第七節(jié)　血管的神經(jīng)調(diào)節(jié)

血管平滑肌接受自主神經(jīng)支配，通過(guò)各種反射實(shí)現(xiàn)機(jī)體對(duì)血管活動(dòng)的神經(jīng)調(diào)節(jié)。

一、血管的神經(jīng)支配

除真毛細(xì)血管外，血管壁都有平滑肌分布，不同血管的平滑肌的生理特性有所不同，有些血管平滑肌有自發(fā)的肌源性活動(dòng)，而另一些則無(wú)，但大多數(shù)血管平滑肌都受局部組織代謝產(chǎn)物影響。支配血管平滑肌的神經(jīng)纖維稱為血管運(yùn)動(dòng)神經(jīng)纖維，可分為縮血管神經(jīng)纖維和舒血管神經(jīng)纖維兩大類。

(一)縮血管神經(jīng)纖維

縮血管神經(jīng)纖維都是交感神經(jīng)纖維，故一般稱為交感縮血管纖維，其節(jié)前神經(jīng)元位于脊髓胸、腰段的中間外側(cè)柱內(nèi)，末梢釋放乙酰膽堿;節(jié)后神經(jīng)元位于椎旁和椎前神經(jīng)節(jié)內(nèi)，末梢釋放去甲腎上腺素。血管平滑肌細(xì)胞有α和β兩類腎上腺素能受體，去甲腎上腺素與α腎上腺素能受體結(jié)合，使血管平滑肌收縮;與β腎上腺素能受體結(jié)合，則使血管平滑肌舒張。去甲腎上腺素與α受體結(jié)合的能力較與β受體結(jié)合的能力強(qiáng)，故縮血管纖維興奮時(shí)引起縮血管效應(yīng)。近年來(lái)研究證明，縮血管纖維中除了去甲腎上腺素外，尚有神經(jīng)肽Y，神經(jīng)興奮時(shí)兩者可共同釋放。神經(jīng)肽Y具有極強(qiáng)烈的縮血管效應(yīng)。

體內(nèi)幾乎所有的血管都受交感縮血管纖維支配，但不同部位血管中縮血管纖維分布的密度不同，以皮膚血管中分布最密，骨骼肌和內(nèi)臟的血管次之，冠狀血管和腦血管中分布較少。在同一器官中，不同類型血管中縮血管纖維分布的密度亦不同，動(dòng)脈中的密度高于靜脈，微動(dòng)脈中密度最高，但毛細(xì)血管前括約肌中神經(jīng)纖維分布很少。

人體內(nèi)多數(shù)血管只接受交感縮血管纖維的單一神經(jīng)支配。在安靜狀態(tài)下，交感縮血管纖維持續(xù)發(fā)放低頻沖動(dòng)，稱為交感縮血管緊張，這種神經(jīng)活動(dòng)使血管平滑肌保持一定程度的收縮狀態(tài)。當(dāng)交感縮血管緊張?jiān)鰪?qiáng)時(shí)，血管平滑肌進(jìn)一步收縮;交感縮血管緊張減弱時(shí)，血管平滑肌收縮程度減低，血管舒張。在不同的生理狀況下，交感縮血管纖維的放電頻率在每秒低于1次至每秒8～10次的范圍內(nèi)波動(dòng)，這一波動(dòng)范圍足以使血管口徑在很大范圍內(nèi)發(fā)生變化，從而調(diào)節(jié)不同器官的血流阻力和血流量。

(二)舒血管神經(jīng)纖維

體內(nèi)有一部分血管除接受縮血管纖維支配外，還接受舒血管纖維支配，舒血管神經(jīng)纖維主要包括:

1.交感舒血管神經(jīng)纖維

交感舒血管纖維末梢釋放乙酰膽堿，其在平時(shí)沒(méi)有緊張性活動(dòng)，只有在動(dòng)物處于情緒激動(dòng)狀態(tài)和發(fā)生防御反應(yīng)時(shí)才發(fā)放沖動(dòng)，使骨骼肌血管舒張，血流量增多。

2.副交感舒血管神經(jīng)纖維

少數(shù)器官如腦膜、唾液腺、胃腸外分泌腺和外生殖器等，其血管平滑肌除接受交感縮血管纖維支配外，還接受副交感舒血管纖維支配。副交感舒血管纖維末梢釋放乙酰膽堿，與血管平滑肌的M型膽堿能受體結(jié)合，引起血管舒張。副交感舒血管纖維的活動(dòng)只對(duì)器官組織局部血流起調(diào)節(jié)作用，對(duì)循環(huán)系統(tǒng)總的外周阻力的影響很小。

