官术网_书友最值得收藏!

第二章 對于實生苗的運動與生長的一般見解

轉頭運動的普遍性——胚根,其轉頭運動的功用——它們穿入土內的方式——下胚軸和其他器官靠彎成拱形破土的方式——麥加齊屬等的特殊萌發方式——子葉的敗育——下胚軸和上胚軸還埋在土中和成拱形時的轉頭運動——它們伸直自己的本領——種皮的破裂——地下生下胚軸中成拱過程的遺傳效應——下胚軸和上胚軸在直立時的轉頭運動——子葉的轉頭運動——子葉的葉枕或關節,它們的活動的持續期,酢漿草中的遺痕器官,它們的發育——子葉對光的敏感性和隨即對它們的周期性運動的干擾——子葉對接觸的敏感性。

?正在伏案工作的約瑟夫·胡克。達爾文在本書中與胡克采用了相同的分類系統。

在前一章已經敘述過很多種實生苗的幾個部位或器官的轉頭運動。這里附加一個目錄表,列出它們所屬的科、目(cohort)、亞綱等,是按照胡克(Hooker)所采用的分類系統[24]來安排和編號的。任何一位檢查過這張表的人將看到,選來觀察的這些幼苗,相當好地代表了整個植物界系統,只有最低等的隱花植物是例外,有些隱花植物成熟時的運動將在以后敘述。因為所有曾觀察過的實生苗,包括松柏類、蘇鐵類和蕨類這幾個屬于植物界最古老的種類,都在做著連續不斷的轉頭運動,所以我們可以推斷說,每種植物的實生苗都有這種運動。

胚根——在我們所觀察過的所有萌發種子中,最初的變化是胚根從種子伸出,它立即向下彎曲,力圖鉆入土內。為了使這個過程實現,就必須把種子壓住,以給一些阻力,除非土壤的確非常疏松,否則胚根不僅不鉆入土內,反而會把種子向上舉起。但是,種子常被覆蓋在由挖穴的四足獸或刨土的飛禽所扒起的泥土、蚯蚓的排泄物、糞便、腐敗的樹枝等等下面,便這樣被壓??;當土地干燥時,它們必然常落入土縫中或洞穴內。即使種子是在裸露的地面上,它們最先發育的根毛,由于黏附到地面上的石塊或其他物體,便能夠在根尖鉆入土中時將胚根上部向下拉住。薩克斯曾經指出過[25],根毛靠了生長是多么良好而緊密地使本身適應于土壤中最不規則的顆粒,并且變得牢固地黏附在它們上面。這種黏附作用,似乎是靠根毛細胞壁外表面的軟化或液化以及隨后的凝固過程來實現的,這點以后將更詳細地敘述。按照薩克斯的意見,這種密切結合對水分的吸收和溶于水中的無機物的吸收起重要作用。根毛對入土所提供的機械上的助力,可能只是一種次要的貢獻。

胚根的尖端一旦伸出種皮,便開始轉頭,并且整個生長部位繼續作著這種運動,可能和生長一樣持久。蕓薹屬、七葉樹屬、菜豆屬、蠶豆屬、南瓜屬、櫟屬和玉蜀黍屬的胚根的這種運動,都已經敘述過了。薩克斯[26]從倒置豎立的胚根所受到的向地性的作用(我們已觀察到同樣現象),來推斷轉頭運動出現的幾率,因為如果它們保持絕對豎直,萬有引力就不會使它們向任何一邊彎曲。在前面列舉的例證中,都觀察到轉頭運動,這或是借非常細的玻璃絲,按前述方式固定在胚根上,或是讓胚根在傾斜的熏煙玻璃板上朝下生長而留下它們的痕跡。用后一種方法的例證中,盤旋形的路線(見圖19、21、27、41)毫無疑問地表明,胚根尖端曾連續不斷地作了側向運動。這種側向運動的幅度相當小,在菜豆的例證中,從中線到兩側最多為1毫米左右。但是,還有一種運動,位于與傾斜熏煙玻璃板成直角的豎直平面上。痕跡時常交替地出現略寬和略窄的情況,便可證明這點;這是由于胚根對熏煙玻璃板上的壓力,是交替地稍大和較小而引起的。有時在痕跡上留下小條黑煙,表明胚根尖端到這些地方已向上舉起。當胚根不是筆直沿著熏煙玻璃向下移動,而是作著半圓形的彎曲時,胚根尖端上舉的情況特別容易發生。但是,圖52表明,在痕跡成直線時,也會發生這種情況。在一例中,這樣舉起的根尖,曾跨越過一根橫著粘在傾斜玻璃板上的棕毛;但是只厚0.025英寸的木條總是使胚根向一側作直角彎曲,因而,根尖便沒有抗著向地性上舉到這個并不大的高度。

有些例證中,使帶著玻璃絲的胚根倒置到近于豎直站立,它們受到向地性的作用向下彎曲,同時作著轉頭運動,它們的路線因而是曲折線。然而,它們有時作出大的圓形掃描,其路線也是曲折的。

胚根被土壤緊密包圍時,即使把土壤徹底浸濕并軟化,它們的轉頭運動可能也會受到極大的阻礙。然而,我們應當記得,進行著轉頭運動的草屬的鞘狀子葉、茄屬的下胚軸和天門冬屬的上胚軸,在它們自己周圍的濕潤黏砂土表層內形成小圓形裂縫或溝道。它們也和蕓薹屬的下胚軸一樣,在轉頭時和朝向一側向光彎曲時,能夠在潮濕的砂土中形成筆直的溝道。在以后的一章內,將提到地下車軸草(Tribolium subterraneum)的頭狀花序的搖擺或轉頭運動幫助它們埋藏自己。因此,胚根尖端的轉頭運動可能會稍微幫助它鉆入土內。在前面提供的幾個線圖中可以觀察到,當胚根最初從種子伸出時的轉頭運動,要比較晚時期的更顯著些;可是,這究竟是偶然的巧合還是有適應意義的符合,我們不妄加判斷。雖然如此,當把紅花菜豆的幼嫩胚根垂直固定在濕砂土里,希望它們一旦到達土面,便會作出圓形溝槽,這并沒有實現;我們認為,這件事可以作如下解釋,即溝槽在形成時立即便由于胚根尖端迅速加粗而被填滿。一個被軟土包圍的胚根,不論是否靠轉頭的幫助給自己打開一條通路,這個運動總會引導胚根沿著一條阻力最小的路線前進,這樣便起著極其重要的作用。在下一章內,談到根尖對接觸的敏感性時,可以看到這點。然而,如果胚根在向下生長時斜著闖入任一裂縫中,或是腐根留下的小洞內,或是昆蟲的幼蟲,特別是蚯蚓所造成的孔道內,尖端的轉頭運動將會真正地幫助它沿著這樣的通道前進。我們曾觀察到,根通常是沿著蚯蚓造成的舊溝槽延伸的[27]。

