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  • 植物的運動本領
  • (英)達爾文
  • 30803字
  • 2019-11-29 18:19:52

第一章 實生苗的回旋轉頭運動

甘藍:胚根的轉頭運動,拱形下胚軸仍埋于地下時、正伸出地面和將自己伸直時以及直立時的轉頭運動——子葉的轉頭運動——運動的速率——對以下各屬的一些種中各器官的類似觀察:麥仙翁屬,棉屬,酢漿草屬,旱金蓮屬,柑橘屬,七葉樹屬,豆科和葫蘆科的幾個屬,仙人掌屬,向日葵屬,報春屬,仙客來屬,豹皮花屬,蜂房花屬,小鈴草屬,茄屬,甜菜屬,蓖麻屬,櫟屬,榛屬,松屬,蘇鐵屬,美人蕉屬,蔥屬,天門冬屬,草屬,玉蜀黍屬,燕麥屬,金紛草屬和卷柏屬。

本章專門討論實生苗的胚根、下胚軸和子葉的轉頭運動,以及當子葉不出土,其上胚軸的轉頭運動。但是以后有一章,還要再提到一些夜間睡眠的子葉的運動。

?甘藍(Brassia oleracea)。

甘藍(Brassica oleracea)(十字花科)——在這個例證中,將比其他各例證更詳細地敘述有關運動的情況,這樣畢竟可更節省篇幅和時間。

胚根——把一粒胚根已伸出0.05英寸的種子用紫膠固定在一小片鋅板上,使胚根豎直向上站立,隨后把一根細玻璃絲固定在其基部附近,也就是靠近種皮處。用些小塊濕海綿包圍著種子,并將玻璃絲末端小珠在60小時內的運動描繪下來(圖1)。在這段時間內,胚根長度從0.05英寸增長到0.11英寸。要是在開始時就把玻璃絲固定在胚根頂端附近,并且它能始終留在原處,那么所顯示的運動就會大得多,因為在我們觀察結束時,胚根尖端不再向上直立,而是由于向地性向下彎垂,以致幾乎碰到了鋅板。根據我們用圓規對其他種子作的測量,可大致確定,只有尖端,僅有0.02到0.03英寸的一段長度,才受到向地性的作用。但是這個描圖卻顯示出胚根的基部,在全部時間內都在作不規則的轉頭運動。玻璃絲末端小珠運動的實際最大值約為0.05英寸,至于胚根的運動究竟被這長約0.75英寸的玻璃絲放大多少倍,卻無法估計了。

圖1 甘藍 胚根的轉頭運動:從1月31日上午9時到2月2日下午9時,在一平放玻璃板上描繪。(玻璃絲末端小珠的運動放大約40倍)

對另一粒種子作了同樣的處理與觀察,但是這次胚根已伸出0.1英寸,而且沒有被固定得恰好豎直向上。把玻璃絲固定在其基部附近。這次的描圖(圖2,縮小一半)表示從1月31日上午9時到2月2日上午7時的運動,但是在2月1日整天內,它都大致朝著同一方向以相似的曲折線方式繼續運動。因為在固定玻璃絲時,胚根不是完全豎直,向地性立即便起作用;但是這不規則的曲折路線卻表明胚根在生長(大約先發生緊張度增強),有時在它的一側進行,有時在另一側進行。偶爾小珠停止不動約1小時,那么可能是生長發生例證中,因為把很短的胚根基部倒轉直立向上,它在開始時受到的向地性的作用很小。在另外兩個例證中,玻璃絲是固定在更長的胚根上,這兩個胚根是從翻轉向上的種子斜著伸出的。這些例證中,描繪在平放玻璃板上的路線只是稍有曲折,而且由于向地性的作用,運動總是朝著大致相同的方向。所有這些觀察都容易發生幾種誤差,但是我們相信,從以后對其他一些植物胚根的運動所示的情況看來,這些觀察大部分是可靠的。

圖2 甘藍 胚根的轉頭和向地性運動:在46小時內描繪于平放玻璃板上。

下胚軸——下胚軸成矩形突起經種皮伸出,它很快長成拱形體,像英文字母U倒轉成U形;這時子葉仍舊包藏在種子內。無論種子埋在土中或是另外固定成何種位置,此拱形體的兩足都會由于背地性向上彎曲,就這樣在地面上豎直上舉。一旦發生這種情況,或者甚至更早,拱形體的內表面或凹面生長得比上表面或凸面更快些,這便使得兩足分開,并幫助子葉脫離埋于地下的種皮。由于整個拱形體的生長,子葉終于從地面下、甚至從相當深的地方被拉出來,這時下胚軸由于凹面的加速生長而很快伸直。

當拱形的或折疊的下胚軸甚至還在土中時,就已經在周圍土壤壓力所容許的范圍內回旋轉頭;但是這種情況難于觀察到,因為拱形體一旦被解除旁壓,它的兩足便開始分開,甚至在很幼小的時期,拱形體還沒有自然地到達地面之前,也是如此。使一些種子在濕土表面上萌發,當它們靠胚根將自身固定之后,并且在只略呈拱形的下胚軸已經變得近于直立之后,有兩次將一玻璃絲固定在基足(就是和胚根相連的一足)底部附近,并將其運動在黑暗中描繪在一平放的玻璃板上。由于當時已解除壓力的兩足提早分開,結果是,幾乎在直立拱形體的平面內畫出些長線來,可是這些線是曲折的,表明有側向運動,所以拱形體在靠沿內表面或凹面生長而伸直自身時,一定已在進行轉頭運動。

隨后使用了一個略為不同的觀察方法:當盆中播下種子的土壤剛開始裂開,便將部分表土鏟除到0.2英寸的深度;把一根玻璃絲固定在一個埋在土下的拱形下胚軸的基足上,剛好在胚根頂部的上面。子葉還幾乎完全被包在裂得很厲害的種皮內,再用潮濕的黏土將其覆蓋,把黏土壓緊。玻璃絲的運動從2月5日上午11時描繪到2月7日上午8時(圖3)。到了這段時間的后期,子葉已經從壓緊的土下被拖出來,但是下胚軸的上部仍舊與其下部形成一個近似直角。這個描圖表明,拱形下胚軸在這個幼齡時期便傾向于作不規則的轉頭運動。在第一天,較大的運動(圖中從右到左)不是在直立的拱形下胚軸的平面內,而是和這個平面成直角,或者說,是在仍舊相互緊貼的兩個子葉的平面內。拱形體的基足,在將玻璃絲固定上去的時候,已經顯著地向后彎曲,也就是離開子葉而彎曲。如果玻璃絲是在這種彎曲發生之前固定的,那么主要的運動就會和圖中所示的方向成直角了。又把一根玻璃絲固定到另一個埋在土中的同齡下胚軸上,它的運動和前者大致相似,但是描繪的路線卻沒有那樣復雜。這個下胚軸已幾乎伸直,并且子葉在第二天傍晚就被拖出土面。

圖3 甘藍 埋在土下的拱形下胚軸的轉頭運動:從上面微弱照光,在45小時內描繪在平放玻璃板上。(玻璃絲末端小珠的運動放大約25倍,這里縮小到原標度的一半)

在進行上述觀察之前,曾把一些埋在土中0.25英寸深的拱形下胚軸剝露出來;為了防止拱形體的兩足從一開始便立刻分離,就用細絲線把它們捆扎在一起。這樣的做法,其部分原因是我們想知道下胚軸在拱形狀態下能夠運動多久,而且這種運動在沒有受到伸直過程的掩蓋和干擾時,是否顯出轉頭運動。首先,把一根玻璃絲固定在一拱形下胚軸的基足上,緊靠胚根頂部的上面。子葉還有一部分包藏在種皮內。從12月23日上午9時20分到12月25日上午6時45分,描繪其運動(圖4)。

圖4 甘藍 埋在土中的拱形下胚軸的轉頭運動:拱形體的兩足捆在一起,在33.5小時內在平放的玻璃板上描繪。(玻璃絲末端小珠的運動放大約26倍,這里縮小到原標度的一半)

毫無疑問,因兩足被捆在一起,正常運動便受到很大干擾。但是我們看到,它是明顯地曲折的,起先朝著一個方向,然后朝著幾乎相反的方向運動。在24日下午3時以后,這個拱形下胚軸有時停留不動相當時間,即使在運動時,也比以前緩慢得多。因此,在25日早晨,就把玻璃絲從基足底部取下,并把它以水平方向固定在拱形體的頂部上,由于雙足被捆扎在一起,拱形體的頂部已經長得寬大而且近乎平坦了。將它在23小時內的運動描繪下來(圖5),我們看到,它的路線仍是曲折的,這表明有轉頭的趨勢。這時基足的底部幾乎已經完全停止運動。

圖5 甘藍 埋在土中的拱形下胚軸頂部的轉頭運動:它的兩足捆在一起,在23小時內在平放的玻璃板上描繪。(玻璃絲末端小珠的運動放大約58倍,這里縮小到原標度的一半)

當子葉自然地伸出土面,下胚軸靠沿內表面或凹面的生長而伸直起來的時候,就不再有什么來干擾各部的自由運動,轉頭運動便變得更有規律并且清楚地顯示出來。從以下試驗可以看出:把一株實生苗放在靠近一東北窗的前面,連接兩子葉的線與窗平行。就這樣留了一整天,使它自己對光適應。第二天清晨,把一根玻璃絲固定在較大較高的子葉(還在種子里的時候,這片子葉包住另一片較小的子葉)的中脈上,在其緊后面作一個標記,把整株(也就是下胚軸和子葉)的運動以很大的倍數在一直立玻璃板上描繪下來。起初,這棵植株向光彎曲得很厲害,以致無法描繪它的運動;但是到了上午10時,向光性幾乎完全停止,于是在玻璃板上記下第一個點;最后的一點是在下午8時45分記下的。在這10小時45分鐘內,一共記下了17個點(見圖6)。應當注意的是,在下午4時以后不久我觀察時,小珠正背離玻璃移動,但到5時30分,它又接近玻璃;在這一個半小時一段時間的路線,是憑推測來補充的,不過不會相差太遠。小珠從一邊到另一邊側向移動了7次,因此在10.75小時內描繪出3.5個橢圓,平均在3小時4分鐘內完成1個橢圓。

圖6 甘藍 下胚軸和子葉在10小時45分鐘內的聯合轉頭運動。(現圖縮小到原標度的一半)

在前一天,曾在相似的情況下觀察了另一株實生苗,只是植株放置的位置不同:連接兩個子葉的線指向窗子,并且玻璃絲是固定在離窗最遠的一側較小的子葉上。此外,這棵植物當時是第一次放在這個位置上。從上午8時到10時50分,子葉向光彎曲得很厲害,到10時50分記下第一個點(圖7)。在隨后的12小時內,小珠斜著上下移動8次,畫出4個代表橢圓的圖形,因此,它移動的速率和前一次的觀察結果大致相同。在夜間,由于子葉的就眠運動它向上移動,并且繼續向同方向運動直到第二天早上9時。在天然條件下充分暴露在光照下的實生苗,不會發生這種運動。

第二天上午9時25分,同一個子葉已經開始下垂,就在一塊新玻璃板上記下一個點。這次運動一直描繪到下午5時30分,如圖8所示,這個圖所以印出來,是因為它比以前兩個例證的路線更加不規則。在這8小時內,小珠大大改變它的路線有10次之多。圖中清楚地顯示出子葉在下午和上半夜的向上運動。

圖7 甘藍 下胚軸和子葉的聯合轉頭運動:從上午10時50分到第二天清晨8時。(在直立玻璃板上描繪的圖形)

