化，因而分化是長期的。植物花芽分化的長期性，為控制花芽分化數量并克服大小年現象提供了可能。

（2）花芽分化的相對集中性和相對穩定性

花芽分化的開始期和分化盛期在不同年份有一定差別，但并不懸殊。如蘋果主要集中在6～9月，桃在7～8月，柑橘在12月～次年2月。花芽分化的這種相對集中性和穩定性主要受相對穩定的氣候條件和物候期影響。通常樹木是在新梢，包括春梢、夏梢和秋梢停止生長和果實采摘后，有一個花芽分化高峰期。也有一些植物是在落葉后至萌芽前，利用貯藏的養分進行分化，如栗。

（3）花芽分化臨界期

各種樹木從生長點轉為花芽形態分化之前，必然都有一個生理分化階段。在此階段，生長點細胞原生質對內外因素有高度的敏感性，處于易改變的不穩定時期，是花芽分化的關鍵時期。主要是在大部分短枝開始形成頂芽到大部分長梢形成頂芽的一段時期。花芽分化臨界期也因樹種、品種而異。

（4）花芽分化所需時間

從生理分化到雌蕊形成，一個花芽形成所需時間因樹種、品種的不同而異。如蘋果需1.5～4個月，甜橙需4個月，蘆柑需0.5個月。

（5）花芽分化早晚

園林植物花芽分化時期不是固定不變的，與樹齡、部位、枝條類型和結實大小年都有一定的關系。一般幼樹比成年樹晚；旺樹比弱樹晚；同一樹上短枝最早，其次是中長枝，長枝上的腋芽形成要晚；“大年”時新梢停長早，但也會因結實多而使花芽分化推遲。

1.4.1.4　影響花芽分化的因素

（1）影響花芽分化的內部因素

1）花芽形態建成的內在條件

①要有比形成葉芽更豐富的結構物質，包括礦質鹽類、各種碳水化合物、氨基酸和蛋白質等。

②要有花芽形態建成中所需的能量、能源的貯藏和轉化物質，如淀粉、糖類和三磷酸腺苷等。

③要有與花芽形態建成有關的平衡調節物質，主要包括一些內源激素，如生長素（IAA）、赤霉素（GA）、細胞分裂素、乙烯和脫落酸（ABA）等，還包括酶類的物質調節和轉化等。

④要有與花芽形態建成有關的遺傳物質，主要包括脫氧核糖核酸（DNA）和核糖核酸（RNA）等控制發育方向和代謝方式的遺傳物質。

2）不同器官的相互作用與花芽分化

①枝葉生長與花芽分化。枝葉生長是花芽分化的基礎。枝葉生長繁茂，植株健壯，合成有機物質多，促進花芽分化。無論是實生樹木還是營養繁殖獲得的樹木，要想早形成花芽，必須有良好的枝葉生長基礎，滿足根、莖、葉及花果等對光合產物的需要，才能形成正常的花芽。但是，過分的營養生長，如果在早霜前還沒有停止，也不能正常形成花芽。

②花果與花芽分化的關系。開花結果會消耗大量營養物質，根和枝葉的生長由于營養的關系受到抑制，這樣開花量的多少就間接影響了新梢和根系的生長，同時，也就間接地影響了新梢停止生長后花芽分化的數量。但是到果實采收前的1～3周，種胚停止發育，IAA和GA水平降低，乙烯增多，果實競爭養分降低，花芽分化又形成一個高峰期。

③根系發育與花芽分化。根系生長與花芽分化存在正相關關系，這與吸收根合成蛋白質和細胞激動素等的能力有關。

（2）影響花芽分化的外部因素

1）光照對花芽分化的影響　光照對樹木花芽形成的影響是很明顯的，如有機物的形成、積累與內源激素的平衡等，都與光有關。光對樹木花芽分化的影響主要表現為光照時間、光量和光質等方面。如一些短日照的植物，當日照長度減少時，其內生赤霉素水平降低，花芽分化減少。松樹雄花的分化需要長日照，而雌花的分化則需要短日照。許多樹木對光周期并不敏感，其表現是遲鈍的，如光周期對杏和蘋果的成花就沒有影響。光量對花芽的分化影響很大，蘋果、桃、杏等減少光照量都能減少花芽分化，葡萄在強光下能夠形成較多的花。強光下新梢內的生長素合成受到抑制，同時紫外光還能鈍化和分解生長素，從而抑制新梢的生長，促進花芽的形成。

