1.2　園林植物的年生長周期

園林植物在生長發育過程中，其外界生長條件大都會呈現出一年四季和晝夜更替等周期性的變化，故而植物在進化中適應了這種周期性變化，形成與之相適應的形態、生理等的周期性變化。環境條件會改變或影響植物物候期，生產上常常會通過改變園林植物的環境來改變植物的物候期，使其更適合園林觀賞和應用。

一年生園林植物的年生長周期與其生命周期一致，以下主要對樹木的年生長周期進行介紹。

1.2.1　樹木年生長周期中的個體發育階段

園林植物發育階段是指植物正常生長發育和器官形成所必需的階段，如果沒有通過正常地發育階段，植物不能正常地生長、開花和結果，不能完成其生命周期。不同植物的發育階段與其原產地的生態條件相適應，與年氣候節奏變化同步，是對原產地生態環境的一種適應。

在亞熱帶、溫帶和亞寒帶地區，季節性氣候變化非常明顯，因而木本植物都具有伴隨著氣候的變化而變化的生長和休眠交替的時期，而且這種生理的變化也形成了植物形態特征的交替變化。因此，一般將某些形態特征作為通過階段發育變化的標志。與年發育階段有關的主要有休眠期的春化階段和生長期的光照階段。

（1）春化階段

樹木的春化階段是芽原始體在黑暗狀態下通過的，所以又稱為黑暗階段。在春化階段，樹木主要進行一些芽的分化、緩慢生長等不太明顯的生理和形態變化。樹木通過春化階段的主要環境因素是溫度，故而引用了一二年生植物的春化階段的概念。不同類型的樹種，通過春化階段所需要的溫度不一樣，冬型樹木小于10℃能夠通過春化階段，而春型樹木在10℃以上的條件即可通過春化階段。當然，即使是同種類型的樹種，因其樹種、起源地不同，通過春化階段所需要的溫度的高低、時間的長短也有一定的差異。不同樹木通過春化階段所需要的時間與樹木的休眠深度一致，一般冬性強的樹種，休眠程度較深，通過春化階段所要求的溫度就較低，需要經歷的時間也較長。桃等落葉樹的種子經過低溫層積處理后，能夠促進種子萌發和加速幼苗生長，并能夠在后期正常生長和發育，其幼苗嫁接到成年砧木上，當年就可形成花芽。如果未經過低溫處理，桃樹種子經過人工催芽后，會形成蓮座狀叢生的短枝，在長時期內保持矮生狀態。只有再次滿足低溫要求才能通過春化而恢復生長。由此可見，種子的低溫層積過程實際上就是通過春化階段的過程。

（2）光照階段

在通過春化階段后，園林樹木還必須滿足其對光照條件的要求，通過光照階段，才能正常生長發育，進入休眠。否則可能會出現生長期縮短、延遲，組織不充實，不能開花結果等現象。如桃實生苗在縮短日照時，生長期會縮短，提前進入休眠，而如果延長日照時，則會有相反的表現。故而在桃的引種中，南方樹種引往北方時，由于日照時間的加長，經常會表現營養生長期延長，容易受凍害。而在縮短其日照后，就可使嫩枝及時成熟木質化，免受凍害。北方樹種引入南方時，由于日照時數的減少，雖然能夠正常生長，但發育延遲，甚至不能開花結實，需要進行長日照處理才可以。這些實驗都說明，植物的正常生長和花芽分化、發育都要通過光照階段。

（3）其他階段

除了春化階段和光照階段必須通過外，也有人提出了第三和第四階段，即需水臨界期階段和嫩枝成熟階段。

需水臨界期階段處于嫩枝快速生長的時期。這一時期植物水分消耗最大，葉內含水量最高，呼吸強度大，生長量也最大。這一時期如果水分不足，則會引起生長衰弱，這已經在蘋果和油橄欖的研究中獲得證實。