在上述3個例證中,玻璃絲都是固定在一片子葉上,而且下胚軸是自由的,所以這些描圖都表示出這兩種器官聯合在一起的運動。可是我們現在想知道,究竟這兩種器官是否都在轉頭,因此便把兩根玻璃絲分別橫著固定在兩個下胚軸上,緊靠著它們子葉的葉柄下面。這兩株實生苗曾在一個東北窗前同一位置上放了兩天。在清晨,直到約11時,它們向光作曲折運動;在夜間,它們由于背地性又變得幾乎直立;大約在上午11時以后,它們略微從光移開一些,常以曲折路線來回穿過它們以前的途徑。這一天的天空亮度變化很大,這些觀察只能證明下胚軸是在連續作著類似轉頭的運動。在前一天,天氣多云而光照均勻;把一個下胚軸牢固地系在一根小棍上,將玻璃絲固定在較大的子葉上,并在一直立玻璃板上描繪下它的運動。在上午8時52分記下第一個點,此后直到上午10時55分,它下垂得很厲害;然后它又大幅度上舉,直到午后12時17分。隨后,它略微下垂并作成一環,但是到下午2時22分它又稍微上舉,并繼續上舉直到下午9時23分,這時它又形成另一個環,到下午10時30分,它又上舉。這些觀察表明,子葉整天在垂直地上上下下,因為還有些微小的側向運動,所以它們在回旋轉頭。

甘藍的實生苗是我們最早觀察的植物之一,我們那時還不知道光照對它的不同部位的轉頭運動有多大影響。因此,曾把幼小的實生苗放在完全黑暗中,只在每次觀察時的1~2分鐘內,才用一根小蠟燭近于豎直地放在它們頂上照明。在第一天,一株實生苗的下胚軸改變路線13次(見圖9)。值得注意的是,所描繪的圖形的長軸時常彼此以直角或近于直角相交。對另一株實生苗作了同樣觀察,但是它的年齡大得多,因它已形成一片長0.25英寸的真葉,下胚軸已有1(3/8)英寸高。雖然運動的幅度沒有前例那樣大,描繪的圖形卻很復雜。

圖8 甘藍 下胚軸和子葉在8小時內的聯合轉頭運動。(現圖是在一豎立玻璃板上描繪的,為原標度的三分之一)

圖9 甘藍 下胚軸在黑暗中的轉頭運動:從上午9時15分到次日上午8時30分,借助于一根頂端固定有小珠的玻璃絲,在一平放玻璃板上描繪。(本圖比原標度縮小一半)

把另一株同齡實生苗的下胚軸捆在一根小棍上,將一根玻璃絲固定在一當注意的是,子葉的主要運動,也就是上下運動,在一平放玻璃板上只能由沿中脈方向的直線(就是圖10中的上下方向)略微伸長或縮短來表示。可是,任何一次的側向運動都會清楚地表現出來。現在這個描圖表示,子葉確實在作著側向運動(就是在描圖上從一側到另一側的運動),在14小時15分鐘的觀察時間內,共有12次之多。因此,子葉確實在轉頭,雖然主要的運動是在垂直面的上下運動。

運動的速率——現已充分說明年齡不同的甘藍實生苗的下胚軸和子葉的運動。為了測量運動的速率,將實生苗放在顯微鏡下,載物臺已經移開,并調節一目鏡測微計,使每一小格等于1/500英寸。為消除向光性,這些植株是用通過重鉻酸鉀溶液的光照明。在這種情況下,觀察轉頭的子葉尖端多么迅速地通過測微計的小格,是很有意思的。子葉尖端在朝著任一方向前進時,一般要前后地振蕩,幅度達1/500英寸,有時達1/250英寸。這種振蕩完全不同于同一室內的任何干擾或是關閉遠處的門所引起的震動。最初觀察的一株實生苗高約2英寸,因在暗中培養已黃化。它的子葉尖端在6分40秒內通過了測微計的10個小格,就是1/50英寸。隨即把短玻璃絲垂直固定在幾株實生苗的下胚軸上,使它略微伸出于子葉之上,以便把運動速率放大,但是只有少數幾個觀察值得提出。最值得注意的事就是上述的振蕩運動,還有玻璃絲頂端在短時間間隔后經過測微計小格的速率的差異。譬如,先把一株高的未黃化實生苗放在黑暗中14小時,再把它暴露在一東北窗前只2~3分鐘。這時將一根玻璃絲垂直固定在下胚軸上,再將它放回到黑暗中半小時,此后用通過重鉻酸鉀溶液的光進行觀察。玻璃絲頂端照例在振蕩著,在1分30秒內跨過測微計的5個小格(就是1/100英寸)。此后再把這株實生苗放在黑暗中1小時,而這時它就需要3分6秒才跨過一個小格,也就是要15分30秒跨過5個小格。另一株實生苗,在一間很陰暗的北屋后部被偶然觀察到之后,放在完全黑暗中半小時,在5分鐘內向著窗口的方向跨過5個小格,因此我們的結論是這種運動是向光性的。但是,這也許不是這種情況,因為它是放在一東北窗附近,并留在那里15分鐘,在這以后,它并不是像預期那樣更快地向光運動,而只以12分30秒跨過5個小格的速率移動。然后又把它放在完全黑暗中1小時,這時玻璃絲頂端仍按以前的方向運動,但是速率則是3分18秒跨過5個小格。

圖10 甘藍 一子葉的轉頭運動:下胚軸被緊系在小棍上,從上午8時15分到下午10時30分在黑暗中于一平放玻璃板上描繪。(玻璃絲末端小珠的運動放大13倍)

在后面一章中討論就眠運動時,我們將再談到甘藍的子葉。以后還要敘述完全成長的檀株的葉子的轉頭運動。

野生麥仙翁(Githago segetum)(石竹科)——用弱光從上面照射一株幼嫩實生苗,并觀察其下胚軸運動28小時,如圖11所示。它朝向所有各方向運動,圖中從右到左的路線都和子葉的葉片相平行。下胚軸頂端從一邊移到另一邊的實際距離約為0.2英寸,但是在這方面不可能準確,因為在這株幼苗運動了一段時間以后,當它越來越傾斜時,運動的距離就越來越被夸大。

圖11 野生麥仙翁 下胚軸的轉頭運動:靠一水平方向固定在其頂端上的玻璃絲,從上午8時15分到次日下午12時15分在一平放的玻璃板上描繪。

(玻璃絲末端小珠的運動放大約13倍,本圖縮小到原標度的一半)

我們盡力去觀察子葉的轉頭運動,可是,只有在使它們受到中等亮度的光照時,子葉才不致閉合起來,并且下胚軸的向光性又極強,因而所必需的設備便太繁瑣。在以后一章中我們將談到子葉的感夜運動,也就是就眠運動。

樹棉(Gossypium,品種南京棉)(錦葵科)——在溫室內觀察其下胚軸的轉頭運動;可是,運動被夸大得太厲害,以致有兩次一度看不到小珠的行蹤。雖然如此,明顯的是,它在9小時內,幾乎完成了兩個多少有些不規則的橢圓形。隨后對另一株高1(1/2)英寸的實生苗觀察了23小時。但是這次的觀察間隔時間不夠短,如圖12中所示的少數幾個點,并且描圖放大倍數也不夠大。雖然如此,仍可無疑地確定下胚軸的轉頭運動,它在12小時內所描繪的圖形代表三個大小不等的不規則橢圓形。

圖12 樹棉 下胎軸的轉頭運動:靠一固定在它頂端的玻璃絲,從上午10時30分到次日晨9時30分,在一平放的玻璃板上描繪。(玻璃絲末端小珠的運動放大約兩倍:實生苗從上面照光)

棉的子葉整天在經常作著上下運動,并且它們存在在晚上和上半夜有向下運動這種異常情況,所以就對它們作了多次觀察。把一根玻璃絲沿子葉的中線固定,將其運動描繪在一直立的玻璃板上,但是這里沒有附圖,因為下胚軸沒有固定,因此不可能清楚地分辨它的運動和子葉的運動。子葉從上午10時30分到約下午3時向上舉起;隨后便下垂直到晚上10時,然而在下半夜又高高舉起。在下面簡表中記載了另一株實生苗的子葉在不同時間所作的水平線上傾角:

10月20日 下午2時50分 水平線上25°

10月20日 下午4時20分 水平線上22°

10月20日 下午5時20分 水平線上15°

10月20日 下午10時40分 水平線上8°

10月21日 上午8時40分 水平線上28°

10月21日 上午11時15分 水平線上35°

10月21日 下午9時11分 水平線下10°

曾在不同時間粗略地繪出兩個子葉的位置,結果大致相同。

在下一年夏季,將第四株實生苗的下胚軸扎牢在小棍上,并把一根帶有兩個小紙三角的玻璃絲固定在一個子葉上,在室內雙層天窗下,在一直立玻璃板上描繪它的運動。第一個點是在6月20日下午4時20分記下的,子葉以近于直線的方式下垂,直到晚上10時15分。剛過午夜,看到它又略低了一些并且稍微偏向一邊。到清晨3時45分,它已高舉,但是到上午6時20分又略微下垂。在這一整天(21日),它是以輕微的曲折線方式下垂的,但是它的正常路線受到缺乏足夠光照的干擾,因為在夜間它只略微上舉,并且在次日(6月22日)整個白天和夜晚都進行著不規則的運動。這三天內所描繪的上升線和下降線并不相合,因而這種運動也是一種轉頭運動。此后,把這株實生苗送回溫室中,在5天之后,于晚上10時檢查,這時看到子葉幾乎是豎直下垂,以致可以公正地說它們已經就眠了。第二天早晨,它們已經恢復到通常的水平位置。

玫瑰紅酢漿草(Oxalis rosea)(酢漿草科)——將其下胚軸捆縛在一根小棍上,并在一片長0.15英寸的子葉上接一根極細玻璃絲,玻璃絲上有兩個小紙三角。在這個種和后面一些種中,葉柄前端與葉片相連的部位,發育成葉枕。子葉的尖端離開直立的玻璃板只有5英寸遠,因此只要它保持近于水平的位置,它的運動就不會過于放大;但是在一天之內,它既會舉起高過水平位置,又會下垂低于水平位置,那么它的運動便當然被放大得很厲害了。圖13中表示它從6月17日晨6時45分至次日晨7時40分的運動路線,我們看到,在白天,在11小時15分鐘的路程內,它向下運動3次,向上兩次;在下午5時45分以后,它很快向下運動,在1~2小時內便豎直下垂;整個夜間它就這樣睡眠著。無論在直立的玻璃板上,或者在這里所附的圖中,這個位置都不能表示出來。次日清晨6時45分,兩個子葉都已經舉得很高,而且繼續上舉,直到上午8時,它們已達到近于水平位置。整個這一天到次日清晨,將它們的運動描繪下來,但是沒有將此圖付印,因為它與圖13很相近,只是路線更加曲折。子葉上下運動共有七次,約在下午4時,開始了大幅度的夜間下垂運動。

另外以同樣方式觀察了一株實生苗約24小時,只有一點不同,就是讓它的下胚軸自由運動。這次運動也是沒有放大多少。在18日上午8時12分到下午5時之間,子葉尖端上下運動共7次(圖14)。下午4時左右,開始了夜間的下垂運動,這不過是晝夜振蕩中有較大振幅的一次。

圖13 玫瑰紅酢漿草 子葉的轉頭運動:下胚軸被固定在一根小棍上,從上面照明。(本圖為原標度的一半)