當將一胚根橫放或是斜放時,大家都知道,它的頂端生長部分便朝向地心彎曲;薩克斯[28]已經證明,當胚根這樣彎曲時,下表面的生長受到很大阻抑,而上表面繼續以正常速率生長,或者甚至更快些。他又將一根線繞過滑車連接到一橫放的大胚根上,也就是蠶豆胚根上。由此他進一步表明,它只能拉起1克(即15.4格令[29])的砝碼。因此,我們可以下結論說,向地性并沒有使胚根有足夠的力量鉆入土壤,而只是告訴它(如果可以采用這種說法),該走哪一條路線。在我們知道薩克斯的更加準確的觀察之前,我們在濕沙的平坦表面上蓋上一張我們能得到的最薄的錫箔(其厚度為0.02~0.03毫米,或是0.00012~0.00079英寸),在緊上面放一個胚根,它的位置是,它幾乎豎直朝下生長。當胚根頂端接觸到錫箔的光滑平面時,它彎成直角并且在它上面滑過去,沒有留下任何印跡;可是,錫箔很柔韌,以致把一根軟木小棍按照胚根尖端的角度指向錫箔,并且使它只輕微地負重四分之一盎司[30](120格令),它便在錫箔上留下明顯的印跡。

胚根能夠靠它們縱向和橫向生長的力量鉆入土壤;種子本身則由上面土壤的重量壓住。在蠶豆例證中。有根冠保護的頂端是鋒銳的;長8~10毫米的生長部位,薩克斯曾證明,比緊靠上面的已停止伸長的部位要堅硬得多。我們力圖去確定生長部位的向下壓力,把萌發蠶豆放在兩塊小金屬片之間,上面那一塊加上一個已知的重量;然后讓胚根長入一個厚0.2英寸或0.3英寸的木塊中的窄洞內,洞底是封閉的。切割木塊的方式是,洞口和蠶豆間的窄小空間使胚根不能向三面作側向彎曲,但是不能保護靠近蠶豆的第四面。因此,只要這個胚根繼續增加長度并且保持筆直,在根尖到達淺洞的底面后,這粒負重的蠶豆便會被舉起來。用濕沙圍住幾粒這樣裝置的蠶豆,在胚根尖端入洞24小時后,就能舉起0.25磅的重量,再增加重量,胚根本身總是向沒有保護的一面彎曲;可是,如果這些蠶豆在所有各面都被堅實的土壤包圍,這種情況便可能不致發生。然而,在這些試驗中,有一個可能的、但是不一定會有的誤差來源,因為還沒有肯定蠶豆在萌發以后,以及經過像我們那樣處理以后,是否還在繼續吸脹幾天;我們的處理方法是,先將蠶豆浸在水中24小時,然后讓它在很潮濕的空氣中萌發,再放在洞口上,并且在一封閉的箱子里用濕沙將其幾乎全部包圍。

圖55 一根小棍的略圖 棍(縮小到原大的一半)內有小孔,蠶豆胚根經孔生長。棍的窄端處厚0.08英寸,寬端處厚0.16英寸,孔深0.1英寸。

在確定胚根橫向施加的力量方面,我們取得的成績較好。把兩個胚根這樣放置,使它能鉆入小棍內的小孔,一個小棍切割的形狀在這里準確臨?。▓D55)。距小洞較近時短端有意劈開,對面一端不動。因木塊有很大的彈性,劈縫在劈開后立即閉合。六天以后,把小棍和蠶豆從濕沙中挖掘出來,發現胚根在小洞上面和下面都加粗很多。劈縫最初是緊閉的,這時已經張開,口寬4毫米;把胚根一取出,它立即關閉到口寬2毫米。然后用細鐵絲穿過這個不久前曾有胚根長入的小洞,把小棍橫著懸掛起來,洞口下面還懸吊一個小盤,用來放砝碼;需要8磅8盎司(3855.3克)的重量,才能把裂縫拉開到4毫米的寬度,也就是取出胚根以前的寬度。但是,原來位于洞里的那一段胚根(只長0.1英寸)可能施加的橫向壓力,甚至比8磅8盎司更大,因為它已將這堅硬的木塊劈裂,裂縫長度大于四分之一英寸(準確長度為0.275英寸),此裂縫示于圖55。用第二根木棍作了同樣試驗,得到幾乎完全相同的結果。

我們隨即采用了一個較好的試驗設計。在兩個木夾的窄端附近鉆孔(圖56),木夾由黃銅的螺旋彈簧撐緊,讓兩個放在濕沙里的胚根分別徑孔生長。木夾是放在玻璃板上以減少來自沙子的摩擦??讖奖扔眯∧竟髯髟囼灂r的孔徑稍大(0.14英寸),并且深得多(0.6英寸),因而有較長較粗的一段胚根在施加一橫向應力。1天后,把它們拿起?,F在仔細測量木夾柄端上兩個點(見圖56)的距離;隨即把胚根從孔中取出,木夾當然閉合。此后,將它們橫著懸掛,像處理小棍那樣,在一個木夾上需要加1500克(3磅4盎司)的重量,才能把它拉開到由于胚根橫向生長所引起的張開程度。當這個胚根剛把木夾稍稍拉開了一些,它便已長成扁形,并且已略微脫離小孔,它在一個方向的直徑是4.2毫米,成直角方向的是3.5毫米。如果可以防止這種脫離和變扁的情況,胚根施加的壓力,可能會大于1500克。另一個木夾中的胚根,脫離小孔的程度更厲害些;把它拉開到胚根所引起的程度,只需要600克的重量。