3.脊髓背根舒血管纖維

皮膚傷害性感覺(jué)傳入纖維在外周末梢可發(fā)生分支，當(dāng)皮膚受到傷害性刺激時(shí)，感覺(jué)沖動(dòng)一方面沿傳入纖維向中樞傳導(dǎo)，另一方面可在末梢分叉處沿其他分支到達(dá)受刺激部位鄰近的微動(dòng)脈，使微動(dòng)脈舒張，局部皮膚出現(xiàn)紅暈，這種僅通過(guò)軸突外周部位完成的反應(yīng)，稱為軸突反射，這種神經(jīng)纖維也稱背根舒血管纖維，其釋放的遞質(zhì)還不很清楚，可能是P物質(zhì)，也可能是組胺或ATP。

4.血管活性腸肽神經(jīng)元

有些腺體自主神經(jīng)元內(nèi)有血管活性腸肽和乙酰膽堿共存，這些神經(jīng)元興奮時(shí)，其末梢釋放乙酰膽堿，引起腺細(xì)胞分泌，同時(shí)釋放血管活性腸肽，引起舒血管效應(yīng)，使局部組織血流增加。

二、血管中樞

神經(jīng)系統(tǒng)通過(guò)各種神經(jīng)反射調(diào)節(jié)血管活動(dòng)。與控制心血管活動(dòng)有關(guān)的神經(jīng)元集中的部位稱為心血管中樞。

(一)延髓心血管中樞

延髓有最基本的心血管中樞，延髓心血管中樞的神經(jīng)元是指位于延髓內(nèi)的心迷走神經(jīng)元和控制心交感神經(jīng)和交感縮血管神經(jīng)活動(dòng)的神經(jīng)元，通常都有緊張性活動(dòng)，分別稱為心迷走緊張、心交感緊張和交感縮血管緊張，在機(jī)體處于安靜狀態(tài)時(shí)，表現(xiàn)為心迷走神經(jīng)纖維和交感神經(jīng)纖維持續(xù)的低頻放電活動(dòng)。延髓心血管中樞包括以下四個(gè)部位的神經(jīng)元:

1.縮血管區(qū)

這些神經(jīng)元的細(xì)胞體位于延髓頭端的腹外側(cè)部，稱為C1，內(nèi)含腎上腺素，它們的軸突下行到脊髓的中間外側(cè)柱，引起交感縮血管神經(jīng)正常的緊張性活動(dòng)。心交感緊張也起源于此區(qū)神經(jīng)元。

2.舒血管區(qū)

位于延髓尾端腹外側(cè)部A1區(qū)，內(nèi)含去甲腎上腺素神經(jīng)元，在興奮時(shí)可抑制C1區(qū)神經(jīng)元的活動(dòng)，使交感縮血管緊張降低，血管舒張。

3.傳入神經(jīng)接替站

是位于延髓孤束核的神經(jīng)元，接受由頸動(dòng)脈竇、主動(dòng)脈弓和心臟感受器經(jīng)舌咽神經(jīng)和迷走神經(jīng)傳入的信息，然后發(fā)出纖維至延髓和中樞神經(jīng)系統(tǒng)其他部位的神經(jīng)元，主要影響心血管活動(dòng)。

4.心抑制區(qū)

心迷走神經(jīng)元的細(xì)胞體，位于延髓的迷走神經(jīng)背核和疑核。

(二)延髓以上心血管中樞

在腦干、大腦和小腦中，也存在與心血管活動(dòng)有關(guān)的神經(jīng)元，其生理作用是對(duì)心血管活動(dòng)和機(jī)體其他功能之間的整合，是較延髓心血管中樞更高級(jí)調(diào)節(jié)中樞。

下丘腦是一個(gè)非常重要的整合部位，在體溫調(diào)節(jié)、攝食、水平衡以及發(fā)怒、恐懼等情緒反應(yīng)的整合中起著重要的作用。

大腦的邊緣系統(tǒng)能影響下丘腦和腦干其他部位的心血管神經(jīng)元的活動(dòng)，并與機(jī)體各種行為的改變相協(xié)調(diào)。

刺激小腦的一些部位也可引起心血管活動(dòng)的反應(yīng)，例如刺激小腦頂核可引起血壓升高，心率加快，頂核的這種效應(yīng)可能與姿勢(shì)和體位改變時(shí)伴隨的心血管活動(dòng)變化有關(guān)。