圖14 玫瑰紅酢漿草 子葉和下胚軸的聯合轉頭運動:從6月18日上午8時12分描繪到19日晨7時30分。子葉尖端距直立玻璃板只有3(3/4)英寸。(本圖為原標度的一半)

智利酢漿草(Oxalis Valdiuiana)——這個種很有意思,因為它的子葉在夜間垂直上舉,以致緊密接觸,而不是像玫瑰紅花酢漿草那樣豎直下垂。將一玻璃絲固定在一個長0.17英寸的子葉上,并讓下胚軸自由運動。在第一天,實生苗放置得離直立玻璃板太遠,以致描圖被放大得太厲害,當子葉上舉或下垂過大時,便描繪不出它的運動來。但是可以清楚看出,在上午8時15分到下午4時15分之間,子葉上舉3次,下垂3次。次日(6月19日)清晨,將一個子葉的尖端放在只距直立玻璃板1(7/8)英寸。上午6時40分,它成水平位置;此后它下垂,直到8時35分,以后又上舉。在12小時內,它總共上舉3次,下垂3次,可從圖15看出。子葉大幅度的夜間上舉運動,通常在下午4時或5時開始,在次日清晨約6時30分左右,它們都展開或采取水平位置。然而在這個例證中,到下午7時以前,它們還沒有開始大幅度的夜間上舉運動,但是這是由于下胚軸因某些不知道的原因而暫時彎向左側,如圖中所示。為了要肯定下胚軸是在轉頭,在下午8時15分把一個標記放在當時已經閉合并直立的兩個子葉后面,并且把一根豎直固定在下胚軸頂端的玻璃絲的運動描繪下來,直到晚上10時40分為止。在這段時間內,它既向兩側運動,又作前后運動,這明顯證明有轉頭運動,但是運動的幅度很小。因此圖15相當好地代表子葉本身的運動,只有一次下午向左轉的大彎曲是例外。

圖15 智利酢漿草 子葉和下胚軸的聯合轉頭運動:在24小時內描繪于直立玻璃板上。(本圖為原標度的一半,幼苗從上面照光)

酢漿草(Oxalis corniculata,古銅色品種)——它的子葉在夜間舉起,高于水平面的傾角各有不同,一般約為45°。有幾株2~5天齡期的實生苗的子葉,整天在連續不斷地運動,但是它們的運動比上述兩個種更加簡單些。可能部分原因是由于在觀察時沒有給它們充分照光,從它們直到深夜才開始有上舉的現象可以看出來。

敏感酢漿草[Oxalis(Biophytum)sensitive]——從它們的子葉在白天運動的幅度和速度來看,它們是很值得注意的。每隔一短段時間,便測量它們在水平以上或以下的傾角,我們懊悔的是沒有整天描繪它們的行程。現在只好提供出少數幾個測量數據,這是當將實生苗放在22.5~24.5℃的溫度下測到的。一個子葉在11分鐘內上舉70°;一株獨特的實生苗,其子葉在12分鐘內下垂80°。就在這片子葉下垂之前,它在1小時48分之內,從向下豎直位置上舉到向上豎直的位置,因而它在不到2小時內就轉動了180°。我們還沒有見到過其他例證有像180°這樣大幅度的轉頭運動;也沒有看到過在12分鐘內轉動80°這樣高速率的運動。這種植物的子葉在夜間就眠時是呈豎直上舉并緊密閉合的姿態。這種上舉運動與上述一種有大幅度的日間振蕩不同之處是,它在夜間的位置經常不變,并且有周期性,因它總是在晚上開始。

小旱金蓮[(Tropaeolum minus(?),品種名大拇指湯姆(Tom Thumb)],(旱金蓮科)——它的子葉是地下生的,也就是永遠不升出土面。鏟除一層土壤后,便可找到埋在土中的上胚軸或胚芽,它的頂部呈拱形急轉向下,像前述甘藍的拱形下胚軸一樣。把一根末端有小珠的玻璃絲固定在其下半部,或是基足處,剛好在地下生子葉的上面,再把子葉用松土掩蓋。所得描圖(圖16)表明小珠在11小時內的行程。在圖上所示的最后一個標點以后,小珠又移動了一大段距離,最后離開玻璃板,向著虛線所示的方向運動。這段大幅度運動,是由于拱形體凹面的加速生長,其基足從上部向后彎曲所致,也就是朝著與下垂尖端相反的方向,像甘藍下胚軸所發生的情況一樣。用同樣方法觀察了另一個埋于土下的拱形上胚軸,只是為了防止剛才提到的大幅度運動,把兩個拱形體用細絲線捆在一起。可是,它在晚上的運動方向仍和以前一樣,但是所經過沒有以前那樣直。在清晨,被捆住的拱形體作著不規則的圓形運動路線極其曲折的運動,比上個例證中所走的距離還要長些,可從一放大18倍的描圖看出。帶有幾片葉子的幼株和成年植株的運動,將在以后敘述。

圖16 小旱金蓮(?)埋于土中的拱形上胚軸的轉頭運動:從上午9時20分到下午8時15分,在一平放玻璃板上描繪。(玻璃絲末端小珠的運動放大27倍)

酸橙(Gitrus aurantium)(柑橘科)——它的子葉是地下生的。上胚軸的轉頭運動可從附圖(圖17)看出,這是在44小時40分鐘內的觀察結果,在觀察結束時,上胚軸在地上的高度是0.59英寸(15毫米)。

圖17 酸橙 上胚軸的轉頭運動:在它的頂端附近橫向固定一玻璃絲,從2月20日下午12時13分到22日上午8時55分在一橫放玻璃板上描繪。(玻璃絲末端小珠的運動開始時放大21倍,或是本圖的10.5倍,以后放大36倍,或是本圖的18倍,實生苗從上面照明)

歐洲七葉樹(Aesculus hippocastanum)(七葉樹科)——將其萌發種子放在一錫箱內,箱內用潮濕的黏土質砂子作成斜坡,保持濕潤,在砂土面上放置4塊熏過煙的玻璃板,它們的水平傾角為65°和70°。使胚根尖端恰好接觸玻璃板的上端,當胚根向下生長時,由于向地性便輕壓在熏煙的玻璃表面上,留下了它們行動的痕跡。每道痕跡的中間部分,玻璃板被掃得很干凈,可是其邊緣部分便很模糊而不規則。玻璃板涂過清漆后,用描圖紙覆蓋,描繪下其中兩道痕跡(所有4道痕跡都幾乎相同),考慮到其邊緣的特點,盡可能準確地描圖(圖18)。這兩個描圖足可表明有一些近于盤旋形的側向運動,并且胚根尖端在朝下移動時,對玻璃板的壓力并不相等,因為痕跡的寬窄不同。紅花菜豆和蠶豆的胚根所作的更完善的盤旋痕跡(下面就要敘述),使得可以幾乎肯定這種植物的胚根作了轉頭運動。

圖18 歐洲七葉樹 胚根尖端在傾斜的玻璃板上留下的痕跡輪廓:圖A中玻璃板的水平傾斜度為70°,胚根長1.9英寸,基部直徑為0.23英寸;圖B中玻璃板水平傾斜65°,胚根稍大些。

紅花菜豆(Phaseolus multiflorus)(豆科)——按在歐洲七葉樹的實驗中的同樣方式放四塊熏煙玻璃板,4株菜豆的胚根尖端在向下生長時留下的痕跡作為透明物體拍照下來。這里準確地復制出其中3個(圖19)。它們的盤旋路線表示尖端有規則地從一側到另一側運動,它們對玻璃板的壓力也交替地有時大有時小,有時向上舉起,便有一段極短距離完全離開玻璃板,不過這種情況在原來的玻璃板上要比復制圖中更清楚地看出來。因此,這些胚根總是連續不斷地向各個方向運動著——就是說,它們在回旋轉頭。胚根A在側向運動中極右和極左兩位置之間的距離是2毫米,是用一目鏡測微計測量的。

圖19 紅花菜豆 胚根尖端向下生長時在傾斜的熏煙玻璃板上留下的痕跡:圖A和C中玻璃板水平傾斜60°,圖B傾斜68°。

圖20 蠶豆 胚根的轉頭運動:起初向上直舉,放置黑暗中,在14小時內,描繪于平放玻璃板上。(玻璃絲末端小珠的運動放大23倍,這里縮小至原標度的一半)

蠶豆(Vicia faba)(豆科)——胚根——把幾粒蠶豆放在凈沙中發芽,有一粒蠶豆的胚根伸出達0.2英寸以后,就把它倒轉過來,使胚根留在潮濕空氣里,向上直翻立。把一根長近一寸的玻璃絲,斜著固定在胚根尖端附近;末端小珠的運動從上午8時30分描繪到晚上10時30分,如圖20所示。胚根最初突然改變路線兩次,隨后作了一個小環,和一段較大的曲折曲線。在夜間并一直到翌晨11時,小珠朝著圖中虛線所示的方向移動了一大段近于直線的路程。這是由于胚根尖端很快向下彎曲的結果,它現在變得傾斜很厲害,于是便取得一個為向地性起作用極為有利的位置。

此后,我們又用約20個胚根作試驗,讓它們在傾斜的熏煙玻璃板上向下生長,其方法和七葉樹及菜豆的試驗完全相同。有幾塊玻璃板的傾角只略低于水平面幾度,但是大多數是在60°~75°之間。在后面的情況下,胚根在向下生長時的方向和它們在鋸屑中萌發時行進的方向偏離不多,它們只輕微地壓在玻璃板上(圖21)。圖中復制了5條最清楚的痕跡,它們都有輕微的曲折,表明在作著轉頭運動。此外,仔細檢查幾乎每一條痕跡時,便可清楚看出胚根尖端在它們的向下行程中,對玻璃板上的壓力交替地變大變小,有時向上舉起以致幾乎離開玻璃板一小段時間。胚根A的極右和極左兩位置之間的距離為0.7毫米,是用菜豆試驗中的方法確定的。

圖21 蠶豆 胚根尖端向下生長時,在傾斜的熏煙玻璃板上留下的痕跡:板C傾斜63°,板A和D傾斜71°,板B傾斜75°,板E是水平線下幾度。

上胚軸——在一粒側放的蠶豆上,已伸出胚根的部位,有一個扁平的硬塊突出0.1英寸,與蠶豆位于同一個水平面上。這個突起物就是拱形上胚軸的凸峰,當它開始發育時,拱形體的兩足由于背地性從側面向上彎曲,速度很快,在14小時后拱形體有很大的傾角,48小時內便已直立。在拱形體尚未出現之前,將一根玻璃絲固定在此突起物的頂端,但是它的下半部生長很快,以至在次日清晨,玻璃絲的末端已經向下彎得很厲害。因此把它取下,并固定得更低一些。這兩天內描出的路線都是朝著同一個基本方向,有一部分近于直線,另一部分則是明顯的曲折線,因而提供了轉頭運動的一些證據。

因為拱形上胚軸,不論是處于何種位置,總是由于背地性很快向上彎曲,又因為它的兩足在很幼小時便有彼此分開的趨勢,一旦把它們周圍土壤的壓力解除時,便很難判斷仍呈拱形的上胚軸是否有轉頭運動。因此把幾粒埋得很深的蠶豆挖開,將拱形體的兩足扎在一起,像前面對小旱金蓮的上胚軸和對甘藍的下胚軸的辦法一樣。對兩例捆扎的拱形體的運動,按通常方法描繪了3天。但是在這種不自然的條件下所做的描圖不值得付印,只需要提一下,路線肯定是曲折的,并且有時形成小環。我們因此可以下結論說,還呈拱形的上胚軸,在它生長的高度還不足以破土之前,就進行轉頭運動。