2）溫度對花芽分化的影響　溫度影響樹木的—系列生理過程，如光合作用、根系的吸收率及蒸騰等，并且也影響激素水平。蘋果花芽分化的適宜溫度是20℃，20℃以下分化緩慢，花芽分化臨界期溫度保持24℃最有利于分化。蘋果的花芽分化盛期一般在6～9月，此時平均溫度一般穩定在20℃以上，溫度適宜范圍為22～30℃，超過30℃光合作用幾乎停止，消耗多于積累，達不到成花所需的水平。秋季溫度降至10℃以下時分化停滯。溫度過高過低都不利于花芽分化。

3）水分對花芽分化的影響　水分過多不利于花芽分化，夏季適度干旱有利于樹木花芽形成。如在新梢生長季對梅花適當減少灌水量，能使枝變短，成花多而密集，枝下部芽也能成花。

4）礦質對花芽分化的影響　礦質肥料對植物花芽分化有著重要的影響。氮素肥料對花原基的發育具有強烈的影響，當樹木缺乏氮素時，會限制葉組織的生長，抑制成花的誘導作用。對柑橘和油桐施用氮肥時，可以促進成花。氮肥對植物雌雄花的成花比例有一定的影響，同時，不同形態的氮對不同樹種的成花數量和影響是不一樣的。例如，氮肥可以促進松樹形成雌花，但對其雄花的發育影響很小，或者說有極小的抑制作用。硝態氮肥可以使北美黃杉雄花和雌花都增加，而氨態氮肥則對成花數量沒有影響。施用氮肥既能促進蘋果根系的生長，又能促進花芽分化，并且施用銨態氮的果樹花芽分化數量顯著多于只施硝態氮的果樹花芽分化數量。

磷對花芽分化的作用因樹而異，蘋果施磷能夠增加成花，但櫻桃、梨、桃、李、杜鵑花、板栗、檸檬等施用磷肥時卻未見明顯效果。缺銅時，蘋果、梨等的成花會減少；缺鈣、鎂，則柳杉的成花減少。總體來看，大多數元素在缺乏時都會影響成花。

1.4.1.5　控制花芽分化的途徑

花芽分化受植物內部因素和外部環境的雙重影響，要想有效地控制花芽分化，必須通過各種技術措施，調控植物營養條件，控制植物內源激素水平，控制營養生長與生殖生長平衡協調，控制和調節外部環境條件，以達到控制花芽分化的目的。

調控過程中有兩點值得注意：一是要充分利用花芽分化長期性的特點，對不同樹種、不同年齡的樹木，在分化的不同時期采取適宜的措施，控制花芽分化數量，克服大小年等來提高控制效果；二是充分利用不同樹種的花芽分化臨界期，運用各種技術措施，在花芽分化的敏感、不穩定的關鍵時期，實施控制。在上述基礎上，再綜合運用光照、水分、礦質營養及生長調節劑等幾個方面相應的技術措施，控制花芽分化。

以蘋果為例，控制花芽的措施主要有以下幾項。

①一是在前期要重視肥水管理，促進樹體枝葉生長，加速光合產物的制造積累。結果樹在花芽分化臨界期前多施磷鉀肥，少施氮肥。適度控水，有利于花芽形成。

②噴施一些促進花芽分化的藥劑。秋梢過多、過旺的蘋果樹體，不利于營養積累，特別是碳水化合物的積累，難以形成大量的優質花芽。控制秋梢旺長，最簡便的辦法就是通過葉面噴施生長調節劑并輔以科學施肥來控制。一般在5月下旬至6月上旬的第一次新梢停長期，葉面噴施1次即可，噴施時以新梢幼葉為主要噴施對象。對幼旺樹或掛果少的旺大樹，可酌情在7月中下旬的第二次新梢開始生長時追噴一次。

③加強生長季修剪、促發中短枝。生長季修剪主要針對幼年旺樹，應多動手、少動剪，以輕為主、平衡樹勢。掌握“旺者拉、弱者縮、密者疏、極少截”的原則。春季花前復剪、刻芽、抹芽，夏季摘心、拿枝，秋季拉枝、疏枝，將果樹的疏枝量減到最低限度。四是疏花、疏果，合理負載。大年樹早疏花、疏果，不僅可防止營養的過度消耗，提高果品質量，而且克服了果實與花芽的競爭，有利于花芽形成，防止大小年現象發生。小年也不能放松管理，要為下一年打好基礎，實現連年穩產、豐產。