圖56 木夾 由一黃銅的螺旋彈簧撐緊,在緊閉的窄端鉆孔(直徑0.14英寸,深0.6英寸),使一粒蠶豆的胚根經孔生長。溫度50~60(10~15.5℃)[31]

我們面前有了這些事實,似乎就不難于了解胚根怎樣鉆入土中。胚根頂端是尖銳的,并有根冠保護;頂端的生長部分較堅硬,它增加長度時產生的力量,就我們的觀察可以信賴的程度說來,至少等于1/4磅的壓力;當它被周圍土壤阻擋不能向任何一側彎曲時,它所產生的力量可能要大得多。在增加長度的同時,它也增加粗度,把濕土向四周推開,所施加的力量,在一次試驗中是超過8磅,另一次試驗中是3磅。不能確定的是,真正的頂端所施加的橫向應力,相對于其直徑來說,是否和稍高一些的部位一樣大;但是,似乎沒有理由去懷疑這會是如此。因此,生長部位的行為不像是錘進木板的釘子,卻更像一個木楔,當慢慢把它打入裂縫的同時,它因吸水而不斷膨脹;一個木楔在這樣膨脹時,甚至將劈裂開一大塊巖石。

下胚軸和上胚軸等上舉和破土的方式——在胚根鉆入土內并把種子固定以后,我們觀察過的所有把子葉舉出地面的雙子葉植物,其實生苗的下胚軸是以拱形體的形式破土。當子葉是地下生的,也就是始終埋在土內,那么下胚軸幾乎不發育,上胚軸或胚芽也以拱形體的形式出土。在所有或至少是大多數的例證中,向下彎曲的頂端留在種皮內一段時間。歐洲榛的子葉是地下生的,它的上胚軸呈拱形,但是在上一章所敘述的特殊例證中,它的頂端已經受傷,它像根一樣經土壤作側向生長。結果是,它長出兩個次生莖來,這兩個次生莖也同樣以拱狀形式破土。

圖57 仙客來 實生苗,圖已放大。c.子葉的葉片,尚未展開,其拱形葉柄正開始伸直;h.下胚軸發育成為球莖;r.次生胚根。

仙客來屬植物不形成任何明確的莖,并且最初只長出一單個子葉[32],它的葉柄以拱形破土(圖57)。葉子草屬也只有一片充分發育的子葉,但是在這個例證中卻是下胚軸首先出土和成拱形的。可是這個屬的粉紅葉子草(Abronia umbellata)卻有一個特點:當它那一片發育的子葉(內有胚乳)的折疊葉片仍在地下時,它的頂端便已翻轉,與拱形下胚軸的下足是平行;但是它是由下胚軸的連續生長而被拖出地面的,頂端于是指向下方。篦齒蘇鐵的子葉是地下生的,一片真葉首先破土,它的葉柄形成拱形體。

在老鼠簕屬中,子葉也是地下生的。這個屬的莨艻花(Acanrhus mollis),一片真葉首先破土,其葉柄成拱形,其對生葉發育很差,既短且直,略帶黃色,葉柄最初還不到另一個葉柄的一半粗。這片沒有發育的葉子位于它的拱形伙伴的下面受其保護;一件很有啟發性的事實是,它不成拱形,因為它不必為自己打開一條通過土壤的出路。在附圖(圖58)中,第一片葉子的葉柄已經有些伸直,葉片開始展開。體形小的第二片葉最后會長到和第一片葉一樣大,但是在不同個體中,這個過程的速率很不相同。在一例中,直到第一片葉出土6星期后,第二片葉還沒有出土。因為爵床科所有植物的葉子或是相互對生,或是輪生,而且大小相等,這種頭兩片葉大小懸殊的情況很特殊。如果它們有利于實生苗使它們順利破士,我們便能理解,這種不相等的發育和葉柄成拱狀的特性是怎樣逐漸獲得的;因為在老鼠簕屬(Acanthus)的燈臺(枝干)老鼠簕(Acandelbrsum)、刺老鼠簕(Aspinosus)和寬葉老鼠簕(A.latifolius)的3個種中,在頭兩片葉的大小懸殊上和葉柄的拱形彎曲度上都有很大差異。燈臺老鼠簕的一株實生苗,第一片葉成拱狀,其長度為第二葉的九倍,第二葉只長成一個微小、淡黃色、筆直并帶毛的型式。在其他實生苗中,這兩片葉在長度上的差別為3:2,或4:3,或者僅為0.76英寸比0.62英寸。在后面這些例證中,第一片較高的葉子都不是嚴格的拱狀。最后,在另一株實生苗中,最初的兩片葉在大小上毫無差別,它們的葉柄都是筆直的,它們的葉片彼此擁抱并緊貼在一起,形成一個矛或楔,作為破土之用。因此,在老鼠簕屬的同一個種的不同個體中,最初一對葉用兩種極不同的方法破土;如果任一種方法已經證明確實有利或不利,那么其中一種不久必定會占有優勢。

圖58 莨艻花 實生苗,已去掉近側的地下生子葉,并切除胚根:a.第一片葉的葉片開始展開,葉柄仍略成拱形;b.第二片對生葉,發育得很不完全;c.對面一側的地下生子葉。

阿薩·格雷(Asa Gray)[33]曾經描述過三種極不相同的植物的特殊萌發方式,它們的下胚軸幾乎沒有發青。因而,我們。結合著與本問題有關的方面對它們進行了觀察。