為了要觀察上胚軸在齡期稍大時的運動,把一根玻璃絲固定在不再成拱形的上胚軸的基部附近,它的上半部和下半部現在形成直角。這粒蠶豆曾在純凈的濕沙中萌發,它的上胚軸開始伸直的時間,要比正常播種的早得多。它在50小時內經過的路線(圖22);我們看到上胚軸在整個時間都在回旋轉頭。它的基部在50小時內長得很快,以致在觀察結束時玻璃絲的位置不再與蠶豆貼緊,而是比蠶豆上表面高出0.4英寸。如果這粒蠶豆是在正常情況下播種,上胚軸的這一部分還仍舊留在土內。

圖22 蠶豆 幼齡上胚軸的轉頭運動:在50小時內于黑暗中在一平放玻璃板上描繪。(玻璃絲末端小珠的運動放大20倍,這里縮小到原標度的一半)

28號晚上,在上述觀察結束后幾小時,上胚軸生長得更挺直,因為它的上部和下部當時形成很寬大的夾角。把一根玻璃絲固定在直立的基部上,比以前的部位高些,在最低的鱗片狀突起(即葉子的同源器官)緊下面,并把它在38小時內的運動描繪下來(圖23),我們這里又得到連續轉頭的明顯證據。假如這粒蠶豆是在正常情況下播種,與玻璃絲連接的那部分上胚軸(它的運動在這里表示),可能會剛剛伸出土面。

圖23 蠶豆 前圖所用上胚軸的轉頭運動:苗齡稍大,從12月28日上午8時40分到30日上午10時50分在同樣條件下描繪。(小珠的運動放大20倍)

禾葉山黧豆(Lathyrus nissolia)(豆科)——選用這種植物來觀察,是由于它是一種不正常的類型,具有類似禾本科植物的葉子。它的子葉是地下生的,上胚軸破土時呈拱狀。一株植物莖高1.2英寸,有3個節間,最低的節間幾乎完全在地下,最高的節間帶有一片短小狹窄的葉子,它在24小時內的運動在圖24中表明。沒有用玻璃絲,但是在葉子頂端的下面放了一個標記。這個莖所描畫的兩個橢圓里較長的一個的真正長度約為0.14英寸。在前一天的主要運動路線幾乎和這個圖中所示的路線成直角,而且更簡單些。

圖24 禾葉山黧豆 幼苗莖的轉頭運動:從11月22日上午6時45分到23日上午7時,在黑暗中描繪在一平放玻璃板上。(葉端的運動放大12倍,這里縮小到原標度的一半)

決明(Cassia tora)[18](豆科)——將一株實生苗放在東北窗前;它略微向窗彎曲,因自由生長的下胚軸的齡期較大,故此向光性不強。把一根玻璃絲固定在一個子葉的中脈上,將整個實生苗在兩天內的運動描繪下來。下胚軸的轉頭與子葉的相比,很不明顯。兩子葉在夜間直立舉起,并緊密接觸;于是可以說它們在就眠。這株實生苗的苗齡已大到長出一片很小的真葉,它在夜間完全被閉合的子葉掩蓋。在9月24日,從上午8時到下午5時,子葉上舉5次,下垂5次,它們因而在9小時內描畫出5個不規則的橢圓形。夜間大幅度的上舉約于下午4時30分開始。

次日清晨(9月25日),又用同樣方法描繪同一片子葉在24小時內的運動行程,其描圖見圖25。這天早晨天氣寒冷,又偶然地打開窗子一段時間,一定使這株植物受凍了,這便可能妨礙它不能像前一天那樣很自由地運動,因為它在白天只上舉4次,下垂4次,其中一次振蕩的幅度很小。在上午7時10分,標記下第一個點時,子葉還沒有完全張開,或者說還沒有完全覺醒;它們繼續張開直到上午9時左右,這時它們下垂到略低于水平面;到9時30分,它們已經又回升,此后就作著上下振蕩;但是,上升路線和下降路線從不完全吻合。約在下午4時30分,夜間大幅度上舉開始。次日(9月26日)上午7時,它們所處的位置幾乎和前一天的高度一樣,如圖中所示;此后它們又按通常方式展開或下垂。這個圖使人相信,每天周期性地大升大降,基本上和中午前后的振蕩沒有多大區別,只是在振幅上有大小不同。

圣詹姆斯氏百脈根(Lotus Jacobacus)(豆科)——這種植物的子葉在萌發了幾天以后,在夜間可上舉到幾乎直立,雖然很少完全豎直。它們在長時間內繼續作這樣的運動,甚至在發育出幾片真葉之后還是如此。3英寸高的實生苗,已帶有5片或6片真葉,子葉在夜間上舉約45°。它們再繼續約兩個星期作這樣的運動。此后子葉雖然仍保持綠色,在夜間則保持水平位置,最后脫落。它們夜間上舉到幾乎直立,像是與溫度的關系很大;因為當把實生苗放在寒冷的屋內,雖然它們仍繼續生長,子葉在夜間并不變成直立狀。值得注意的是,在萌發后的前四五天內,子葉一般在夜間上舉得很不明顯;但是,對放在同樣條件下的實生苗來說,這段時間的長短變異很大,便觀察了很多實生苗。把帶有小紙三角的玻璃絲固定在兩個只有24小時苗齡的實生苗的子葉上(寬度為1.5毫米),下胚軸緊扎在一根小棍上,將放大很多倍的運動描繪下來。在整個期間內,這些子葉確實在作著小規模的轉頭運動,但是它們沒有表現出任何分明的夜間運動和白晝運動。下胚軸可自由活動時,便作大幅度的轉頭運動。

圖25 決明 子葉和下胚軸的聯合轉頭運動:從9月25日上午7時10分到26日上午7時30分在一直立玻璃板上描繪。(本圖是原標度的一半)

另一株苗齡大得多的實生苗,帶有一片半發育的真葉,它在6月頭三個日夜的運動用同樣方法描繪下來;但是在這個苗齡的實生苗像是對缺光非常敏感;它們是在相當陰暗的天窗下、16~17.5℃溫度下觀察的。顯然是由于這些條件,子葉每天的大幅度運動在第三天就停止了。在前兩天內,它們在午后不久就開始作著近于直線的上舉運動,直到下午6~7時,這時它們達到豎直的位置。在下半夜,或者更可能是清晨,它們開始下垂或張開,到上午6時45分,它們已經完全展開并呈水平位置。它們還再繼續下降一段時間,在第二天的上午9時至下午2時之間,畫出一單個小的橢圓形,除去還有大幅度的晝夜運動。在整個24小時內所經過的路線遠沒有上述舉明的情況復雜。第三天早晨,它們下垂得很厲害,然后繞著同一點作著小幅度的轉頭;到傍晚8時20分,它們沒有表現出夜間上舉的趨勢。同一盆里許多其他實生苗的子葉也都不再上舉。在6月5日的晚上也是如此。隨后便把這盆苗移回到溫室內,這里受到太陽的照射,到次日夜間所有的子葉又都高舉到很大的傾角,但是沒有達到十分豎直。在前面這幾天,每天表示夜間的大幅度上舉并不與白天的大幅度下垂相吻合,于是描畫了一些狹窄的橢圓形,和轉頭器官所常有的規律一樣。子葉有一個葉枕,它的發育將在以后敘述。

含羞草(Mimosa pudica)(豆科)——這個種的子葉在夜間上舉到直立的位置,因而閉合在一起,有兩株實生苗在溫室(溫度為16~17℃或63~65)內觀察。它們的下胚軸緊系到小木棍上,把帶有小紙三角的玻璃絲固定到這兩株的子葉上。11月13日將它們在24小時內的運動在一直立玻璃板上描繪下來。這盆幼苗已經在同一位置上放了一段時間,它們主要是受到玻璃屋頂方面來的光照。一個實生苗的子葉在早晨向下運動,直到上午11時30分為止,此后上舉,到傍晚運動很快,直到豎直站立,因此在這種情況下只有一單個大幅度的每日升降運動。另一株實生苗的行為稍有不同,它在清晨下垂直到上午11時30分,隨后上舉,但在下午12時10分以后又下垂;傍晚大幅度的上舉直到下午1時22分才開始;次日清晨8時15分,這個子葉已從直立的位置下垂得很厲害。另外兩株實生苗(一株為7天,另一株為8天)曾經先在不利環境下觀察過,因為曾把它們移入室內并放在一東北窗前,這里的溫度只有56~57。此外,還特地遮去側面的光線,可能使它們沒有得到充分光照。在這樣的情況下,從上午7時到下午2時,子葉只簡單地向下運動,此后以及夜間大部分時間它們持續上舉;在次日清晨7~8時之間,它們又下垂;但是在這個第二天和下一天,運動變得不規律;在下午3時和10時30分之間,它們圍繞同一個點作小幅度的轉頭運動,但是夜間沒有上舉。不過它們在次日夜間又照常上舉。

香金雀花(Cytisus fragrans)(豆科)——對這種植物只作了少數幾次觀察。它們的下胚軸轉頭的幅度相當大,但是采取簡單的方式,就是,在兩小時內向一個方向運動,然后非常緩慢地沿一曲折路線返回,幾乎與第一條線平行,并且越過起點。它整夜向同一方向運動,但是次日清晨開始返回。子葉持續作著上下運動和側向運動,但是它們在夜間上舉得很不明顯。

黃花羽扇豆(Lupinuo luteus)(豆科)——這種植物的子葉很厚(約為0.08英寸),看上去好像不會運動似的,故此對它的實生苗進行觀察。我們的觀察不很成功,因為這些實生苗的向光性很強,雖然在前一天已經把它們放在東北窗附近,也不能準確觀察它們在那個位置上的轉頭運動。隨即把一株實生苗放在黑暗中,將其下胚軸緊系在一根小棍上,兩個子葉起初都略微上舉,隨后在白天的其余時間內都下降;在傍晚5到6時之間,它們運動得很緩慢;到夜間,一個子葉繼續下降,另一個反而略微上舉。描圖沒有放大很多倍,因為它們的路線有明顯曲折,所以子葉一定略微作著側向運動,就是說,它們必然作了轉頭運動。

它們的下胚軸相當粗,約為0.12英寸,雖然如此,它沿復雜路線回旋轉頭,不過幅度較小。在黑暗中觀察了一株苗齡較大的實生苗的運動,它有兩片部分發育的真葉。因為運動放大到約100倍,圖形便不可靠,沒有付印。但是,沒有疑問的是,下胚軸在白天向各方向運動,改變它的路線19次。下胚軸的上部在14.5小時內,從一邊到另一邊側向運動的最大實際距離只有1/60英寸,它有時以每小時0.02英寸的速率運動著。

金瓜(Cucurblita ovifera)(葫蘆科):胚根——把一粒已在濕沙上萌發的種子固定,使它的略微彎曲的僅長0.07英寸的胚根幾乎朝上直立,在這樣的位置上,向地性的作用在最初還很小。把一根玻璃絲固定在它的基部附近,伸向水平線上約成45°傾角,在11小時觀察期間和其后的夜晚,它經過的大致路線見圖26所示,這顯然是由于向地性運動;但是也可以清楚看出胚根在轉頭。次日清晨,胚根尖端向下彎曲得很厲害,以致玻璃絲不再是傾斜向上和水平線成45°傾角,而是近于水平了。又把另一粒萌發種子倒轉,并用濕沙覆蓋;將一根玻璃絲固定在胚根上使它向上伸出,與水平線成50°傾角。這個胚根長0.35英寸,略微有些彎曲。這次所經過的路線,和上一次情況一樣,主要受向地性的控制,但是這條在12小時內描繪的、并和上次放大倍數相同的路線,曲折得更顯著,又一次表明有轉頭運動。