1.4.2　開花與坐果

（1）花的結構及作用

園林植物的花包括花柄、花托、花萼、花冠、雄蕊群、雌蕊群等幾部分。花柄連接花與枝，起支撐花的作用。花托是花柄頂端，著生花其他部位的場所。有些植物的花托還會成為果實的一部分，如草莓、蘋果、梨等的花托。花的最外側著生的是花萼，由若干萼片組成。有些園林植物的花萼在開花后會脫落，如桃、柑橘等；有些則會宿存，如月季、玫瑰等。若干花瓣組成花冠，花萼和花冠合稱花被。花瓣的主要作用是保護雌雄蕊，并以絢麗的色彩或香味引誘昆蟲傳粉。雄蕊由花藥和花絲組成，雌蕊由柱頭、花柱和子房組成。柱頭主要截獲、承載花粉，對花粉進行選擇并提供營養和水分等。花柱是花粉進入子房的通道。

（2）開花

1）園林植物開花習性　園林植物的開花習性是植物在長期的發育過程中形成的較為穩定的生長發育習性。但不同植物種類之間，開花習性的差異還是很大的。

①花期階段劃分：園林植物的開花時期一般劃分為花蕾期、開花始期（5%的花開放）、開花盛期（50%的花開放）和開花末期（余5%的花未開放）4個時期。

②花葉開放的先后順序：不同植物開花和新葉展開的先后順序不同。如迎春花、山桃、杏、玉蘭、梅、李、紫荊等植物是先開花后長葉；其中有些開花較晚的品種，如有些榆葉梅、桃的晚花品種，會表現為開花和展葉同時進行；而葡萄、紫薇、桂花、凌霄等卻是先展葉后開花。

③花期長短：花期的延續時間長短也不同，受到植物本身遺傳特性的控制，也受外界環境、植物本身營養狀況等的影響。不同植物花期差異很大，開花短者大約為6～7天，如金桂、銀桂、山桃等。而開花長者可100～240天，如茉莉花期可達112天，六月雪花期可達117天，月季花期可達240天。樹齡和樹體營養狀況也會影響花期，同一植物的年輕植株一般比衰老植株開花早，花期長。樹體營養狀況好的園林樹木花期長，營養狀況差，則花期短。另外，天氣狀況也影響開花，如花期遇冷涼潮濕的天氣，花期可以延長，而遇到高溫干旱則會縮短。

④每年開花的次數：多數園林樹種或品種，每年只開一次花，但也有少數樹種或品種有多次開花的特點，如茉莉、月季、四季桂等。有的時候本是每年一次開花的植物，受條件影響，發生了第二次開花的現象，稱為再度開花。產生的原因一般有兩種情況，一種是花芽發育不完全或因樹體營養不良，部分花延遲到春末夏初才開花，在梨、蘋果等的一些老枝上能見到。另一種情況是不良條件引起的秋季開花。如梨、紫葉李等由于秋季病蟲危害失掉葉子，促使花芽萌發，引起再度開花現象。樹木的再度開花，對以生產花和果實為主的樹木，由于消耗了大量的養分，也不能結果。既不利于越冬，也會造成第二年花量的減少。但對于一般園林樹木的影響不大，有時還可以研究利用。如紫薇在花后剪除花、果序，可以促進再萌新枝，并成花開花，延長觀花期。

2）花期的控制和養護　花期控制對適時觀花、雜交育種都非常重要，對防止不良天氣如低溫等對花、果的危害也有重要意義。花期提前或延后，一般可以通過調控溫度、光照、濕度等來加以控制。如有些桃、李、杏等的早花品種，由于開花過早易受霜凍害，可以在早春萌芽前進行涂白處理，減緩樹體升溫，能夠使花期推遲3～5天。也可以用灌水、噴生長抑制劑等來延遲花期。用于人工授粉的梨樹花粉，可將花枝插在溫室內的插床上，白天最高溫度控制在35℃，夜間最低溫控制在5℃，可使花期提前5～15天。

盆栽的花木，操作比較方便，可根據不同植物、品種，綜合運用遮光、補光、降溫、升溫、加濕、減濕等各種措施，都可以對園林植物的花期產生影響。

（3）授粉與受精

當花粉發育成熟后，在適宜的條件下，花藥開裂，散出花粉，花粉落在雌蕊花柱的柱頭上，這就是授粉。花粉粒萌發形成花粉管，花粉管通過花柱進入子房，后到達胚囊，釋放一個精細胞與卵子結合發育成胚，另一個精細胞與中央細胞的兩個極核結合發育成三倍體的胚乳，即是受精，子房發育成果實。授粉和受精能否完成，受許多因素影響。