裸莖翠雀(Delphinium nudicaule)——這個種的兩片子葉的伸長葉柄是匯合的(有時它們的葉片基部也匯合),它們以拱狀體形式破土。因此,它們很容易使人誤認為是下胚軸。最初它們是實心的,后來變成管狀;在地下的基部擴大成為空腔,在空腔里發育出幼葉,胚芽很不明顯。在匯合的葉柄外部,或稍高于胚芽,或與胚芽同一高度處,有根毛形成。第一片葉在其生長初期還留在空腔內的時候是筆直的,但是葉柄不久就變成拱形,這部分(可能還有葉片)在膨脹時將空腔的一側裂開,葉子隨即出現。在一例中,裂口長3.2毫米,它位于兩個葉柄的匯合線上。剛從空腔出來的葉子還埋在地下,這時靠近葉片處的葉柄上部便按通常方式變成拱形。第二片葉從裂縫出來時,或是筆直的,或略成拱形,但是此后葉柄的上部——在幾個例證中是肯定的,而我們相信在所有例證中都是這樣——在土中打通出路時自己變成拱形。

加州麥加齊(Megarrhiza californiea)——這種葫蘆科植物的子葉永遠不脫去種皮,并且是地下生的。它們的葉柄完全匯合,形成一個管狀體,它的末端向下縮成一個實心的小尖端,這個尖端由一微小的胚根和下胚軸組成,還有同樣微小的胚芽包在管狀體的底部內。這種結構在一個不正常的樣品中表現得很清楚,它的一片子葉未能長出葉柄,而另一片子葉形成的葉柄是一開口的半圓柱體,有一尖銳的末端,由上述部位組成。當匯合的葉柄一旦從種子伸出,它們由于有很強的向地性,就向下彎曲,并鉆入地下。種子本身保持原有的位置,或是在地面上,或是埋在一定深度,視情況而定。然而,如果匯合的葉柄尖端遇到土壤中的某種障礙,正如阿薩·格雷[34]描述并繪圖的實生苗所發生的情況一樣,子葉便被舉出地面。葉柄上有根毛覆蓋,像在真胚根上長出的一樣,它們當浸入過錳酸鉀溶液中變褐,這點很像胚根。我們的種子受過高溫處理,在三天或四天內,葉柄垂直地鉆入土壤達2~2.5英寸的深度;直到這時,真正的胚根才開始生長。在一株曾仔細觀察過的實生苗中,葉柄在最初伸出后7天內,達到2.5英寸的長度,這時胚根已經發育得很好。仍舊包在管內的胚芽,這時有0.3英寸長,并且很直。但是,由于增加粗度,它剛開始將葉柄下部一側沿它們的匯合線脹裂。次日清晨,胚芽的上部將自己彎成拱形,成一直角,它的凸面或弓背就這樣硬擠出裂縫。這里,胚芽變成拱形所起的作用,于是和翠雀屬的葉柄情況一樣。當胚芽繼續生長時,尖端變拱更厲害,在六天內,它經過上面的2.5英寸土壤伸出地面,仍然保持拱形。到達地面后,它按正常方式將自己伸直。圖58中,我們看到一株實生苗在這個發育后期的描圖,地面用G……G線表示。

圖58A 加州麥加齊 實生苗的描圖,按阿薩·格雷原圖復制(縮小一半):c.在種皮內的子葉;P.兩個匯合的葉柄;h和r.下胚軸和胚根;p1.胚芽;G……G.地面。

阿薩·格雷教授轉給我們拉藤(Ratten)先生的一封有趣的信,我們從這封信推斷,這個種的種子在它們的原產地加利福尼亞州萌發的情況很不一樣。秋雨以后不久,葉柄便從種子伸出并鉆入土中,一般是豎直方向,達4英寸到甚至6英寸深。拉藤先生在圣誕節假期間發現它們是處于這種狀態,那時胚芽還包在管內。他提到,如果胚芽立即發育并且到達地表(就像我們用高溫處理的種子所發生的情況那樣),它們肯定會因霜凍致死。像現在這樣,它們在地表下一定深度處休眠,于是避免了凍害;并且葉柄上的根毛會供給它們足夠的水分。我們以后將看到,許多種實生苗是靠一種很不同的過程來避免霜凍,也就是靠它們胚根的收縮把自己拉到土表之下。然而,我們可以相信,麥加齊屬的這種特殊萌發方式還有另一種次要的好處。胚根在幾星期內開始長大成為小塊根,內含大量淀粉,只略帶苦味。因此,它如果在幼嫩時不埋在土表下幾英寸的深度來保護自己,就很容易被動物吞食。它最后長到很大體積。

灌叢牽牛(Ipomoea leptophylla)——在這個屬(甘薯屬)的大多數種中,下胚軸發育良好,并以拱形破土。但是灌叢牽牛這個種的種子在萌發時的表現卻和麥加齊屬相同,只是子葉的伸長的葉柄并沒有匯合。在它們從種子伸出以后,其下端與未發育的下胚軸和未發育的胚根連在一起,共同形成一個只有0.1英寸長的尖端。它們最初有很強的向地性,鉆入土中深達半英寸以上。胚根于是開始生長。在四次試驗中,當葉柄豎直向下生長一小段距離后,把它們橫向放置在黑暗潮濕的空氣中,在4小時內它們又彎曲,豎直朝下,這時已經彎過了90°。但是它們對向地性的敏感性只持續2天或3天;而且只有頂端長0.2~0.4英寸的部分才這樣敏感。雖然我們的樣品的葉柄鉆入土中的深度沒有超過0.5英寸,但是它們繼續快速生長一段時間,最后伸得很長,達3英寸左右。上部是背地性的,因而向上豎直生長,只有靠近葉片的一小段,在早期向下彎曲并變成拱形,這樣破土。此后這一小段也伸直,子葉于是脫離種皮。因此,我們可以看到,同一器官的不同部位有極其不同的運動和敏感性;因為基部是向地性的,上部是背地性的,而靠近葉片的一段暫時并自發地將自己彎成拱形。胚芽在短期內不發育;它在兩子葉的平行并很接近的葉柄基部之間長出,這兩個葉柄在破土時形成了一條幾乎開敞的通道,因而胚芽無須彎曲成拱形,它總是筆直的。胚芽在它的原產地是否有一段時間埋于地下并且休眠,于是這樣避免了冬寒,我們不清楚。它的胚根,像麥加齊屬的胚根一樣,長成塊狀體,最后達到很大的體積。提琴葉牽牛(Ipomoea pandurata)也是這樣,阿薩·格雷告訴我們,它的萌發和灌叢牽牛的情況很相似。