圖26 金瓜 胚根由于向地性而向下彎曲所經過的路線:從上午11時25分到下午10時25分在一平放玻璃板上描繪。在夜間的方向用虛線表示。(小珠的運動放大14倍)

讓4個胚根在水平傾角為70°的熏煙玻璃板上向下生長,條件和七葉樹、菜豆和蠶豆試驗中的一樣。這里付印出其中兩個痕跡的復制圖(圖27);第三個痕跡較短,幾乎和A痕跡一樣有明顯的盤旋形。也很明顯的是,玻璃板上被掃下的黑煙時多時少,因而胚根尖端對它的壓力也是交替地變大變小。因此,運動必然在至少兩個平面上進行,它們相交成直角。這些胚根很細弱,它們難得把玻璃板上的煙層清掃得十分干凈。有一個胚根已經發育出一些側生或次生的小根,向水平面下幾度伸出。有一個重要的事實是,其中三條小根都在熏煙玻璃板上留下了清楚的盤旋形蹤跡,這毫無疑問地證明,它們像主根或初生胚根一樣,作了轉頭運動。可是,這些次生根的痕跡很輕,將熏煙表面涂過清漆后,無法把它們描繪和復制。

圖27 金瓜 胚根尖端在水平傾角為70°的熏煙玻璃板上向下生長時留下的蹤跡。

下胚軸——在濕沙上的一粒種子由兩根交叉的鐵絲以及它自己正生長的胚根牢固地固定。子葉還包藏在種皮內,在胚根頂端和子葉之間的短短的下胚軸,還只是稍微成拱形。將一長0.85英寸的玻璃絲以35°的向上傾角固定在拱形體連接子葉的那一邊。這一部分在下胚軸長成豎直以后,最終會形成下胚軸的上端。如果這粒種子是在正常情況下播種,在這個生長階段的下胚軸還會是深埋在土層下。玻璃絲末端小珠所經過的路線,如圖28所示。圖中從左到右的主要運動路線,與兩個連生子葉的平面和扁平種子的平面相平行,這種運動有助于把子葉從種皮拖出,種皮是被一種特殊結構向下拉住,下面將敘述。與上述路線成直角的運動是由于拱形下胚軸在增加高度時變拱得更厲害。上述觀察是指靠近子葉的拱足,但是連接胚根的另一個拱足在一同等的幼齡時期也一樣進行轉頭運動。圖29表明同一個下胚軸在已經伸直,并豎立以后的運動,但是子葉只是部分展開。它在12小時內所經過的路線顯然代表4個半橢圓或卵圓形,第一個橢圓的長軸與其他橢圓的長軸相交近于直角。所有橢圓的長軸,都和一條連接對生子葉的線斜交。高的下胚軸的頂端在12小時內從一側到另一側的實際最大距離為0.28英寸。原圖是描繪在較大標度上,由于視線的斜度關系,描圖的外圍部分便被過于夸大了。

圖28 金瓜 極幼小的拱形下胚軸的轉頭運動:從上午8時到次日上午10時20分,在黑暗中描繪于一平放玻璃板上。(小珠的運動放大20倍,這里縮小到原來標度的一半)

圖29 金瓜 伸直豎立的下胚軸的轉頭運動:玻璃絲橫向固定于其上端,黑暗中描繪于一平放玻璃板上。(末端小珠的運動比原來放大約18倍,這里僅為4.5倍)

子葉——有兩次在直立玻璃板上描繪子葉的運動,因上升和下降路線沒有完全吻合,便形成了很窄的橢圓形,它們因而是在轉頭。它們幼小時在夜間直立舉起,但是尖端總是下彎著;次日清晨,它們又下垂。存放在完全黑暗中的一株實生苗,它的子葉做著同樣的運動,從上午8時45分到下午4時30分下垂,隨后開始上舉;直到晚10時最后一次觀察時,它們還閉合在一起。次日清晨7時,它們已經展開得很大,同前一天白天任何時間一樣。另一株暴露在光下的實生苗,其子葉有一天第一次完全展開;但是在次日晨7時,卻完全閉合。它們不久后又開始展開,并且繼續展開直到下午5時,隨后它們開始上舉,到晚上10時30分向上直立,并且幾乎閉合。第三天清晨7時,它們還是近于豎立的,在白天又再展開。第四天清晨,它們沒有閉合,然而在白天展開少許,在當晚略微上舉。這時已經有一片極小的真葉發育出來。另一株苗齡較大的實生苗,已有一片發育良好的真葉;將一根硬質的細玻璃絲,固定在它的一個子葉(長85毫米)上,將其運動記錄在有熏煙紙的轉鼓上。觀察是在植物曾生活的溫室內進行,因而溫度和光照都沒有變動。記錄從2月18日上午11時開始;從這時到下午3時,子葉下垂;它隨即很快上舉,直到晚9時,后來上舉速度很緩慢,直到2月19日清晨3時,以后它逐漸下垂,直到下午4時30分;但是在下午1時30分左右,有一次微小的上舉,或是說一次小振蕩,打斷了它的下垂運動。下午4時30分(2月19日)以后,子葉上舉到半夜1時(2月20日凌晨),隨即很緩慢地下垂直到上午9時30分,觀察也就到此結束。18日的運動量要比19日或20日早晨大些。

圓南瓜(Cucurbita aurantia)——看到有一個拱形下胚軸淺埋在土表下,為了防止它在解除周圍土壤壓力時很快伸直,便將它的兩足捆在一起。此后又用松濕土輕輕地將這粒種子覆蓋。將末端有小珠的玻璃絲固定在基足上,用前述方法觀察它的運動兩天。第一天,拱形體以曲折路線向基足一側運動。次日,那時懸垂的子葉已經被拉出土面,被捆的拱形體的運動路線在14.5小時內發生了9次很大的改變。它掃過了一個極不規則的大圓形,到夜間又回到幾乎是清晨出發時的原點。路線非常曲折,顯然代表5個橢圓,其長軸指向不同方向。至于子葉的周期性運動,有幾個幼齡實生苗的子葉在下午4時彼此相交成約60°角,到晚上10時,它們的下部直立并且閉合,然而,它們的尖端卻和同屬的植物一樣,總是下彎著。這些子葉在次日清晨7時又已充分展開。

葫蘆(Lagenaria vulgaris,品種是矮瓶狀葫蘆)(葫蘆科)——一株實生苗在6月27日,略微展開它的子葉,在夜晚將之閉合;本實驗只單獨觀察了子葉的運動。第二天(28日)中午,兩個子葉成53°角,到晚上10時,已密切接觸,因而每個子葉各上舉了26.5°。在29日中午,它們形成118°角,到晚上10時,形成54°角,因而每個子葉各上舉了32°。次日,它們張開得更大,夜間上舉也更大些,但是沒有測量角度。另外觀察了兩株實生苗,它們在3天內的運動極其相似。因此,子葉逐日展開得越來越大,每晚大約上舉30°;在它們一生的最初兩夜,它們豎直站立并且互相閉合。

圖30 葫蘆 一個長1.5英寸子葉的轉頭運動:子葉尖端距直立玻璃板僅4.75英寸,從7月11日早7時35分到14日上午9時50分在這塊玻璃板上描繪它的運動。(現圖是原標度的三分之一)

為了更準確地了解這種運動的性質,把一株實生苗的下胚軸緊系在一根小木棍上,它的子葉已很好展開,并將帶有小紙三角的玻璃絲固定在一個子葉上。這些觀察是在相當陰暗的天窗下進行的,整個試驗時間的溫度是在17.5~18℃(63~65)之間。要是溫度更高些、光更亮些,運動的幅度可能會更大。7月11日子葉從上午7時35分(見圖30)到上午10時下垂,以后上舉(下午4時以后很快),直到它于晚上8時40分已站得很豎直。次日(12日)清晨它下垂,并且繼續下垂直到上午8時,這以后,它上舉,隨后下垂,又上舉,以致到晚上10時35分,它站立得比早晨要高得多,但是沒有像前一天夜晚那樣豎直。在次日(13日)早晨和整個白天,它下垂并轉頭,但在傍晚觀察時還沒有上舉。這可能是由于缺乏熱或光,或是二者皆缺。我們于是看到,子葉逐日變得在中午展開得越來越大;它們每夜都上舉得相當高,不過除了最被兩夜以外,都沒有達到豎直的位置。

囊甜瓜(Cucumis dudaim)(葫蘆科)——兩株實生苗在白天初次展開它們的子葉,一株展開到90°角,另一株展開得更大。直到晚上10時40分,它們總是保持近于相同的位置;但是,到次日早晨7時,曾經展開到90°的那株實生苗的子葉已經豎立并完全閉合,另一株實生苗的子葉也近于閉合;清晨稍遲些,它們又照常展開。由此看來,這種植物的子葉閉合和展開的周期,略微不同于上述同科的南瓜屬和葫蘆屬的一些種。

褐毛掌(Opuntia basilaris)(仙人掌科)——從這種植物的成熟植株的外觀和特性看來,它的下胚軸和子葉似乎很不可能作相當幅度的轉頭運動,因此,便仔細觀察了一株實生苗。子葉已發育良好,長0.9英寸,寬0.22英寸,厚為0.15英寸。近于圓柱形的下胚軸,已經在頂端生出一個微小帶棘的芽,只有0.45英寸高,0.19英寸直徑。描圖(圖31)表示,5月28日下午4時45分到31日上午11時下胚軸和一個子葉的聯合運動。在29日,完成了一個近于完整的橢圓形。在30日,下胚軸不知為了什么原因以曲折路線朝著大致相同的方向運動起來,但是在下午4時30分到夜晚10時之間,幾乎又完成了第二個小橢圓形。子葉只是略微作向上和向下運動,因而在晚上10時15分,它們只比中午時高出10°。因此,至少是當子葉像這例中這樣老的情況下,主要運動部位是下胚軸。在29日描繪的橢圓中,其長軸與連接兩子葉的線幾乎成直角。玻璃絲末端小珠的實際運動量,盡可能確定為0.14英寸左右。

圖31 褐毛掌 子葉和下胚軸的聯合轉頭運動:玻璃絲縱向固定在子葉上,在66小時內的運動在一平放玻璃板上描繪。(末端小珠的運動放大30倍,這里縮小到三分之一;實生苗放在溫室內,從上面微弱照光)

向日葵(Helianthus annuus)(菊科)——它的下胚軸的上部在白天沿著(圖32)所示路線運動。由于路線是朝向各種方向,有幾次自相交叉,這種運動可以看做是一種轉頭運動,所經過的最大實際距離至少是0.1英寸。觀察兩株實生苗的子葉的運動:一株朝向東北窗,另一株從上面受到微弱光照,幾乎像處在暗中一樣。它們繼續下垂,直到中午才開始上舉;但是在下午5時到7或8時之間,它們或者略微下垂,或者進行側向運動,然后再開始上舉。次日早晨7時,東北窗前的植株的子葉只略微展開,因而與水平面所作的傾角仍有73°。沒有再觀察下去。放在幾乎完全黑暗中的實生苗,它的子葉整個白天都在下垂,中午也沒有上舉,但在夜間向上舉起來。在第三和第四天,它們繼續下垂,不再作任何交替的上舉運動——這無疑是由于缺乏光照的緣故。