三、心血管反射

當(dāng)機(jī)體處于不同的生理狀態(tài)如運(yùn)動(dòng)、睡眠時(shí)，或當(dāng)機(jī)體內(nèi)、外環(huán)境發(fā)生變化時(shí)，可于短時(shí)間內(nèi)，通過(guò)各種心血管反射，使心輸出量、血壓和各器官的血管收縮狀況發(fā)生適應(yīng)性改變，以使循環(huán)功能適應(yīng)于當(dāng)時(shí)機(jī)體所處的狀態(tài)或環(huán)境的變化。

(一)頸動(dòng)脈竇和主動(dòng)脈弓壓力感受反射

當(dāng)動(dòng)脈血壓升高時(shí)，可引起壓力感受性反射，使心率減慢，外周血管阻力降低，血壓回降，這一反射被稱為降壓反射。

1.動(dòng)脈壓力感受器

壓力感受性反射的感受裝置是位于頸動(dòng)脈竇和主動(dòng)脈弓血管外膜下的感覺(jué)神經(jīng)末梢，稱為動(dòng)脈壓力感受器。

動(dòng)脈壓力感受器是感受血管壁的機(jī)械牽張程度，當(dāng)動(dòng)脈血壓升高時(shí)，動(dòng)脈管壁被牽張的程度升高，壓力感受器發(fā)放的神經(jīng)沖動(dòng)也就增多。在一定范圍內(nèi)，壓力感受器的傳入沖動(dòng)頻率與動(dòng)脈管壁擴(kuò)張程度成正比。可見，在一個(gè)心動(dòng)周期內(nèi)，隨著動(dòng)脈血壓的波動(dòng)，竇神經(jīng)的傳入沖動(dòng)頻率也發(fā)生相應(yīng)的變化。

2.傳入神經(jīng)和中樞聯(lián)系

頸動(dòng)脈竇壓力感受器的傳入神經(jīng)纖維組成頸動(dòng)脈竇神經(jīng)，竇神經(jīng)加入舌咽神經(jīng)，進(jìn)入延髓，與孤束核的神經(jīng)元發(fā)生突觸聯(lián)系;主動(dòng)脈弓壓力感受器的傳入神經(jīng)纖維行走于迷走神經(jīng)干內(nèi)，然后進(jìn)入延髓，到達(dá)孤束核后，通過(guò)延髓內(nèi)的神經(jīng)通路使延髓C1區(qū)的血管運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元受抑制，從而使交感神經(jīng)緊張性活動(dòng)減弱;孤束核神經(jīng)元還與延髓內(nèi)其他神經(jīng)核團(tuán)以及腦干其他部位如腦橋、下丘腦等的一些神經(jīng)核團(tuán)發(fā)生聯(lián)系，其效應(yīng)也是使交感神經(jīng)緊張性活動(dòng)減弱。另外，壓力感受器的傳入沖動(dòng)到達(dá)孤束核后還與迷走神經(jīng)背核和疑核發(fā)生聯(lián)系，使迷走神經(jīng)的活動(dòng)加強(qiáng)。

3.反射效應(yīng)

動(dòng)脈血壓升高時(shí)，壓力感受器傳入沖動(dòng)增多，通過(guò)中樞機(jī)制，使心迷走緊張加強(qiáng)，心交感緊張和交感縮血管緊張減弱，其效應(yīng)為心率減慢，心輸出量減少，外周血管阻力降低，故動(dòng)脈血壓下降。反之，當(dāng)動(dòng)脈血壓降低時(shí)，壓力感受器傳入沖動(dòng)減少，使迷走緊張減弱，交感緊張加強(qiáng)，于是心率加快，心輸出量增加，外周血管阻力增高，血壓回升。

4.壓力感受性反射的生理意義

壓力感受性反射在心輸出量、外周血管阻力、血量等發(fā)生突然變化的情況下，對(duì)動(dòng)脈血壓進(jìn)行快速調(diào)節(jié)的過(guò)程中起重要的作用，使動(dòng)脈血壓不致發(fā)生過(guò)大的波動(dòng)。