下一個例證很有意思,是關于葉柄有像根一樣的特性。把一株實生苗的已經完全腐爛的胚根切除,并將當時已經分離的兩片子葉栽種。它們從基部長出根來,并且保持綠色和壯健達兩個月。隨后,這兩個子葉的葉片枯萎,在鏟除土壤時,看到葉柄(不是胚根)基部已脹大成為小塊根。它們是否能在明年夏季長成兩株獨立的植株,我們便不清楚了。

按照恩格爾曼(Engelmann)博士[35]的意見,綠葉櫟(Quercus virens)的子葉和葉柄都是匯合的。葉柄長到“1英寸甚至更長些”,并且,如果我們理解正確的話,它們鉆入土中,因而它們一定有向地性。子葉內的養分于是便很迅速地轉移到下胚軸或是胚根,后者從而發育成為紡錘形塊根。上述3種極不相同的植物能形成塊根這件事,使我們相信,它們這種在幼嫩時防御動物傷害的保護措施,是靠子葉葉柄的顯著伸長,以及它們像根一樣在向地性指引下鉆入土中的本領所取得的益處之一。

下面一些例證可以在這里提出來,它們雖然不涉及實生苗,可是與我們現在的課題有關系。寄生植物鱗葉齒鱗草(Lathraea squamaria)沒有真葉,它的花莖以拱形體的形式破土;[36]無葉的寄生植物多花水晶蘭(Monotropa hypopitys)的花莖也是如此。嚏根草屬的黑兒波(Helleborus niger),它的花梗是和葉分別舉起的,也以拱形破土。羽狀淫羊霍(Epi-medium pinnatum)的伸得很長的花梗以及葉柄也是這樣。毛茛屬的榕莨(Ranunculus fi-caria)的葉柄在必須破土時就成拱形,但是當它們從地面上的鱗莖頂端長出時,一開始就很直;這是一件值得注意的事。歐洲蕨(Pteris aquilina)以及其他幾個種,可能還有很多種蕨,它們的主軸也是以拱的形式上舉到地面上來。仔細調查時,無疑還可找到其他類似的例證。所有埋于地下的鱗莖、根莖和塊根等在通常情況下的破土,是靠幼嫩的覆瓦狀葉形成的圓錐體來進行的,這些葉子的聯合生長使它們有足夠破土的力量。

關于單子葉植物種子的萌發,我們觀察的種類不多。它們的胚芽,例如天門冬屬和美人蕉屬的胚芽,在破土時是筆直的。禾本科植物的鞘狀子葉也是筆直的,可是,它們的頂端是尖銳的雞冠狀突起,呈白色,并且相當堅硬,這種結構顯然使它們容易出土;最初的真葉是通過刀狀頂端下面的一條與它成直角的窄縫長出葉鞘的。洋蔥例證中,我們又見到拱形體,葉狀子葉在破土時彎得很厲害,它們頂端當時還包在種皮內。前面已敘述過,它的拱冠發育成為一白色的圓錐形突起。我們可以有把握地認為,這種結構是為破土用的一種特殊適應。

這么多不同種類的器官——下胚軸和上胚軸、有些子葉的葉柄、有些第一片真葉的葉柄、蔥屬的子葉、幾種蕨的葉軸、幾種花?!谄仆習r都彎成拱狀,這個事實表明哈貝蘭德特博士[37]關于拱形體對實生苗很重要的意見有多么正確。他認為拱形體的最重要的用處在于,下胚軸或上胚軸的幼齡而較柔嫩的上部,在破土時就因此避免了磨損和壓傷。不過,我們想還有相當重要的一點,即下胚軸、上胚軸或是其他器官在最初形成拱狀體時便得到更大的力量;因為拱狀體的雙足都在增加長度,當其尖端還包在種皮內時都有阻力的支點,于是拱冠被推出地面的力量,便是單個筆直的下胚軸可施加的力量的兩倍。然而,當上端一旦脫離種皮,所有的功都要靠基足來做了。在蠶豆上胚軸的例證中,基足(頂端已經脫去種皮)向上生長的力量足夠舉起一塊負載12盎司的薄鋅片。再加重2盎司,這14盎司的重量可被舉起到一很小的高度,然后上胚軸就屈服并彎向一側。

至于成拱過程的主要原因,我們長期以為,在許多種實生苗的例證中,這可能是由于下胚軸或上胚軸在種皮內包埋和彎曲的形式所致;這樣獲得的拱形只保留到有關部位到達地面為止。但是,是否任何例證中的全部實情都是如此,還是疑問。舉蠶豆例來說,它的上胚軸或胚芽在沖破種皮時彎成拱形,如圖59所示。胚芽先伸出時像一個小硬塊(A圖中的e),它在24小時的生長后成為拱冠(B圖中的e)。雖然如此,有些在潮濕空氣中萌發和另外在不自然條件下受到處理的蠶豆,在兩個子葉葉柄的腋內都發育出小胚芽,它們也和正常的胚芽一樣彎成完好的拱形。然而它們并沒有受到任何約束或壓力,因為種皮已經完全裂開,它們是在露天生長的。這就證明,胚芽有一種遺傳的或自發的傾向將本身彎成拱形。

在另外一些例證中,下胚軸或上胚軸最初從種子伸出時只是略微彎曲;但是以后不因任何約束力便彎曲得更厲害。這樣便使拱形體很狹窄,兩足有時又伸得很長,它們彼此平行并緊貼在一起,這樣它便很適于破土。