圖32 向日葵 下胚軸的轉頭運動:玻璃絲固定在頂端上,從上午8時45分到下午10時45分,以及次日清晨一小時,在黑暗中描繪于一平放玻璃板上。(小珠的運動放大21倍,這里縮小到原標度的一半)

藏報春(Primula Sinensis)(報春科)——在光照近于均勻的一天,把一株實生苗放在東北窗前,使其兩子葉與窗平行,并把一根玻璃絲固定在一片子葉上。從以后對另一株實生苗(它的莖緊系在小棍上)所作的觀察可以知道,圖33所示的運動大部分是下胚軸的運動,不過子葉在白天和夜晚也確實在作著一定程度的上舉和下垂運動。次日描繪了同一株實生苗的運動,得到大致相同的結果。毫無疑問,下胚軸是有轉頭運動。

圖33 藏報春 下胚軸和子葉的聯合轉頭運動:從上午8時40分到下午10時45分在直立玻璃板上描繪。(小珠的運動放大約26倍)

仙客來(Cyclamen Persicum)(報春科)——一般認為,這種植物只生出一片子葉,但是格雷斯納(H.Gressner)博士已經證明,它的第二片子葉要經過一段長時間才發育出來。[19]它的下胚軸變成球莖形,這甚至發生在第一片子葉破土之前,這時它的葉片還是緊卷著,葉柄呈拱形,像任何普通雙子葉植物的拱形下胚軸或上胚軸一樣。把一根玻璃絲固定在一個子葉上,它高0.55英寸,其葉柄已經伸直而近于豎直站立,但是葉片還沒有充分展開。它在24.5小時內的運動,描繪在一平放玻璃板上,放大50倍,在這段時間內它描出了兩個不規則的小圓圈,因而它在轉頭,不過幅度極小。

豹皮花(Stapelia sarpedon)(蘿蘼科)——這種植物成熟時很像仙人掌。扁平的下胚軸是肉質的,其上部擴大,并有兩片殘留的子葉,下胚軸破土時是呈拱形,它的兩個殘留子葉相互接觸,或是說閉合。將一根玻璃絲極其垂直地固定在一株半英寸高的實生苗的下胚軸上,在一平放玻璃板上描繪它在50小時內的運動(圖34)。不知為什么它向一側彎曲,由于這種彎曲有曲折路線,它可能是作了轉頭運動,但是,在我們曾觀察過的任何其他實生苗中,很難看到表現這樣不清楚的轉頭運動。

圖34 豹皮花 下胚軸的轉頭運動:從上面照光,從6月26日上午6時45分至28日上午8時45分,在平放玻璃板上描繪;溫度為23~24℃。(小珠的運動放大21倍)

牽牛(Ipomaea caeaulea,又名Pharbitis nil)(旋花科)——觀察了這種植物的實生苗,因為它是一種纏繞植物,它的上部節間顯著地轉頭。但是,和其他纏繞植物一樣,升出土面的最初幾個節間很挺硬,足以支持自身,因此其轉頭運動并不明顯[20]。在這個特殊的例證中,第五個節間(包括下胚軸)是作明顯轉頭的第一個節間并纏繞在一根小棍上。我們因此想知道,如果按我們常用的方法仔細觀察,是否能看到下胚軸有轉頭運動。把兩株實生苗放在暗處,它們的下胚軸上部固定有玻璃絲。可是,由于不值得解釋的情況,只把它們的運動作了短時間的描繪。一個下胚軸在3小時15分鐘內向前運動三次,向后兩次,方向近于相反;另一個在2小時22分鐘內向前兩次,向后兩次。因而下胚軸以顯著的高速率作了轉頭運動。這里可以補充一下,曾把一根玻璃絲,橫著固定于一株高3.5英寸的小植株子葉上方第二個節間的頂端,并將它的運動在一平放玻璃板上描繪下來。它作了轉頭運動,從一邊到一邊所經過的實際距離是0.25英寸,這個數值很小,如果不借助標記的方法,便很難看出來。

子葉的運動,從其復雜性與快速程度,以及其他幾個方面看來,是很有趣的。把一株壯健的實生苗的下胚軸(高2英寸)緊系在一根小棍上,將一根帶小紙三角的玻璃絲固定于一個子葉。整個白天把這株植物放在溫室內,到下午4時20分(6月20日)移放到室內的天窗下,在傍晚和夜晚偶爾觀察它。從下午4時20分直到晚10時15分,它以略微曲折的路線下垂到中等程度。在午夜后不久(12時30分)觀察時,它已經略微上舉了一些,到3時45分,已上舉得相當高。上午6時10分再觀察時,它已大幅度下垂。這時候開始作一個新的描圖(圖35),此后不久,在6時42分,子葉已上舉一些。這天下午,大約每小時觀察一次,但是在12時30分到下午6時之間,則是每半小時觀察一次。如果整天都以這樣短的時間間隔去觀察,那么這個圖形就太復雜,難以復制。從圖上可看出,這個子葉在上午6時10分到晚上10時30分的16小時20分鐘內上下運動了13次。

圖35 牽牛 子葉的轉頭運動:從6月21日上午6時10分到22日上午6時45分,在直立玻璃板上描繪。子葉的葉柄長1.6英寸,葉片頂端距直立玻璃板4.1英寸,因而運動放大的倍數不多;溫度為20℃

這株實生苗的兩片子葉在兩天的傍晚和前半夜都下垂,但是在下半夜便向上舉起。由于這是不尋常的運動,便另外觀察了12個實生苗,它們在正午的位置幾乎或完全是水平方向,至晚上10時都以各種角度下傾。最普通的傾角在30°和35°之間;但是有3株的子葉約為50°,有一株甚至是在水平面以下70°。所有這些子葉的葉片都差不多已經充分長大,沿它們的中脈測量時有1~1.5英寸長。值得注意的是,當子葉年幼時,也就是用上法測量的長度還不到半英寸,它們在傍晚并不下垂。因此,當它們近于充分發育時,本身的重量相當大,這可能在最初決定它的向下運動中起了作用。這些實生苗在白天所受到的光照強度對這種運動的周期性有很大影響:因有3株在陰暗處的實生苗,它的子葉在中午就下垂,而不是在很晚;而另一株實生苗放在同樣陰暗條件下兩整天,它的子葉幾乎麻痹不動。甘薯屬中其他幾個種的子葉也同樣在晚間下垂。

大蜂房花(Cerinthe major)(紫草科)——圖36表示一株還未展開子葉的幼齡實生苗的下胚軸的轉頭運動,此圖形顯然代表4個或5個橢圓,在略多于12小時內描繪的。也同樣觀察了兩株苗齡較大的實生苗,只是其中之一放在暗處,它們的下胚軸也都在轉頭,不過運動的方式較為簡單。受光照的實生苗的子葉,從清晨起下垂,直到略過正午,此后繼續上舉直到晚10時30分或更晚。這株實在苗的子葉在以后兩天內,以大致相同的方式運動著。以前曾把這株苗放在暗處試驗,在這里僅僅放了1小時40分鐘之后,子葉在下午4時30分便開始下垂,而不是繼續上舉,直到很晚才下垂。

圖36 大蜂房花 下胚軸的轉頭運動:玻璃絲橫著固定于其頂端,從頂上照明,在10月25日從上午9時20分到下午9時53分描繪于一平放玻璃板上。(小珠的運動放大30倍,這里縮小到原標度的三分之一)

平臥小鈴草(Nolana prostrata)(小鈴草科)——沒有追蹤這種植物的運動,但是把一盆已放在黑暗處一小時的實生苗移到顯微鏡下,其目鏡測微計已調節到每小格等于1/500英寸。其中一個子葉的頂端在13分鐘內斜著跨過4個小格;它也在下垂,可從它離開焦點證明。再把這些實生苗放回到暗處一小時,這個子葉的頂點現在在6分鐘18秒內跨過兩個小格,與以前的速率很接近。又在暗處一小時后,它在4分鐘15秒內跨過兩小格,因而速率加快。在下午,在黑暗中較長一段時間以后,頂端停止不動,但是過了一些時候它又開始運動,不過很緩慢,可能因屋子太冷。從前述情況判斷,這株實生苗無疑也在進行轉頭運動。

圖37 番茄 下胚軸的轉頭運動:玻璃絲橫著固定在其頂端,從10月24日上午10時到下午5時在一平放玻璃板上描繪。從上部斜向照明。(小珠的運動放大約35倍,這里縮小到原來標度的三分之一)

番茄(Solanum lycopersieum)(茄科)——我們觀察了兩株番茄實生苗的下胚軸在7小時內的運動,這兩個下胚軸毫無疑問地作了轉頭運動。它們受到從上面來的光照,但是偶然有少量光從側面射進來,在圖37中可以看出,下胚軸朝著這一側(圖中上面)移動,在它的行程中作出幾個小環與曲折線。把子葉的運動也分別描繪在直立和平放的玻璃板上;并且又在各個時間測量它的水平傾角。它們從上午8時30分(10月17日)到中午左右下垂;隨后以曲折路線作側向運動,約于下午4時開始上舉;它們一直上舉到晚上10時30分,這時它們豎直站立并就眠。沒有確定它們在夜間或清晨幾點鐘開始下垂。由于在中午后不久的側向運動,下降路線和上升路沒有吻合,因而在每24小時描繪出一些不規則的橢圓形。我們在后面將談到,如果把實生苗放在暗處,這些運動的有規則的周期性就要消失。

巴力那桑茄(Solanum palinacanthum)——觀察了幾株實生苗的拱形下胚軸,約有0.2英寸升出土面,但是子葉仍埋于地下,所描繪的圖表明它們有轉頭運動。此外,從幾個例證中可以看到,在黏質砂土里有開口的小圓形空隙或裂縫圍繞著拱形下胚軸,這像是下胚軸在朝上生長時先向一邊彎曲,然后向另一邊彎曲的后果。在兩個例證中觀察到,直立的拱形體從子葉埋藏點向后運動了相當距離,這種運動也在其他例證中看到過,好像是可幫助把子葉從包埋的種皮拉出,這是由于下胚軸開始伸長而引起的。為了防止這種運動,當拱頂到達土面時,將它的雙足捆在一起;事先把周圍的土壤鏟除一薄層。圖38表示拱形體在這種不自然的狀況下于47小時內的運動。在12月13日中午左右,溫室中有幾株實生苗的子葉呈水平位置,到晚上10時已上舉到水平面上27°角;次日晨7時,天還沒亮時,它們已上舉到水平面以上59°角;當天下午它們又下垂到水平位置。

圖38 巴力那桑茄——一個剛出土的拱形下胚軸的轉頭運動:它的雙足捆在一起,從12月17日上午9時20分到19日上午8時30分,在黑暗中描繪于一平放玻璃板上。(小珠的運動放大13倍,但是斜著固定在拱頂的玻璃絲卻特別長)

甜菜(Beta vulgaris)(藜科)——這種植物的實生苗對光非常敏感,以致雖在第一天每次觀察時只曝光兩三分鐘,它們都穩步地朝著光進入屋內的那一側運動,而且所描的圖,只有朝向光源的輕微曲折路線。第二天,把植物放在完全黑暗的房間里,并且每次觀察時用一小蠟燭盡可能從上面豎直照明。圖39表示下胚軸在這種情況下,于9小時內的運動。同時又對第二株實生苗作了同樣的觀察,而且由于下胚軸常常以近于平行的路線前后運動,這個描圖也有同樣的特點。第三個下胚軸的運動則有很大差異。