(二)頸動(dòng)脈體和主動(dòng)脈體化學(xué)感受反射

在頸總動(dòng)脈分叉處和主動(dòng)脈弓區(qū)域，存在一些能感受血液某些化學(xué)成分如缺氧、CO2分壓過(guò)高、H+濃度過(guò)高等的特殊感受裝置，被稱為頸動(dòng)脈體和主動(dòng)脈體化學(xué)感受器。化學(xué)感受器受到刺激后，其感受信號(hào)分別由頸動(dòng)脈竇神經(jīng)和迷走神經(jīng)傳入至延髓孤束核，使延髓內(nèi)呼吸神經(jīng)元和心血管活動(dòng)神經(jīng)元的活動(dòng)發(fā)生改變。

化學(xué)感受性反射的效應(yīng)主要是呼吸加深加快，此反射在平時(shí)對(duì)心血管活動(dòng)并不起明顯的調(diào)節(jié)作用，只有在低氧、窒息、失血、動(dòng)脈血壓過(guò)低和酸中毒情況下才發(fā)生作用。

(三)心肺感受器

在心房、心室和肺循環(huán)大血管壁存在許多感受器，總稱為心肺感受器，其傳入神經(jīng)纖維行走于迷走神經(jīng)干內(nèi)。引起心肺感受器興奮的刺激有兩大類，一類是血管壁的機(jī)械牽張，當(dāng)心房、心室或肺循環(huán)大血管中壓力升高或血容量增多而使心臟或血管壁受到牽張時(shí)，這些機(jī)械或壓力感受器就發(fā)生興奮，在生理情況下，心房壁的牽張主要是由血容量增多而引起的，因此心房壁的牽張感受器也稱為容量感受器;另一類是一些化學(xué)物質(zhì)，如前列腺素、緩激肽等，有些藥物如藜蘆堿等也能刺激心肺感受器。

(四)軀體感受器

刺激軀體傳入神經(jīng)可以引起各種心血管反射，反射的效應(yīng)取決于感受器的性質(zhì)、刺激的強(qiáng)度和頻率等。用低至中等強(qiáng)度的低頻電脈沖刺激骨骼肌傳入神經(jīng)，常可引起降血壓效應(yīng);而用高強(qiáng)度高頻率電刺激皮膚傳入神經(jīng)，則引起升血壓效應(yīng)。總之，肌肉活動(dòng)，皮膚冷、熱刺激以及各種傷害性刺激都能通過(guò)軀體感受器引起心血管反射活動(dòng)。

(五)其他內(nèi)臟感受器引起的心血管反射

擴(kuò)張肺、胃、腸、膀胱等空腔器官，擠壓睪丸等，常可引起心率減慢和外周血管舒張等效應(yīng)，這些內(nèi)臟感受器的傳入神經(jīng)纖維行走于迷走神經(jīng)或交感神經(jīng)內(nèi)。

(六)腦缺血反應(yīng)

當(dāng)腦血流量減少時(shí)，引起交感縮血管緊張顯著加強(qiáng)，外周血管高度收縮，動(dòng)脈血壓升高，稱為腦缺血反應(yīng)。

四、心血管反射的中樞整合形式

不同部位的交感神經(jīng)、副交感神經(jīng)的活動(dòng)是有分化的，即對(duì)于某種特定的刺激，不同部位交感神經(jīng)的反應(yīng)方式和程度是不同的，表現(xiàn)為一定整合形式的反應(yīng)，使得各器官之間的血流分配能適應(yīng)機(jī)體當(dāng)時(shí)功能活動(dòng)的需要。例如當(dāng)動(dòng)物安全受到威脅而處于戒備狀態(tài)時(shí)，可出現(xiàn)一系列復(fù)雜的行為和心血管反應(yīng)，稱為防御反應(yīng)。伴隨訪御反應(yīng)的心血管整合形式，最特征性的是骨骼肌血管舒張，同時(shí)心率加快，心輸出量增加，內(nèi)臟和皮膚血管收縮，血壓輕度升高。睡眠時(shí)心臟和血管的活動(dòng)與防御反應(yīng)時(shí)相反，即心率減慢，心輸出量稍減少，內(nèi)臟血管舒張，骨骼肌血管收縮，血壓稍降低。

(黃淑云　邵燕)

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