嫩枝成熟階段內進行嫩枝的木質化過程，為增強植物越冬耐寒性做好準備。如果此階段進行不充分，則容易出現凍害。

1.2.2　物候形成與變化規律

（1）物候的形成與應用

植物不能像動物一樣可以遷移覓食，只能過定居生活。用根從地下土壤中吸收水分和礦質營養，從空氣中吸收二氧化碳，在陽光下合成有機物質。植物的生長發育完全受環境條件的約束，只能在這些環境長期作用下，形態與生理產生一些變化以適應環境。樹木在一年中，隨著氣候的季節性變化而發生的萌芽、抽枝、展葉、開花、結果、落葉、休眠等規律性的變化的現象，稱為物候或物候現象。與各樹木器官相對應的動態時期稱為生物氣候學時期，簡稱物候期。不同物候期中，樹木器官表現出的外部形態特征稱為物候相。通過對植物物候的研究，能夠認識樹木形態和生理的節律性變化與自然季節變化的關系，從而指導園林植物的栽培與養護。

我國在三千多年以前的《詩經·幽風·七月》中就已經有了關于物候的記載。在西漢，著名的農學著作《氾勝之書》中就有了如“杏始華榮，輒耕輕土弱土；望杏花落，復耕。”這種以物候為指標，來確定耕種時期的記載。南宋末年，浙江金華（婺州）人呂祖謙記載了臘梅、桃、李、梅、杏、紫荊、海棠、蘭、竹、芙蓉、蓮、菊、蜀葵和萱草等24種植物在淳熙七年和八年（1180年、1181年）的開花結果日期，春鶯初到和秋蟲初鳴的時間，是世界上最早的物候記錄。

竺可楨是中國現代物候學研究的奠基者，在他的領導下，1934年組織建立的物候觀測網，是中國現代物候觀測的開端。1962年，又組織建立了全國性的物候觀測網，進行系統的物候學研究。1979年出版了《中國物候觀測方法》，統一了物候觀測標準。

在歐洲，古希臘的雅典人就已經編制了農用物候歷。18世紀中葉，瑞典植物學家林奈在其所著《植物學哲學》一書中概述了物候學的任務、物候的觀測和分析方法，并于1750～1752年，歷時3年組織了有18個點的觀測網。德國植物學家霍夫曼從19世紀90年代起建立了一個物候觀測網，選擇了34種植物作為物候觀測的對象，親自觀測了40年。

物候在園林植物的栽培養護和應用中，起到非常重要的作用。利用物候可以更加準確地預報農時。節令、溫度和積溫等雖然可準確地測量，但是對于季節預報性遠不如從活的植物上獲得的數據，后者更能反映農時的變化。掌握各種園林樹木在不同物候期中的習性、姿態、色澤等景觀效果特點，通過合理的配置，使樹種間的花期相互銜接，提高園林風景的質量。物候可以為制訂園林樹木的栽培、管理、育種等計劃提供科學、準確的依據。物候還能為樹木的栽培區劃提供依據。

（2）樹木物候變化的一般規律

每年都有春夏秋冬四季，樹木長期適應這種節律性的氣候變化，也就形成了與此相應的物候特征與生育節律。樹木的物候期主要與溫度有關，每一個物候期都需要一定的溫度量。

起源于溫帶的樹種，春季結束休眠開始生長，秋冬季則結束生長進入休眠，與溫度的變化趨勢大體一致。樹木由葉芽開始萌動到落葉為止，在一年中生長的天數為生長期。一個地區適合其生長的時期叫生長季。在季節性氣候明顯的地區，生長季大致與無霜期一致。但不同樹種的生長期也有很大差異，多數落葉樹種在早霜之前結束生長，晚霜后恢復生長。但有些樹種，如柳樹則發芽早，落葉晚，其生長季超出了無霜期。而有些樹種如黃檀，則立夏后才萌動，生長期短于無霜期，休眠期較長。常綠樹與落葉樹的差異更大，落葉樹有很長的落葉裸枝休眠期，而常綠樹則沒有明顯的休眠期。同一樹種的不同品種，或不同年齡階段，其物候進程有時也存在較大差異。

樹木的物候階段主要受當地溫度的影響，而溫度又受緯度、經度、海拔等因素的影響，因而物候期也就受到緯度、經度和海拔等因素的影響。

我國氣候類型復雜，物候期變化也很大。在東部，冬冷夏熱，冬季南北溫度相差很大，而夏季相差較小。故而造成同種植物的南北的物候期在冬季相差大而在夏季相差小。如在北京和南京，三四月間桃李始花時期相差19天，到四五月間，刺槐盛花期則只相差9～10天。