有很多種植物的胚根,當它包在種子內部以及剛伸出種子之后,與將來的下胚軸和子葉的縱軸成一直線。金瓜的情況便是如此。然而,無論種子被埋在土中的位置如何,下胚軸總是朝著一個特定的方向彎成拱形出土。將種子種植在松散的泥炭土中,深約1英寸,豎直位置,即胚根將伸出的一端朝下。因而,種子內各部分占有的相對位置,都與實生苗長出地面后它們最后會達到的相同。雖然如此,下胚軸仍使自己彎成拱形,并且,當這個拱形體穿過泥炭土向上生長時,埋藏的種子或是被翻轉過來,或者被橫放著,以后被拉出地面。最后,下胚軸按通常方向將自己伸直,這時,在經過所有這些運動之后,幾個部位占據的相對位置以及和地心的相對位置,和種子最初被埋藏時相同。但是,在這個例證和其他類似例證中,可以爭辯的是,當下胚軸經土壤向上生長時,種子幾乎肯定會倒向一側;此后在它進一步上升時,必會遇到阻力,下胚軸的上部便因此而向下彎曲,于是變成拱形。這種看法似乎更有可能,因為榕茛中只有在土中打出通道的葉柄才彎成拱形,而從地上鱗莖頂端長出的葉柄則不成拱形。雖然如此,這個解釋卻不適用于南瓜屬植物,因為當用針穿過子葉,使它固定在瓶蓋的內側,這樣將萌發種子以不同位置懸掛在潮濕空氣中,下胚軸在這種情況下,并沒有受到任何摩擦或約束,可是它的上部仍然自發地彎成拱形。這個事實還證明,不是子葉的重量引起彎拱過程。將向日葵的種子和甘薯屬兩個種的種子(月光花I.bona nox的種子是這個屬中既大又重的)按上式用針固定,其下胚軸自發地彎成拱形;胚根原是豎直懸垂著,結果取得了水平位置。在灌叢牽牛的例證中,是子葉的葉柄在經地面上舉時成為拱形;當把它的種子固定在瓶蓋上,這個過程自發地進行。

圖59 蠶豆 萌發種子,懸吊在潮濕空氣中:A.胚根豎直向下生長;B.同一粒蠶豆,24小時后,并在胚根自身彎曲以后;r.胚根;h.短的下胚軸;e.上胚軸,在A圖中成球狀突起,B圖中成拱狀;p.子葉的葉柄,子葉包在種皮內。

可是,也許有人提出,有可能成拱過程原本是因機械性擠壓而引起的,這是由于有關部位在種皮內受到約束,或是由于它們被向上拖拉時受到摩擦。但是,如果情況確是這樣,我們根據剛提到的幾個例證必須承認,這幾種特殊器官的上部向下彎曲因而成為拱形的傾向,現在已經在很多種植物中牢固地遺傳下來。成拱過程,不論它是由于什么原因而引起的,都是修飾的轉頭運動的結果,通過沿這個部位的凸面的加速生長而實現的;這種生長只是暫時的,因為這個部位總是靠沿其凹面的加速生長隨后將自己伸直,這方面以后將敘述。

有一件稀奇的事,有些植物的下胚軸發育很差,也從不把子葉舉到地面上,卻仍然遺傳到使本身彎成拱形的輕微傾向,雖然這個運動對它們毫無用處。我們指的是,薩克斯在季豆和其他幾種豆科植物的下胚軸中觀察到的一種運動,見附圖(圖59),此圖是從他的論文[38]復制的。蠶豆的下胚軸和胚根最初是豎直向下生長,如圖A,以后彎曲,常在24小時內達到圖B所示的位置。鑒于此后常要提到這種運動,為了簡便起見,我們稱之為“薩氏彎曲”(Sachs’curvature)。初看起來,可能會以為圖B中改變了的胚根位置完全是由于上胚軸(e)的較快生長,葉柄(p)作為樞紐,這可能是部分原因但是下胚軸和胚根上部本身變得有些彎曲。

我們曾經多次看到蠶豆的上述運動;但是我們主要是觀察紅花菜豆,它的子葉也是地下生的。先把幾株有發育良好的胚根的實生苗浸在過錳酸鉀溶液中;從顏色的變化(雖然這種變化并不很明確)來判斷,下胚軸約為0.3英寸長。這時便在23粒萌發種子上,從短葉柄的基部開始沿著下胚軸畫這樣長度的黑色細直線,這些種子都釘在瓶蓋上,種臍一般朝下,胚根指向地心。經過24~48小時以后,23株實生苗中有16株的下胚軸上黑線變得明顯彎曲,只是曲度各自不同(即用薩氏測弧計測得的半徑在20~80毫米之間),相對方向同于圖59中B所示。因為向地性顯然會抑制這種彎曲,就使7粒種子在一回轉器[39]中萌發,適當注意了它們的生長條件,這種回轉器可以消除向地性。在連續4天內觀察了下胚軸的位置,它們朝著種臍和種子的下表面繼續彎曲過去。在第四天,它們從豎直于下表面的直線偏離63°平均角度,因而比B(圖59)中蠶豆的下胚軸和胚根要彎曲得多,雖然相對方向相同。

我們推測,可以認為具有地下生子葉的所有豆科植物,都是從那些過去曾按照通常方式把子葉舉出地面的類型演變而來的,并且在舉出地面時,肯定的是,它們的下胚軸已經彎成陡峭的拱形,像其他各種雙子葉植物的例證一樣。這點在菜豆屬的例證中特別清楚,我們觀察過5個種的實生苗,即紅花菜豆、飯豆(P.caracalla)、菜豆(P.vulgaris)、漢南德氏菜豆(P.Hernaudesii)和羅克斯伯氏菜豆(P.Roxburghii)(它們分別生長在舊大陸和新大陸),后面的三個種有發育良好的下胚軸,它們以拱狀體形式破土?,F在,如果我們想象有一株蠶豆或紅花菜豆的實生苗,在作著其遠祖曾作過的運動,那么無論這粒種子是以什么位置埋于地下的,它的下胚軸(圖59中h)就會彎成很厲害的拱形,以致它的上部向下折疊而與下部平行,這正是這兩種植物實際發生的那一類彎曲,雖然程度上小得多。因此,我們大概不能懷疑,它們的短下胚軸由于遺傳還保留著使自己彎曲的趨勢,像在以往一個時期,它們做過的那種方式,那時這種運動對破土很重要,雖然現在由于子葉留在地下而無用了。殘留的結構在大多數情況下變異很大,我們可以預料,殘留的或廢退的動作會同樣如此,薩氏彎曲在數量上變動非常大,有時甚至完全沒有。這是我們知道的關于運動的遺傳性的唯一例證,雖然在程度上很微弱,這種運動由于物種經歷了變化便已成為多余的了。