1）授粉媒介　不同園林植物，所依靠的授粉媒介不同。有的是風媒花，如松柏類、槭、核桃、楊樹、柳樹、栗、櫟等。有的是蟲媒花，如桃、梨、杏、李、泡桐等。也有一些蟲媒樹木如椴樹、白蠟等還可以借風力傳粉。所以散粉時的風力情況、雨水、空氣濕度等都可以影響風媒花的授粉，而昆蟲的數量、種類、農藥等的施用情況也都可以影響蟲媒花的傳粉情況。

2）授粉適應　植物在長期自然進化選擇中，形成了不同的傳粉類型。有的為自花授粉，即同花、同植株的雄蕊花粉落到雌蕊柱頭上授粉并結實。也有的為異花授粉，即需要不同植株間的傳粉。通常異花授粉后產量更高，后代生活力更強。所以，除少數植物進行典型的自花授粉即閉花授粉外，大部分植物都適應異花授粉，并形成了與異粉授粉相適應的特點。

①雌雄異株。如楊、柳、銀杏、構樹、杜仲等。

②雌雄異熟。有些如核桃為雌雄同株但是異花，并且多雌雄異熟。還有的如柑橘，雖然雌雄同花，但是雌雄異熟，也可減少自花授粉的機會。

③雌雄不等長。如某些杏、李的品種，雖然雌雄同花，成熟時期也相同，但雌雄不等長，花粉難于接觸柱頭，也能有效防止自花授粉。

④柱頭的選擇性。柱頭通過營養、水分等對落到柱頭上花粉進行選擇。

3）營養條件對授粉受精的影響　樹體的營養狀態是影響花粉萌發、花粉管伸長、胚囊壽命以及柱頭能夠接受花粉時間的重要內因。氮素不足時，花粉管生長慢，未達到珠心前就失去功能。所以對衰弱樹在花期噴尿素可以提高坐果率。硼對花粉萌發和受精有良好作用，有利于花粉管的生長。在萌芽前噴1%～2%或花期噴0.1%～0.5%的硼砂可增加蘋果坐果率，秋季施硼還可以提高歐洲李第二年的坐果率。施用鈣、磷也能夠有效提高坐果率。

4）環境條件的影響　溫度能夠影響授粉和受精。花期遇到低溫會使花粉和胚囊受傷害，溫度不足時，花粉管的生長緩慢，到達胚囊前花粉或胚囊已經失去功能。低溫期長則開花慢，消耗養分多，不利于胚囊的發育和受精。低溫還影響昆蟲的活動，不利于蟲媒花的傳粉。風也對傳粉有影響。散粉時最好有微風，風太小花粉傳播不好，風太大則容易使柱頭干燥蒙塵，還不利于昆蟲的活動，影響授粉。陰雨潮濕使花粉不易散發，雨水還會沖掉柱頭上的黏液，影響授粉。過度干旱、大氣污染等也影響正常授粉。

1.4.3　園林植物果實的生長發育

1.4.3.1　坐果

經授粉受精后，子房膨大成為果實，稱為坐果。其機理是開花后，植物發生授粉受精，受精后的子房的生長素、赤霉素、細胞分裂素的含量增加，調動營養物質向子房運輸，子房便開始膨大，這就形成了坐果。另外，花粉管在花柱內伸長也可使形成激素的酶系統活化，受精后的胚乳也能夠合成生長素、赤霉素等有利于坐果的激素。不同園林植物坐果所需要的激素不同，坐果和果實增大所需要的激素也不一樣，不同植物坐果對外源激素的反應也是有差異的。

有些園林植物子房未受精而能形成果實，但不含種子，這種現象叫單性結實。單性結實又分天然單性結實和刺激性單性結實。無需授粉和任何其他刺激，子房能自然發育成果實的為天然單性結實，如香蕉、蜜柑、菠蘿、柿、無花果、葡萄、橙等。刺激性單性結實是指必須給以某種刺激才能產生果實。生產上常根據需要用植物生長調節劑處理，如生長素、赤霉素等。

1.4.3.2　落花落果

（1）落花落果的原因

任何影響生長素的分泌和平衡的因素都會引起花柄果柄形成離層，導致落花落果。花器官在結構上有缺陷、雌蕊發育不健全、胚珠退化等都會引起落花。土壤水分缺乏、溫度過高或過低、光照不足等外界條件也會引起落花。沒有授粉或受精，或受精不正常也會落花。生長素主要產生于種胚，在未受精或受精不完全的情況下，種子數量少，種胚產生的生長素量就少，不能滿足果實發育的需要，就會落果。另外，如果其他器官產生的生長素與種胚產生的生長素不平衡，也可能會產生離層，進而落果。坐果以后，在生長發育過程中，也有部分幼果會脫落，原因主要包括生理、病蟲、營養、氣候等多方面。