在我國，物候東西的差異，主要受氣候大陸性強弱的影響。西部大陸性強的地區，冬季嚴寒，夏季酷熱，冬夏溫差大。東部海洋性強的地區，則冬春較冷，夏秋較熱，冬夏溫差小。因此我國各種樹木的始花期，內陸地區較早，而近海地區較遲，物候相差的天數由春季到夏季逐漸減少。

隨著海拔高度的變化，物候也會有所差異。海拔每上升100m，在春季物候約推遲4天，夏季約推遲1～2天。物候還受栽培措施的影響，如施肥、澆水、防寒、修剪等都會引起樹木內部機理的變化，進而影響樹木的物候期。樹干涂白、澆水會使樹體和土壤在春季升溫變緩，推遲萌芽和開花；夏季的強度修剪和氮肥的大量施用，也會推遲落葉和進入休眠。

每一個物候期的出現都是外界綜合條件和植物內部物質基礎協調與統一的結果。其性狀的表現，既可以表現為量的增長，也可能表現為質態的變化。

1.2.3　樹木的主要物候期

樹木都具有隨外界條件的季節變化而發生與之相適應的形態和生理機能變化的能力，不同植物對環境的反應不同，因而在物候進程上就存在著較大的差異。

（1）落葉樹的主要物候期

落葉樹可分為萌芽期、生長期、落葉期和休眠期四個物候期。其中生長期和休眠期是兩大物候期，萌芽期是從休眠期轉入生長期的過渡期，落葉期是從生長期轉入休眠期的過渡期。

1）萌芽期　萌芽期是從芽開始萌動膨大到芽開放，葉展出為止的一段時期。它是休眠期進入生長期的過渡階段，也是樹木由休眠期進入生長期的標志。植物休眠的解除，通常以芽的萌動為準。其實，生理活動進入活躍的時期要比芽膨大的時間早。

樹木萌芽時，首先是樹液開始流動，根系出現明顯活動，有些樹木如葡萄樹、核桃樹等會出現傷流，樹體開始生長。樹木的萌芽需要一定的溫度、水分和營養條件。其中，溫度起到決定性的作用。北方樹種，當氣溫穩定在3℃以上時，經一定積溫后芽開始膨大萌發。南方樹種，要求的積溫較高。空氣濕度、土壤水分等也是萌動的重要條件，但一般都能夠滿足，通常不會成為限制條件。

樹木的栽植最好在這一物候期結束之前進行。因為在這一物候期，樹液已經開始流動，葉初展，芽膨大，抗寒性已經大大降低，容易遭受晚霜危害。園林栽植中，有時會通過早春灌水、涂白，施用生長調節劑等來延緩芽的開放。或者對已經萌發的植物根外噴灑磷酸二氫鉀等來提高花、葉細胞液濃度，從而增強植物抗寒力。

2）生長期　生長期是指植物從春季萌芽，開始生長，至秋季開始落葉為止，各部分器官表現出顯著形態特征和生理功能的時期。

這一時期時間較長，樹木在外形上發生非常顯著的變化，體積增大，同時會形成許多新的器官。成年樹的生長期主要包括營養生長、生殖生長兩個時期。

由于不同樹種的遺傳性和生態適應性不同，其生長期的長短，各器官生長發育的順序，生長期各種器官生長開始的早晚與持續時間的長短都會有所不同。即使是同一樹種，受自身營養和環境影響，其生長期也會表現出一些差異。

每種樹木在生長期中，都會按照其固定的順序進行一系列的生命活動。大多數植物發根比萌芽早，如梅、桃、杏、梨、葡萄等。也有發根與萌芽同時進行甚至發根遲于萌芽的，如柿、栗、柑橘、枇杷等。有些園林植物是葉芽先萌發，植株生長，而后再形成花芽并開花。有些則是花芽先萌發，而后葉芽萌發，植株生長。一般在每次新梢生長停止時有一次花芽分化的高峰期。新梢的生長和果實的發育往往會相互抑制，管理中可以用摘心、環剝、噴抑制劑等抑制新梢的生長，從而提高座果率和促進果實生長。