圖60 酸橙 兩株幼小實生苗:c.較大的子葉;c′.較小的子葉;h.加粗的下胚軸;r.胚根。A圖中的上胚軸仍舊呈拱形;B圖中它已經伸直。

殘留的子葉——在這里將插入一些有關這個問題的看法。已經都知道,有些雙子葉植物只形成一片子葉;例如,毛茛屬、紫堇屬和細葉芹屬的幾個種。我們在這里企圖說明,少形成一片或兩片子葉,顯然是由于有營養物質儲存在其他部位,如下胚軸或兩片子葉中的一片,或是次生胚根之一。酸橙的子葉是地下生的,一片子葉比另一片大些,可從圖60中的A看出;在B圖中,差異更大,并且莖已從兩個葉柄的著生點之間長出,因而它們彼此不是對生的。在另一個例證中,二葉柄著生點分隔達0.2英寸。有一株實生苗的較小子葉非常薄,長度不到較大子葉的一半,所以它顯然正在變成殘留的器官。[40]在所有這些實生苗中,下胚軸已增大或腫脹。

粉紅葉子草的一片子葉發育很差,可從圖61(c′)看出。在這個樣品中,這個殘留子葉是一個小綠片,1/84英寸長,無葉柄,有腺體覆蓋,腺體和充分發育的子葉(c)上的一樣。殘留子葉最初位于較大子葉的對面;但因后者的葉柄增加長度并且是與下胚軸(h)在同一條線上生長,在較大的實生苗中,這個殘留子葉就好像位于下胚軸的較下部位。沙地葉子草(Abronia arenaria)也有一片類似的殘留子葉,在一樣品中僅為1/100英寸長,另一樣品中1/60英寸長;它最后好像是位于下胚軸的中部。在這兩株實生苗中,下胚軸脹得很大,特別是在早期,幾乎可以稱它為球莖了。下胚軸下端形成一個腫狀物或突起,后面將描述它的作用。

圖61 粉紅葉子草 實生苗(為原大的兩倍):c.子葉;c′.殘留子葉;h.增大的下胚軸,其下端有一腫狀物或突起(h′);r.胚根。

仙客來的下胚軸,甚至還在種子內的時候,便已擴大成為一個正規的球莖,[41]并且最初只發育出一片子葉(見圖57)。榕茛的兩片子葉從來不長出來,有一個次生胚根在早期便發育成所謂鱗莖。[42]還有,細葉芹屬和紫堇屬的一些種只形成一單個子葉;[43]在細葉芹屬中是下胚軸脹大成為鱗莖,在紫堇屬中,根據伊爾米施(Irmisch)的報道,是胚根脹大成為鱗莖。

在上述幾個例證中,有一片子葉發育延遲,或是體積減小,或是成為殘留的,或者完全敗育;但是在另一些例證中,兩片子葉都是殘留的。仙人掌屬的褐毛掌,便不是如此,它的兩片子葉既厚且大,下胚軸最初沒有增大的跡象;可是以后,當子葉枯萎并使自己斷離,下胚軸就變粗,由于它一端變細,而且有光滑、堅韌的褐色外皮,所以當最后被拉到土壤內相當深度時,就像是一條根了。另一方面,仙人掌科中有些種的下胚軸從最初起就脹得很大,并且兩片子葉幾乎是或完全是殘留的。蘭德貝克氏山影拳(Ceareus Land-beckii)就是這樣,它的兩片子葉變成了兩個小三角形突起,比下胚軸更細,下胚軸呈梨形,尖端朝下。無根(藤檞等生狀)仙人棒(Rhipsalis cassytha)的二子葉只是脹大的下胚軸上的兩個小點。綠皮刺猬掌(Echinocactus viridescens)的下胚軸呈球形,頂端上有兩個小突起。霍來特氏多毛掌(Pilocereuo houlletii)的下胚軸上部很腫脹,它的頂端上只有刻痕,顯然,這個刻痕的每一邊代表一個子葉。豹皮花是很獨特的蘿蘼科的一種,像仙人掌一樣肉質;它的扁平的下胚軸上部也是加厚得很厲害,帶有兩片微小的子葉,僅0.15英寸長,寬度不到下胚軸的短軸直徑的四分之一;然而這兩個微小子葉可能不是十分無用,因為當下胚軸以拱形破土時,它們便閉合并彼此壓緊,這樣便保護了胚芽。它們以后張開。

從現已提出的關于幾種極不相同的植物例證,我們可以推斷說,一片或兩片子葉縮小體積和下胚軸或胚根增大而形成所謂鱗莖有著某種密切關系。但是可以提問說,是子葉先敗育,還是鱗莖先開始形成?因為所有的雙子葉植物都天然地形成兩片發育良好的子葉,而下胚軸和胚根的粗細則在不同種植物中差別很大,看來可能是下胚軸和胚根由于某種原因先變粗——在有些例證中顯然與成熟植株的肉質特性有關——這樣便儲藏了養分,足夠供應實生苗,于是子葉便成為多余的,一片或兩片子葉便縮小體積。有時只有一片子葉受到這樣的影響,這也不足為奇,因為有些植物,如甘藍,它的兩片子葉最初便大小不等,這顯然是由于它們在種子內包埋的方式所致。可是,不應該從上述的聯系來推論說,每當有鱗莖在早期形成,一片或兩片子葉將必然變成多余的,結果便多多少少成為殘留器官。最后,這些例證為生長的補償或平衡的原理提供一個很好的說明,或者,像歌德這樣表達說:“大自然無可奈何,只能精打細算,移東補西?!?/p>