（2）防止落花落果的方法

1）改善園林植物營養狀況　改善營養狀況是減少落花落果的物質基礎。可以從以下兩個方面入手：一是加強土壤、肥料和水分管理，可以改善植物營養狀況，提高芽的質量，促進花器官的發育，有利于受精坐果。特別是因為營養不良而引起的落果，改善水肥條件后可以收到明顯的效果；二是加強管理和保護，通過合理修剪等措施，調整生長與結實的關系，保持適當的枝果比，改善通風透光條件，可以有效提高坐果率。

2）創造良好的授粉條件　前期落花落果的主要原因之一是授粉或受精不良，因此創造良好的授粉條件是減少落花落果、提高坐果率的有效措施。方法上，首先要配置適當的授粉樹，在授粉樹不足的情況下，可通過高接花枝的方法加以補充。如果授粉樹當年開花太少，可在開花期剪取授粉品種的花枝插在瓶中掛在樹上，或通過振動花枝輔助散粉。對于蟲媒花，還可以人工放蜂輔助傳粉。有些植物花期噴水也能提高坐果率，如棗的花粉萌發條件以溫度4～26℃、濕度70%～80%為最好，因此，棗樹花期噴水對提高坐果率效果良好，能夠增產14.5%。

3）環剝、刻傷技術　本技術主要應用于成年樹和旺樹、旺枝，可以有效地減少落花落果。應用時還要做到因樹制宜，掌握好環剝、刻傷的時期。

4）生長激素、生長調節劑和微量元素的應用　正確地應用生長激素和微量營養元素等，可以有效地阻止離層的形成，減少落花落果。

1.4.3.3　果實的類型

果實形態多樣，也有很多不同分類方法。

（1）真果和假果

真果是完全由花的子房發育形成的果實，如油菜、葡萄、桃、棗等；假果則是指由子房和其他花器官一起發育形成的果實，如草莓、蘋果、梨等。

1）真果結構　真果的結構比較簡單，最外層為果皮，內含種子。果皮由子房壁發育而來，通常可分為外果皮、中果皮和內果皮三層。果實種類不同，果皮的厚度也不一樣。外果皮、中果皮和內果皮有的易區分，如核果；有的難以區分，如漿果的中果皮與內果皮混合生長，禾本科植物如小麥、玉米和水稻等，其果皮與種皮結合緊密，難以分離。

①外果皮。外果皮由子房壁的外表皮發育而來，可以由一層細胞或數層細胞構成。外果皮有數層細胞，則在外表皮細胞層下會有一至數層厚角組織細胞，如桃、杏等；也可能是厚壁組織細胞，如菜豆、大豆等。一般外果皮上分布有氣孔、角質、蠟被，有的還生有毛、翅、鉤等附屬物，它們具有保護果實和有助于果實傳播的作用。

②中果皮。中果皮由子房壁的中層發育而來，由多層細胞構成。中果皮結構非常多樣，有的中果皮為薄壁細胞，富含營養，成為果實中的肉質可食部分（如桃、杏、李等）；有的中果皮的薄壁組織中還含有厚壁組織；還有的在果實成熟時，中果皮變干收縮成膜質、革質，或成為疏松的纖維狀，維管組織發達，如柑橘的“橘絡”。

③內果皮。內果皮由子房壁的內表皮發育而來，多由一層細胞構成，少數植物由多層細胞構成，如番茄、桃、杏等。桃、杏等果實內果皮的多層細胞通常厚壁化、石細胞化，形成硬核。在柑橘、柚子等果實中的內果皮中，許多細胞成為大而多汁的汁囊，是其主要的可食部分；葡萄等的內果皮細胞在果實成熟過程中，細胞分離成漿狀；在禾本科植物中，因其果實的內果皮和種皮都很薄，在果實的成熟過程中，通常兩者愈合，不易分離，形成獨特的穎果類型。

胎座：胎座是心皮邊緣愈合形成的結構，是胚珠孕育的場所。多數植物果實中的胎座在果實的成熟過程中逐步干燥、萎縮；也有的胎座更加發達，參與形成果肉的一部分，如番茄、獼猴桃等植物的果實；有些植物的胎座包裹著發育中的種子，除提供種子發育所需的營養外，還進一步發育形成厚實、肉質化的假種皮，如荔枝、龍眼等植物。