我們力圖追蹤子葉的運動,為了這個原因,將幾株實生苗放在黑暗處,但是它們的運動方式反常:它們從上午8時45分到下午2時持續上舉,然后作側向運動,從下午3時到6時下垂;而整天照光的子葉則在傍晚上舉,在夜間豎直站立。但是這種說法,只適用于幼齡實生苗。譬如,溫室中有6株實生苗,它們的子葉在11月15日清晨初次部分張開,到傍晚8時45分便完全閉合,因而可以恰當地說,它們已經就眠。另外有4株實生苗,周圍用一圈褐色紙包圍,使它們只接受從上面來的光線。在11月27日清晨,它們的子葉開展到39°;到晚10時,它們完全閉合;次日(11月28日)晨6時45分,天還黑暗時,其中兩株的子葉是部分張開,經過一早晨,全部4株的子葉都張開;但是到晚上10時20分,全部4株(另外還有9株的子葉在早晨張開,有6株在另一次試驗中也早晨張開)又完全閉合;29日清晨它們張開,但是到了晚上,4株中只有一株的子葉閉合,而且還只是部分閉合;另外3株的子葉上舉得比白天高得多。30日晚上,4株的子葉只稍微上舉。

圖39 甜菜 下胚軸的轉頭運動:在黑暗中描繪于一平放玻璃板上。從11月4日上午8時25分到下午5時30分。(小珠的運動放大23倍,這里縮小到原來標度的三分之一)

博爾崩蓖麻(Ricinus Borboniensis)(大戟科)——種子是按上述學名購到,可能是普通蓖麻的一個變種。當拱形下胚軸剛升出土面,將一根玻璃絲固定在連接子葉的上部拱足上,這時子葉仍埋于土表以下,玻璃絲末端小珠在34小時內的運動描繪在一平放玻璃板上。所描的路線非常曲折,因為小珠有兩次在兩個不同的方向,幾乎平行地回到以前的一個路線,毫無疑問的是,這個拱形下胚軸在回旋轉頭。在34小時終了時,它的上部開始上升并且伸直,這樣便把子葉拉出土面,因而不再能將小珠的運動描繪在玻璃板上。

美洲櫟(Quercus,美洲種)(殼斗科)——把在邱園植物園萌發的幾個美洲櫟槲果栽種在溫室內的小花盆中。這次移栽抑制了它們的生長;但是過了一段時間以后,有一株已長到5英寸(量到頂端上部分展開的小葉的尖端),看上去很健壯。它有6個很細并且長度不等的節間。考慮到這些情況以及這種植物的特性,我們幾乎沒有指望它會轉頭;但是圖40表示,它確實作了顯著的轉頭運動,在48小時的觀察時間內,多次改變了路線,并且向各方向移動。這個描圖看來是代表5個或6個不規則的卵圓或橢圓。從一側到另一側(除開一次向左的大彎曲)的實際距離為0.2英寸,但是,這很難估計,因為莖生長迅速,所連接的玻璃絲離下面標記的距離,在觀察結束時比開始時遠得多。值得注意的是,這盆植株是放在一間東北屋內的一只深箱子里,箱頂最初沒有遮蓋,因而箱內朝窗的一面比對面照光稍多一些;因此,在第一天早上,它的莖朝這個方向(圖中左方)所走的距離,要比以后箱子完全遮光時更遠些。

圖40 美洲櫟 幼莖的轉頭運動:從2月22日下午12時50分到24日下午12時50分描繪于一平放玻璃板上。(小珠的運動最初放大得很多,但到觀察快結束時,只稍微放大,平均約10倍)

英國櫟(Quercus robur)——只在早晨觀察了這個種的胚根運動,讓胚根按前述方式在熏煙的玻璃板上向下生長,玻璃板的水平傾角為65°和68°。在四例中,所留下的蹤跡幾乎是直線,但是尖端對玻璃板的壓力時而大,時而小,這個現象可以從痕跡的厚度不等和穿過痕跡的小條煤煙證明。在第五例中,經過的痕跡略作盤旋形,就是說,胚根尖端曾作過微小的側向運動。第六例(圖41,A)中,蹤跡有明顯的盤旋,在整個路線中胚根尖端對玻璃板的壓力幾乎相等。在第七例(B)中,胚根尖端既作了側向運動,又對玻璃板交替地施加不等的壓力,因而它曾在以直角相交的兩個平面上作過微小運動。在第八例,即最后一個試例(C)中,它曾作過輕微的側向運動,但是又曾交替地離開玻璃和再與玻璃接觸。毫無疑問,在后面這四個試例中,櫟的胚根在向下生長時作了轉頭運動。

圖41 英國櫟 胚根在向下生長時由其尖端在傾斜的熏煙玻璃板上留下的蹤跡:玻璃板A和C的水平傾角為65°,板B的傾角為68°。

歐洲榛(Gorylus avellana)(榛科)——它的上胚軸破土時呈拱形;但是最初檢查的一個樣品,頂端已腐爛,上胚軸在土壤中以像根一樣近于水平的方向彎彎曲曲生長了一段距離。由于這種傷害,它便在靠近地下子葉的附近生出兩個次生莖,值得注意的是這兩個次生莖都是拱形的,像普通情況下的正常上胚軸。把一個拱形次生莖周圍的土壤移開,將一根玻璃絲固定在其基足上。整個植株是放在一個有玻璃蓋的金屬箱內保持濕潤,這樣便只從上面照明。顯然由于解除了土壤的側面壓力,這個莖的頂端和下彎部分立即就開始向上運動,以致在24小時后,它與下半部形成直角。固定有玻璃絲的下半部,本身也伸直,并且略微從上半部向后移動。因此,在平放玻璃板上畫出一條長線:這條線一部分是直線,一部分肯定是曲折線,表明有轉頭運動。

次日觀察了另外一個次生莖:它的年齡稍大一些,因為它的上半部不再豎直下垂,而是在水平面之上作45°角。莖尖斜著伸出土面0.4英寸,到持續47小時的觀察結束時,它已長到0.85英寸,主要在接近它的基部處。玻璃絲是橫著固定在這個莖的幾乎直立的下半段上,緊靠在最低的鱗狀附屬物下面。圖42表示它的轉頭運動,從一側到另一側所經過的實際距離約為0.4英寸。

圖42 歐洲榛 從上胚軸(其頂端已受傷)生出的幼莖的轉頭運動:從2月2日上午9時到4日上午8時,在一平放玻璃板上描繪。(小珠的運動放大約27倍)

南歐海松(Pinus pinaster)(松柏科)——一個幼小的下胚軸最初只有0.35英寸高,子葉尖端還包藏在種皮內,但是它的上部生長迅速,以致在我們觀察結束時,已達0.6英寸高,這時將玻璃絲固定到小莖的偏下部位。不知什么原因,下胚軸向左方移動得較遠,可是,毫無疑問的是,它作了轉頭運動(圖43)。同樣觀察了另一個下胚軸,它也向同一側作了極其曲折的運動。這種側向運動不是由于玻璃絲的固定,也不是由于光的作用,因為在每次觀察時,除了從上面垂直來的光線外,沒有讓光進入。

圖43 南歐海松 下胚軸的轉頭運動:玻璃絲固定在其頂端,從3月21日上午10時到23日上午9時,在一平放玻璃板上描繪;幼苗放置在黑暗處。(小珠的運動放大約35倍)

把一株實生苗的下胚軸緊系在一根小棍上;它有九個在外觀上清楚的子葉,排成一個圓圈。觀察了兩個近于對生的子葉。一個子葉的尖端涂成白色,下面放一個標記,所描圖形(圖44A)表示它約在8小時內作了一個不規則的圓圈。在夜間,它向虛線所示的方向走了一段相當長的距離。把一根玻璃絲縱向連接于另一個子葉,這個子葉大約在12小時內,幾乎完成了一個不規則的圓形(圖44B)。在夜里,它也沿虛線所示方向移動了相當距離。因此,子葉獨立地進行轉頭運動,與下胚軸的運動沒有關系。雖然它們在夜間的運動量很大,但是彼此并沒有接近到使站立的位置比白天更豎直。

圖44 南歐海松 兩個對生子葉的轉頭運動:從11月25日上午8時45分到下午8時35分,在黑暗中于平放玻璃板上描繪。(小珠的運動放大約22倍,這里縮小到原來標度的一半)

篦齒蘇鐵(Cycas pectinata)(蘇鐵科)——這種植物的大粒種子在萌發時先伸出一片單葉,它破土時葉柄彎成拱形,小葉向內卷起。一片處于這種狀態的葉子,在我們觀察結束時高2.5英寸。在暖和的溫室內,用一根帶有小紙三角的玻璃絲橫向連接在它的尖端,描繪它的運動。描圖(圖45)表示這些轉頭運動有多么大,多么復雜和快速。它從一側到另一側所經過的最大距離在0.6~0.7英寸之間。

圖45 蓖齒蘇鐵 剛出土幼葉的轉頭運動:從上部微弱照明,從5月28日下午5時到31日上午11時,在一豎立的玻璃板上描繪。(運動放大7倍,這里縮小到原標度的三分之二。)

紫葉美人蕉(Canna Warscewiczii)(美人蕉科)——觀察了一株實生苗,它的胚芽出土一英寸,但是當時的條件不合適,因為它是從溫室移出的,又放在不夠暖的屋子里。雖然如此,這次描圖(圖46)表明,它在48小時內作了兩三個不完全而且不規則的圓或橢圓形。胚芽是挺直的。這是我們觀察到的最先出土部分不呈拱形的第一個例證。

圖46 紫葉美人蕉 胚芽的轉頭運動:玻璃絲斜著固定在外面的鞘狀葉上,從11月9日上午8時45分到11日上午8時10分,在黑暗中描繪于一平放玻璃板上。(小珠的運動放大6倍)

洋蔥(Allium cepa)(百合科)——從普通洋蔥種子伸出的有如一子葉[21]的狹窄綠葉,以拱狀形式破土,和雙子葉植物的下胚軸或上胚軸的破土方式相同。在拱形體升出土面后很久,它的頂端仍留在種皮內,顯然是在吸收其中還很豐富的養料。拱頂或拱冠最初從種子伸出并仍埋在地下時,是簡單的圓形,但是,在它到達地面之前,就發育成白色的(由于缺乏葉綠素)圓錐形突起,其相鄰部分是綠色的,它的表皮顯然要比其他部位的更厚些、更堅韌些。因此,我們的結論是,這個圓錐形突起是為破土的一種特殊適應,[22]與禾本科植物的直立子葉頂端上的刀形白色冠狀突起一樣,起著相同的作用。過了一些時候,它的頂端從空種皮脫出,且向上舉起,與它的下部形成直角,更普遍的是形成一個較大的角,偶然整個子葉變成近于直立。原來形成拱冠的圓錐形突起,這時便位于一側,看上去像是關節或是根膝,它由于產生葉綠素變成綠色,并且增大了體積。這些子葉很少甚至從未變成完全直立,這一點與雙子葉植物的拱形下胚軸或上胚軸的最后狀況有明顯區別。上段彎曲部分的漸狹的頂端總是枯萎死亡,這也是一種特殊情況。

把一根長1.7英寸的玻璃絲近于直立地固定在一個子葉的直立莖部,在根膝的下方,用通常方法描繪它在14小時內的運動。附在這里的描圖(圖47)表明有轉頭運動。同時觀察了同一子葉的根膝以上部分的運動,它伸出在水平面以上的傾角約為45°。這次沒有固定玻璃絲,而是在頂端下方放一個標記,頂端從開始到枯萎幾乎總是白色,就這樣描繪了它的運動。所得的圖形與上面提供的極為相似,這表明運動的主要部位是在子葉的下段,即其基部。