生長期是落葉樹的光合生產時期，也是發揮其生態效益和觀賞功能的最重要時期，這一時期的環境條件和管理養護措施對樹木的生長發育和園林效益都有著極為重要的影響。人們必須根據樹木生長期中各個不同時期的生長發育特點進行栽培和管理，才能取得良好的效果。為了促進枝葉生長和開花結果，在樹木萌發前就應該進行松土、施肥、澆水，提高土壤肥力，以形成較多的吸收根。生長前期追肥應以氮肥為主，而枝梢生長趨于停止時，施肥則應以磷肥為主，以利于花芽分化。在枝梢生長過旺時，對新梢進行摘心，則可以增加分枝，以達到整形要求。

3）落葉期　落葉期從葉柄開始形成離層至葉片落盡或完全失綠為止。枝條成熟后的落葉是生長期結束并將進入休眠期的標志。過早落葉縮短了生長期，影響了樹體營養物質的積累和組織的成熟。落葉過晚，則會造成樹體營養物質不能及時轉化貯藏，枝條木質化程度差，容易遭受冬季低溫的危害，并對翌年的生長和開花結果都會產生不利影響。

春季發芽早的樹種，秋季往往落葉也早；同一樹種的幼齡植株一般比壯齡和老齡植株落葉晚，新移栽的樹木一般落葉較早。

樹木的正常落葉主要是葉片衰老引起的。葉片衰老包括自然衰老和刺激衰老兩種。自然衰老是葉片隨著葉齡的增長，生理代謝能力減弱，代謝物質發生變化等原因所致。刺激衰老則是環境條件的惡化引起的加速自然衰老而導致的提前落葉。溫度和光照的變化，是落葉的重要原因。生長素、乙烯、細胞分裂素、赤霉素等在樹木葉片的衰老與脫落控制中也起著非常重要的作用。

針對樹木在落葉期的生理特征，在園林植物的養護過程時，在落葉期之前就應該停止施用氮肥，少澆水，使落葉期正常落葉，提高植物抗寒性。在落葉期可以進行樹木移栽，使傷口在年前愈合，第二年早發根，早生長。

園林樹木還會因為某些病害及惡劣環境條件、栽培管理不當等造成樹體內部生長發育不協調，從而引起生理性早期落葉。一般果樹的第一次生理性早期落葉多發生在5月底6月初的植株旺盛生長階段，此時如果營養供應不充足，則營養被優先供給了代謝旺盛的新梢、花芽和幼果等部位，內膛葉片營養供應不足發生早期落葉。第二次生理早期落葉發生在盛果期植株的秋季采果后。此時果實的成熟衰老會連帶包括葉片在內的所有器官，部分葉片會發生早期落葉。早期落葉會減少樹木的營養積累，影響翌年的生長發育。常用的防治措施包括：一是注意水肥管理，使樹體營養充足平衡，冬季進行合理修剪，防止樹體旺長，注意通風透光；二是控花控果，注意樹體的合理負荷。果實成熟后及時分批采收，緩和因果實成熟采收導致的衰老，防止早期落葉。

4）休眠期　休眠是樹木在進化中為適應低溫、高溫和干旱等不良環境而表現出來的一種適應性。休眠有冬季休眠、旱季休眠和夏季休眠等幾種類型。夏季休眠一般只是部分器官的活動停止，而不是表現為落葉。落葉樹的休眠一般是指冬季休眠，是植物對冬季低溫所形成的適應性。樹木地上部的葉片脫落，枝條成熟木質化，冬芽成熟，生長發育基本停止；地下部的根系也基本停止或僅有微小的生長。從外部看，樹木在休眠期處于生長發育的停止狀態。但在樹體內部，仍然進行著各種生理活動，如呼吸作用、蒸騰作用，根的吸收合成，芽的進一步分化，養分的轉化等。當然這些活動比生長期要微弱得多。

根據休眠期的生態表現和生理活動特性，休眠期可分為自然休眠和被迫休眠兩個階段。自然休眠是由樹木器官本身生理特性所決定的休眠，它必須經過一定的低溫條件才能順利通過，否則即使環境條件已經適合，也不能正常萌發生長。被迫休眠則是指通過自然休眠后，已經完成了生長所需要的準備，但外界條件仍然不適宜，芽不能萌發而呈休眠狀態。自然休眠和被迫休眠的界限，從外觀上并不易區分。