2）假果結構　假果的結構比較復雜，除了子房外還有其他部分參與果實的形成。如梨、蘋果的食用部分主要由花萼筒肉質化而成，果實中部的肉質部分才是來自子房壁的部分，且所占比例很少，口感較差，但外、中、內三層果皮仍容易區分。草莓果實的肉質化部分，是花托發育而來的結構；無花果、菠蘿等植物的果實中，果實中的肉質化的部分主要是由花序軸、花托發育而成的。

（2）單果、聚合果與復果

單果是指由一朵單雌蕊花發育形成的果實，如觀賞茄子、蘋果、荔枝、桃、棗等。聚合果是指一朵花由多個離生雌蕊共同發育形成，或多個離生雌蕊和花托一起發育形成的果實，如玉蘭、芍藥、蓮等。復果也稱為聚花果，是由一個花序的許多花及其他花器一起發育形成的果實，如菠蘿、無花果等。

（3）肉果和干果

肉質果成熟時果肉肥厚多汁，果皮亦肉質化。干果成熟時果皮干燥，種子外面多有堅硬的外殼。

1）肉果　如果果實成熟后，果皮肉質不干燥，這樣的果實稱為肉果。

核果：外果皮薄，中果皮呈肉質，內果皮堅硬木化成果核，多由單心皮雌蕊形成的，如桃、李、杏、梅等的果實；也有的由2～3枚心皮發育而成的，如棗、橄欖等的果實。

①漿果。由一到多數心皮的雌蕊發育而成。外果皮薄，中、內果皮多汁，有的難分離，皆肉質化，如葡萄、番茄、柿等的果實。番茄這種漿果的胎座發達，肉質化，也是食用的部分。

②柑果。外果皮革質，有許多揮發油囊；中果皮疏松髓質，有的與外果皮結合不易分離；內果皮呈囊瓣狀，其壁上長有許多肉質的汁囊，是食用部分。如柑橘、柚等的果實，為蕓香料植物所特有。

③梨果。由下位子房的復雌蕊和花萼筒發育而成。肉質食用的大部分“果”肉是花萼筒形成的，只有中央的很少部分為子房形成的果皮。果皮薄，外果皮、中果皮不易區分，內果皮由木化的厚壁細胞組成。如梨、蘋果、枇杷、山楂等的果實，為薔薇科梨亞科植物所特有。

④瓠果。由下位子房的復雌蕊和花托共同發育而成，果實外層（花托和外果皮）堅硬，中果皮和內果皮肉質化，胎座也肉質化，如南瓜、冬瓜等瓜類的果實。西瓜的胎座特別發達，是食用的主要部分。瓠果為葫蘆科植物所特有。

2）干果　如果果實成熟后，果皮干燥，這樣的果實稱為干果。成熟后果皮開裂，又稱裂果；成熟后果皮不開裂，稱閉果。

常見的裂果包括以下幾種。

①莢果。由單心皮雌蕊發育而成，邊緣胎座。成熟時沿背縫線和腹縫線同時開裂，如大豆、豌豆、蠶豆等的果實；但也有不開裂的，如落花生等的果實；有的莢果皮在種子間收縮并分節斷裂，如含羞草、山螞蝗等的果實。莢果為豆目植物所特有。

②蓇葖果。由單心皮雌蕊發育而成。果實成熟后常在腹縫線一側開裂（有的在背縫線開裂），如飛燕草的果實。

③角果。由2心皮的復雌蕊發育而成，側膜胎座，子房常因假隔膜分成2室，果實成熟后多沿兩條腹縫線自下而上地開裂。角果有的細長，稱長角果，如油菜、甘藍、桂竹香等的果實；有的角果呈三角形、圓球形，稱短角果，如薺菜、獨行菜等的果實。但長角果有不開裂的，如蘿卜的果實。角果為十字花科植物所特有。

④蒴果。由2個以上心皮的復雌蕊發育而成，有數種胎座，果實成熟后有不同開裂方式：室背開裂，沿心皮的背縫線開裂，如棉、三色堇、胡麻（芝麻）、鳶尾等的果實；室間開裂，沿心皮（或子房室）間的隔膜開裂，但子房室的隔膜仍與中軸連接，如牽牛等的果實；孔裂，果實成熟，在每一心皮上方裂成一個小孔，種子由小孔中因風吹搖動而散出，如虞美人、金魚草的果實；蓋裂，果實成熟后，沿果實的中部或中上部作橫裂，成一蓋狀脫落，如馬齒莧、車前等的果實。