圖47 洋蔥 拱形子葉基部的轉頭運動:從10月31日上午8時15分到下午10時,在黑暗中描繪在平放玻璃板上。(小珠的運動放大17倍)

石刁柏(Asparagus officinalis)(天門冬科)——在土面下深0.1英寸的地方找到一個直立的胚芽或是子葉(因為我們不知道應該把它稱做什么)的尖端,隨后便把周圍0.3英寸深的土層移開。把一根玻璃絲斜著固定在它上面,在暗中描繪小珠的運動,放大17倍。在最初1小時15分鐘內,胚芽向右運動,在此后2小時內它以大致平行但又極其曲折的路線返回。由于某種不知道的原因,它在土內是斜向生長的,現在由于背地性,它在近24小時內,仍是朝向相同的總方向運動,只是稍微曲折些,直到它變成直立。次日清晨,它完全改變了它的路線。因此,簡直沒有什么疑問的是,胚芽還埋在土中時,是在周圍土壤壓力所允許的范圍內進行轉頭運動。盆內的土壤表面,現在鋪上一薄層很細的黏質砂土,并使砂土保持濕潤;在這些尖削形的實生苗長高十分之幾英寸后,它們周圍都出現一圈小空隙或圓形裂縫,這只能解釋為,它們作了回旋轉頭,于是將細沙向周圍推開,因為在任何其他部位都沒有一條裂縫的痕跡。

為了要證明這種植物的胚芽有轉頭運動,便描繪了5株實生苗的運動,它們的高度從0.3到2英寸不等。它們是放在一個箱內,并從頂上照明。但是在所有的5個描圖中,其長軸幾乎都指向同一點。因此,從溫室玻璃屋頂透過的光,有一側來的光像是比其他各側更多些。所有5個描圖在一定范圍內彼此相似,舉出其中兩個就足夠了(圖48)。在圖A中,實生苗只0.45英寸高,有一個節間,它的頂端有一個芽。從上午8時30分到晚上10時20分(就是說,在近14小時內),如果莖不是被拉向一側,待下午1時后它又向回運動的話,頂端所描的圖形可能會包括三個半橢圓。次日清晨,它離開最初開始的點不遠。頂端從一側到另一側的實際運動量很小,約為1/18英寸。圖B所示運動的實生苗高1.75英寸,除去頂端上的芽以外,有3個節間。在10小時內所描的圖形代表兩個不規則的并且不相等的橢圓或圓形。頂端的實際運動量,在未受光照影響的線段上,是0.11英寸,在受光影響的線段上,則為0.37英寸。對一個高2英寸的實生苗,即使不靠描圖的幫助,也可明顯看出它的莖梢順序向圓周的各點彎曲,像纏繞植物的莖一樣。如果普通的天門冬的轉頭本領和莖的柔韌度稍有增加,它便會變成纏繞植物,就像這個屬的一個種,即攀援天門冬(Asandens)的情況一樣。

圖48 石刁柏 胚芽的轉頭運動:尖端涂成白色并有標記放在下方,在一平放玻璃板上描繪。A.幼胚芽:從11月30日上午8時30分到次晨描繪其運動(放大約35倍);B.年齡較大的胚芽,其運動從11月29日上午10時15分到下午8時10分描繪,放大9倍。(但是這里縮小到原標度的一半)

加那群島草(Phalaris Canariensi)(禾本科)——禾本科植物的最初出土部分,曾被幾位科學家稱為小帽狀體。關于它的同源性質,有過不同的意見。有幾位著名的權威認為它是子葉,這個名詞我們將沿用而不擬對這個問題表示意見[23]。在本例中,它是一個略微扁平的淡紅色鞘,它的頂端有一個尖銳的白邊,它包著一片綠色真葉,這片葉子經過一個縫狀孔隙從鞘中伸出,此孔隙就在頂上尖銳邊緣的緊下方,與它成直角。這個鞘在破土時不是拱形的。

首先描繪了3株苗齡稍大、高約1.5英寸的老實生苗在葉子就要伸出之前的運動。只讓它們受到上面的光照,因為它們對光的作用特別敏感,以后還將談到這點。如果有一些光甚至是暫時地從一側射入,這些實生苗便以輕微曲折線向這一側彎曲。在3個描圖中,這里只刊印一個(圖49)。如果24小時內的觀察次數更多一些,便會有兩個卵圓形,其長軸相互成直角。頂端從一側到另一側的實際運動量約為0.3英寸。另外兩個實生苗所描繪的圖形,與圖49有一定程度的相似處。

圖49 加那利群島草 子葉的轉頭運動:頂端下方放一個標記,從11月26日上午8時35分到27日上午8時45分在一平放玻璃板上描繪。(小珠的運動放大7倍,這里縮小一半)

其次,用同樣方法觀察了一株剛剛破土而只高出土面0.05英寸的實生苗。為了在頂端下方放一個標記,必須將苗周圍的土壤鏟除得稍深一些。這個描圖(圖50)表示頂端向一側運動,但是在10小時的觀察時間內改變路線10次,因此它是毫無疑問地作了回旋轉頭。它大致朝向一個方向運動的原因,很難認為是由于側面光線射入,因為曾做到嚴密遮光,我們推測這與清除小苗周圍的土壤有某種關系。

圖50 加那利群島草 一個極幼嫩子葉的轉頭運動:標記放在頂端下面,從12月13日上午11時37分到下午9時30分描繪于一平放玻璃板上。(頂端的運動放大了很多倍數,這里縮小到原標度的四分之一)

最后,用一個放大鏡檢查了同一盆中的土壤,發現有一株實生苗的白色刀狀頂端周圍土表正好在一個水平線上。把頂端周圍的土壤鏟除四分之一英寸深,種子本身仍蓋在土下。遮去了花盆的側面光,將它放在一架有測微計的顯微鏡下,調整每小格等1/500英寸;過了30分鐘以后,觀察這個頂端,看到它在9分15秒內,稍斜地跨過測微計兩個小格;過了幾分鐘之后,又在8分50秒內跨過同樣距離;過了45分鐘后,再觀察這實生苗,這時它的頂端在10分鐘內更斜地跨過兩個小格。我們因此可以下結論說,它以在45分鐘內移動1/50英寸的速率在運動著。我們還可以根據這些以及以前的觀察下論說,加那利群島草的實生苗在破土時是在周圍壓力所允許的范圍內作著轉頭運這個事實解釋了(如在前面所述關于天門冬的情況)為什么有些種實生苗從含有均勻水分的極細黏質砂土升出土面后,便在它們周圍有清楚可見的圓形狹窄的空隙或裂縫。

玉蜀黍(Zea mays)(禾本科)——把一根玻璃絲斜著固定在一個子葉的頂端,它高出土面0.2英寸,但是,在第三天清晨,它已長到恰好3倍于這個高度,因而,小珠距下面標記的距離便已大大地增加,于是所示描圖(圖51)在第一天的放大倍數便比第二天的大得多。在這兩天內的每一天,子葉上部都改變它的路線多次,至少形成6個矩形。這株植物受到從上面垂直來的微弱光線照射。這是必要的措施,因為在前一天,我們曾描繪一些放在深箱內的子葉的運動,箱子的內側有一面受到遠處東北方向的窗戶投來的微弱光線照射,并且在每次觀察時用一支蠟燭放在同一側照射1~2分鐘。結果是,子葉整天都朝這一側運動,雖然在它的路線中有些明顯的轉折。只從這件事本身我們便可得出它們是在轉頭的結論,但是我們考慮,最好還是作上面所附的描圖。

圖51 玉蜀黍 子葉的轉頭運動:從2月4日上午8時30分到6日上午8時,在一平放玻璃板上描繪。(小珠的運動平均放大25倍)

胚根——把玻璃絲分別固定在兩個短胚根上,胚根是幾乎向上直立放置,當它們由于向地性向下彎曲時,所經的路線非常曲折,從這種情況看來,可以推斷有轉頭運動,只是它們的尖端在最初24小時后,便略微萎蔫,即使對它們澆過水,并且使空氣保持非常濕潤。以后用前面敘述過的方法準備9個胚根,使它們在向下生長時在熏煙玻璃板上留下痕跡,玻璃板在水平下的傾角在45°~80°之間。幾乎每一條痕跡的各部分都寬窄不等,或是只留下少量的黑煙,這便提供證據證明,胚根尖端與玻璃板的接觸,是交替地時松時緊。附圖(圖52)是一個這樣的痕跡的精確復制品。只在兩個例證中(在這兩個例證中,玻璃板傾角很大),有輕微側向運動的一些證據。因此,我們推測,頂端在熏煙玻璃板上的摩擦力雖然很小,但已足夠阻礙這些纖弱的胚根作從一側向另一側的側向運動。

圖52 玉蜀黍 胚根尖端向下生長時在傾斜的熏煙玻璃板上留下的痕跡。

燕麥(Avena sativa)(禾本科)——一株子葉高1.5英寸的實生苗,放在東北窗前,其頂端在兩天內的運動描繪在一平放玻璃板上。在10月15日,從上午9時到11時30分,它以稍微曲折的路線朝向光線運動;隨后稍微往回運動一些,并且曲折得很厲害直到下午5時,此后以及夜間,它繼續向窗口運動。次日晨,它繼續作著近于直線的同樣運動直到12時40分,這時天氣由于雷、云非常陰暗,一直到2時35分。在這段1小時55分鐘的時間內,光線陰暗,觀察轉頭運動如何克服向光性是很有意思的,因為它的頂端不再以稍微曲折的路線繼續朝向窗口移動,而是返轉4次,形成兩個窄小的橢圓。這個例證的圖表將在向光性一章中提供。

隨后把一根玻璃絲固定在一個僅高0.25英寸的子葉上,使它只受到從上面來的光照,因為是在溫室中,它生長很快,它在5.5小時內描畫了一個“8”字形和兩個小橢圓。這便毫無疑問地表明它的轉頭運動。

柔曲金紛草(Nephrodium molle)(蕨科)——這個種的實生苗偶然在一花盆中它的母株旁生長出來。它的葉子當時只有很淺的裂片,僅有0.16英寸長,0.2英寸寬,是支持在一根細如毛發、高0.23英寸的葉軸上。把一根極細的玻璃絲,它伸出0.36英寸長,固定在這片葉的頂端。運動的放大倍數過大,以致這個描圖(圖53)使人難以完全相信;但是葉子總是在作著復雜的運動,玻璃絲末端的小珠在12小時的觀察時間內,變動路線很厲害,達18次。它常常在半小時內便以幾乎平行于原來的路線返回。最大的運動量出現在下午4時到6時之間。這種植物的轉頭很有意思,因為已知海金沙屬(Lygodium)的各個種都有明顯的轉頭運動,并且可纏繞在任何相鄰的物體上。

圖53 柔曲金紛草 很幼嫩的葉的轉頭運動:從10月30日上午9時到下午9時在黑暗中描繪于一平放玻璃板上。(小珠的運動放大48倍)

圖54 地柏(克羅西卷柏)放在暗處的幼株的轉頭運動:從10月31日上午8時45分到下午8時描繪。

地柏(selaginella Kraussii?)(石松科)——一株很幼小的植株,僅0.4英寸高,在溫室內的一個花盆中生長出來。將一非常細的玻璃絲固定在其葉狀莖的頂端,小珠的運動在一平放玻璃板上描繪。在13小時15分鐘的觀察時間內,它改變路線數次,如圖54所示。在夜里回到清晨時的起點附近不遠。毫無疑問,這株幼小植物作了轉頭運動。

中年達爾文肖像

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