自然休眠期的長短，與樹木的原產地有關。不同樹木適應冬季低溫的能力也不一樣。蘋果的休眠期要求溫度低于5℃的天數在50～60天，于1月下旬結束。核桃和葡萄則要在2月中旬左右才能結束。原產溫帶寒冷地區的樹種，其早春發芽的遲早與被迫休眠期的長短有關，即低溫時期長短有關。不同樹齡的樹木進入休眠的早晚也不同。由于幼年樹的生活力較強，活躍的分生組織多，生長勢較強，一般幼年樹比成年樹晚進入休眠，而解除休眠則早于成年樹。

同一樹木的不同器官進入休眠期的早晚也不完全一致，一般小枝、弱枝和芽進入休眠期早，主枝、根頸部進入休眠期晚，解除休眠的順序則相反。花芽比葉芽休眠早，萌發也早。頂部花芽比腋部花芽萌發早。同一器官的不同組織進入休眠期的時間也有差異。皮層和木質部進入休眠期較早，形成層進入休眠期較晚。所以，如果在初冬遭遇嚴寒，最容易受凍害的是形成層。但形成層一旦進入休眠期，其抗寒能力又強于木質部，所以隆冬的凍害多發生于樹體木質部而不是形成層。

落葉樹木在秋冬季節能夠按時成熟，及時停止生長，減弱生理活動，正常落葉并進入休眠，做好越冬準備，則能順利進入并通過自然休眠期，翌年順利萌發和生長。凡是能夠影響枝條正常停止生長、正常落葉的因素都會影響到休眠期的順利與否。光周期，尤其是暗期長度是影響休眠的重要因素。一般長日照能促進生長，短日照則可抑制枝的生長，促進休眠芽的形成。但也有一些園林植物如梨、蘋果等對日照長度不敏感。溫度也是影響休眠的重要因素，有的植物受高溫誘導進入休眠，有的植物則受低溫誘導進入休眠。另外，營養狀況、水分狀況等都會影響到植物休眠期的進入和長短。

有些落葉樹木進入自然休眠后，低溫時間需要達到一定的時長，才能解除休眠。否則花芽會發育不良，第二年萌發延遲，甚至開花不正常，或結果不正常。引種工作中，尤其是低溫地區的樹種引進到溫暖地區時，要注意到低溫時間的限制。Corille在樹莓的實驗中證實，在15～21℃的條件下，樹莓在次年不能正常發芽，沒有經過低溫條件的芽可達一年之久處于休眠狀態而不萌發。落葉樹對低溫的要求，一般在12月至次年2月間，平均溫度在0.6～4.4℃，次年可正常發芽生長。不同樹木對低溫量的要求不同，通常在0～7.2℃的范圍內，達到200～1500h可以通過休眠。同一樹種的不同品種也會因起源地不同，對冬季低溫的要求也不同。同一品種的葉芽和花芽對低溫的要求也不同，通常情況下葉芽對低溫的要求更嚴格一些。通常冬季的氣溫會比植物器官周圍的溫度略高，因而日平均溫度并不能準確地反映植物所受低溫量。在群植條件下，遮陰的部分溫度較低，往往能較快地滿足其低溫要求。風、云、霧等也會降低氣溫，有利于植物通過休眠期。

了解樹木通過生理休眠期所需要的低溫量和時間長短，對于園林植物的引種和品種區域化都具有重要的參考價值。

樹木在被迫休眠期間如遇回暖天氣，可能會開始活動，抗寒性降低，再遇寒潮則很容易受害。故栽培管理中有些地區會采取延遲萌芽的措施，如樹干涂白、灌水等可以避免樹體增溫過快，防止萌芽過早。

（2）常綠樹的年生長周期

常綠樹并不是終年不落葉，只不過是葉的壽命較長，每年僅有部分失去正常生理機能的老化葉片脫落，同時又增生新葉，故而樹能終年常綠。常綠樹的不同樹種，甚至同一樹種在不同年齡或處于不同地區，其物候進程也常有很大的差異。常綠針葉樹的老葉多在冬春間脫落，常綠闊葉樹老葉多在萌芽展葉前后脫落。幼齡油茶一年中可抽春梢、夏梢和秋梢，而成年油茶則一般只抽春梢。

熱帶、亞熱帶的常綠闊葉樹木，其年生長周期差別很大，難以歸納。有的全年生長無休眠期，有的一年中多次抽梢，有的多次開花結實。