常見的閉果包括以下幾種。

①瘦果。由1～3心皮組成，內含1粒種子，果皮與種皮分離，如向日葵、蕎麥等果實。

②穎果。似瘦果，由2～3心皮組成，含1粒種子，但果皮和種皮合生，不能分離，如稻、小麥、玉米等的果實。穎果為禾本科植物所特有。

③堅果。由2～3心皮組成，只有1粒種子，果皮堅硬，常木化，如麻櫟等的果實。

④翅果。由2心皮組成，瘦果狀，果皮堅硬，常向外延伸成翅，有利于果實的傳播，如楓楊、榆、槭樹等的果實。

⑤分果。由復雌蕊發育而成，果實成熟時按心皮數分離成2到多數各含1粒種子的分果瓣，如錦葵、蜀葵等的果實。雙懸果是分果的一種類型，由2心皮的下位子房發育而成，果熟時，分離成2懸果（小堅果），分懸于中央的細柄上，如胡蘿卜、芹菜等的果實。雙懸果為傘形科植物所特有。小堅果是分果的另一種類型，由2心皮的雌蕊組成，在果實形成之前或形成中，子房分離或深凹陷成4個各含一粒種子的小堅果，如薄荷、一串紅等唇形科植物；附地草、斑種草等紫草科植物和馬鞭草科等的部分果實也屬這一種。

1.4.3.4　果實的生長發育

（1）果實生長所需的時間

果實的外部形態顯示出本物種固有的成熟特征時，稱為形態成熟期。果實成熟期和種子成熟期有的一致，有的不一致。有些果實成熟了，而種子沒有成熟，需要經過一段后熟期，也有個別植物種類種子的成熟早于果實成熟。不同植物或不同品種間的果熟期差異很大，榆、柳等很短，桑、杏等次之，松屬的園林樹木第一年春季傳粉，第二年春季才受精，種子發育成熟需要兩個生長季。同一種植物中一般早熟品種發育期短，晚熟品種發育期長。果實如果受到蟲咬、碰撞等外傷，其成熟期會縮短。自然條件也會影響果實成熟期，高溫干燥條件下果熟期短，低溫高濕條件下則果熟期長。在山地環境下，排水好的地方果熟早些。

（2）果實生長過程

不同園林植物從開花到果實成熟，所需要的時間是不一樣的。如蠟梅約需要6周時間，香榧則需要74周，大多數園林樹木需要15周左右。不同類型的果實，生長速度和成熟時的大小也有很大差異，有的生長緩慢，有的生長快速。

果實的生長發育可以分為細胞分裂及細胞膨大兩個階段。開花期間細胞分裂很少，坐果以后，幼果具有很強的分生能力，且碳水化合物向果實運輸的速度逐漸加快，分裂活動旺盛。大多數園林植物細胞分裂期比較短暫，一般在子房發育初期就已基本停止了。如茶藨子、懸鉤子等植物，除了胚和胚乳外，果實其他部位的分裂在傳粉后就結束了；蘋果、柑橘等在傳粉后也只維持短暫的分裂；少數植物如鱷梨等在傳粉后能夠維持較長時間的細胞分裂。對于絕大多數園林植物來講，果實總體積增大的主要原因是細胞體積的增大，而非細胞數量的增多。葡萄果實細胞數目的增加使葡萄體積增大2倍，而細胞體積的增大使葡萄體積增大300倍。

果實生長主要有兩種模式，即單“S”形生長曲線和雙“S”形生長曲線。蘋果、石榴、柑橘、枇杷、梨、核桃、菠蘿、無籽葡萄、草莓、香蕉、板栗、番茄等的果實的生長模式屬于單“S”形。這一類型的果實在開始生長時速度較慢，以后逐漸加快，直至急速生長，達到高峰后又漸變慢，最后停止生長。這種慢—快—慢生長節奏的表現是與果實中細胞分裂、膨大以及成熟的節奏相一致的。屬于雙“S”形生長模式的果實有桃、李、杏、梅、櫻桃、有籽葡萄、柿、山楂和無花果等。這一類型的果實在生長中期出現一個緩慢生長期，表現出慢—快—慢—快—慢的生長節奏。這個緩慢生長期是果肉暫時停止生長，而內果皮木質化、果核變硬和胚迅速發育的時期。果實第二次迅速增長的時期，主要是中果皮細胞的膨大和營養物質的大量積累的時期。

果實在生長過程中，隨著果實的膨大，有機物會不斷積累。這些有機物大部分是來自營養器官，也有一部分是由果實本身所制造。當果實長到一定大小時，果肉中貯存的有機物質會發生系列的生理生化變化，從而果實進入成熟階段。

（3）果實的成熟

成熟是果實生長后期充分發育的過程，成熟的果實會發生系列變化。

1）甜度增加　果實中的淀粉等貯藏物質水解產生如蔗糖、葡萄糖和果糖等甜味物質。各種果實的糖轉化速度和程度不盡相同，香蕉的淀粉水解很快，幾乎是突發性的，香蕉由青變黃成熟時，淀粉從占鮮重的20%～30%下降到1%以下，而同時可溶性糖的含量則從1%上升到15%～20%；柑橘中的糖轉化則很慢，有時要幾個月；蘋果的糖轉化速度界于這兩者之間。葡萄果實中糖分積累可達到鮮重的25%或干重的80%左右，但如在成熟前就采摘下來，則果實不能變甜。

甜度與糖的種類有關，如以蔗糖甜度為1，則果糖甜度為1.03～1.50，葡萄糖甜度為0.49，其中以果糖最甜，但葡萄糖口感較好。不同果實所含可溶性糖的種類不同，如蘋果、梨含果糖多，桃含蔗糖多，葡萄含葡萄糖和果糖多，而不含蔗糖。通常，成熟期日照充足、晝夜溫差大、降雨量少，果實中含糖量高，這也是新疆吐魯番的哈密瓜和葡萄特別甜的原因。氮素過多時，果實含糖量會減少。通過疏花疏果，減少果實數量，常可增加果實的含糖量。給果實套袋，可顯著改善綜合品質，但在一定程度上會降低成熟果實中還原糖的含量。

2）酸味降低　果實的酸味出于有機酸的積累，一般蘋果含酸0.2%～0.6%，杏含酸1%～2%，檸檬含酸7%，這些有機酸主要貯存在液泡中。柑橘、菠蘿含檸檬酸多，蘋果、梨和桃、李、杏、梅等含蘋果酸多，葡萄中含有大量酒石酸，番茄中含檸檬酸、蘋果酸較多。生果中含酸量高，隨著果實的成熟，含酸量下降。糖酸比是決定果實品質的一個重要因素。糖酸比越高，果實越甜。但一定的酸味往往體現了一種果實的特色。

3）果實軟化　果實軟化是成熟的一個重要特征。引起果實軟化的主要原因是細胞壁物質的降解。果實成熟期間多種與細胞壁有關的水解酶活性上升，細胞壁結構成分及聚合物分子大小發生顯著變化，如纖維素長鏈變短，半纖維素聚合分子變小，其中變化最顯著的是果膠物質的降解。水蜜桃是典型的溶質桃，成熟時柔軟多汁，而黃甘桃是不溶質桃，肉質致密而有韌性。乙烯能夠促進細胞壁水解軟化，用乙烯處理果實，可促進成熟，降低硬度。

4）揮發性物質的產生　成熟果實散發出其特有的香氣，這是由于果實內部存在著微量的揮發性物質。它們的化學成分相當復雜，有200多種，主要是酯、醇、酸、醛和萜烯類等一些低分子化合物。成熟度與揮發性物質的產生有關，未熟果中沒有或很少有這些香氣揮發物，所以收獲過早，香味就差。低溫影響揮發性物質的形成，如香蕉采收后長期放在10℃的氣溫下，就會顯著抑制揮發性物質的產生。乙烯可促進果實正常成熟的代謝過程，因而也促進香味的產生。

5）澀味消失　有些果實未成熟時有澀味，如柿子、香蕉、李子等。這是由于細胞液中含有單寧等物質。單寧是一種不溶性酚類物質，可以保護果實免于脫水及病蟲侵染。通常，隨著果實的成熟，單寧可被過氧化物酶氧化成無澀味的過氧化物，或凝結成不溶性的單寧鹽，還有一部分可以水解轉化成葡萄糖，因而澀味消失。

6）色澤變化　隨著果實的成熟，多數果色由綠色漸變為黃、橙、紅、紫或褐色。這常作為果實成熟度的直觀標準。與果實色澤有關的色素有葉綠素、類胡蘿卜素、花色素和類黃酮素等。葉綠素一般存在于果皮中，有些果實如蘋果果肉中也有。在香蕉和梨等果實中，葉綠素的消失與葉綠體的解體相聯系，而在番茄和柑橘等果實中則主要是由于葉綠體轉變成有色體。類胡蘿卜素一般存在于葉綠體中，褪綠時便顯現出來。番茄中以番紅素和β胡蘿卜素為主，香蕉成熟過程中果皮所含有的葉綠素幾乎全部消失，但葉黃素和胡蘿卜素則維持不變。桃、番茄、紅辣椒、柑橘等則經葉綠體轉變為有色體而合成新的類胡蘿卜素。花色素能溶于水，一般存在于液泡中，到成熟期大量積累，也會造成果色的改變。