下胚軸和上胚軸還呈拱形并埋在土中時以及破土時的轉頭和其他運動——按照種子在埋于土中時,偶然取得的位置,其拱形下胚軸或上胚軸將以水平面、各種傾角的斜面,或是豎直面開始伸出。除去已經豎直向上站立以外,拱形體的雙足從一開始便受到背地性的影響。因此,它們便向上彎曲,直到拱形體成為豎直為止。在這全部過程中,即使在拱形體破土以前,它在不斷試圖著作小幅度的轉頭運動;它如果最初便偶然地向上直立,也會作同樣的運動;各方面的例證都已經觀察過并在上一章內作過多多少少充分的敘述。在拱形體向上生長到某一高度后,其基部便停止轉頭運動,而上部仍然繼續。

在我們談到威斯納(Wiesner)教授的觀察資料以前,關于一呈拱形的下胚軸或上胚軸能夠在兩足固定于土壤中時作轉頭運動這件事,對我們來說,是不可理解的。他證明,[44]有些尖端向下彎曲(或在轉頭)的實生苗,當它的上部懸垂部分的后側生長最快時,同一節間的基部的前側相對面也生長得最快;這兩部分之間有一中立區,它在各面的生長是相等的。在同一節間內,甚至可能有多于一個的中立區;每一個這樣的區域,其上下兩部分的相對面生長得最快。威斯納把這種特殊的生長方式稱為“波蕩形轉頭運動”(undulatory nutation)。轉頭運動發生的原因在于:一器官的一面生長最快(可能先發生膨壓增強),隨后是另一面,通常是差不多相對的一面,生長最快?,F在如果我們看一個像∩形的拱形體,并假定是整個一面——我們且說是雙足的整個凸面——在增加長度,這不會使此拱形體向任何一面彎益。但是,如果左足的外側或外表面增加長度,此拱形體就會被推向右方,并且右足的內側增加長度會幫助它這樣傾斜。如果以后這個過程倒轉過來,拱形體將會被推向對面的左側,這樣交替地進行下去——就是說,它會進行轉頭運動。當一個雙足固定在土中的下胚軸,肯定在作著轉頭運動,并且它只是由單個節間所構成,我們可以下結論說,它是以威斯納所敘述的方式在生長。還可以補充說,拱冠并不生長,或者是生長很緩慢,因為它的寬度增加不多,而拱形體本身卻大大增加了高度。

拱形的下胚軸和上胚軸的轉頭運動很難不會幫助它們出土,如果土壤濕潤和松軟的活。不過沒有疑問的是,它們的出土主要依賴于它們的縱向生長所旋加的力。雖然拱形體轉頭的幅度不大,可能所用的力也很小,然而它能夠推動靠近地面的土壤,對相當深度的土層可能力量不夠。有一花盆曾播種了巴力那桑茄的種子,它們的高拱形下胚軸已經出土,正在相當緩慢地生長,用保持濕潤的黏性細沙土覆蓋,沙土最初是緊密地包圍著拱形體的基部,但是不久在每一個拱形體的周圍便形成一圈開口的裂縫,這只能是由于它們把周圍各側的沙土推開的緣故;因為插入土中的一些小木棍和釘子周圍就沒有出現這樣的裂縫。已經提過,草屬和燕麥屬的子葉、天門冬屬的胚芽和蕓薹屬的下胚軸,不論是單純地轉頭時或是朝著一側光彎曲時,也能推動這類的沙土。

當拱形下胚軸或上胚軸還埋在地下時,它的兩足不能彼此分開,除去只分開到土壤讓步的微小程度;但是一旦拱形體升出地面,或者在較早時期就用人力把周圍的土壤壓力排除,拱形體立即就開始伸直。這無疑是由于拱形體雙足的整個內表面的生長;當把拱形體的雙足壓緊在一起時,這樣的生長便受到抑制或阻止。當把拱形體周圍的土壤鏟除并將兩足在基部捆在一起時,過了一段時間以后,拱冠下表面的生長使它變得比天然生長的更寬、更扁。這個伸直過程由一種修飾的轉頭運動構成,因為在此過程中描繪的路線(如蕓薹屬的下胚軸,蠶豆屬和榛屬的上胚軸),時常是明顯的曲折線,有時還有環形。下胚軸或上胚軸出土以后,它們很快變成完全直立。它們以前的陡峭彎曲沒有留下痕跡,只有洋蔥是例外,洋蔥的子葉很少變得完全直立,因為拱冠上發育了突起。

拱形體的內表面加強生長,使它伸直,這種生長顯然是從基足開始,也就是從與胚根相連的拱足開始,因為我們常看到,這個拱足先離開另一拱足向后彎曲。這個運動使上胚軸或子葉的尖端(視情況而定)更容易從種皮內脫出并出土。但是,子葉出土時常是仍然緊包在種皮內,種皮顯然起了保護作用。種皮以后由于緊緊相連的兩片子葉的膨脹而被撕裂并脫掉,不是由于任何運動或是兩片子葉的彼此分離。

然而,還有少數例證,特別是葫蘆科,種皮是靠一種奇特的方法破裂的,弗拉奧(M.Flahault)曾描述過[45]。在胚根頂端或是下胚軸基部的一側發育出一個腫狀物或是胚栓;當拱形下胚軸的繼續生長把種皮的上半部向上推送時,這個腫狀物或胚栓就把種皮的下半部向下拉?。ㄅ吒还潭ㄔ谕林校?,于是把種皮在一端撕裂,子葉便很容易脫出。圖62將使上面的描述容易理解。

圖62 金瓜 萌發種子:表明從胚根頂端的一側長出的腫狀物或胚栓,它把種皮的下部尖端壓住,種皮因拱形下胚軸的生長已部分破裂。

把41粒金瓜種子播在疏松的泥炭土上,再蓋上一層約厚1英寸壓得不太緊的泥炭土,以便子葉在被拖出土時只受到極小的摩擦力,可是其中40株的子葉都赤裸著出土,種皮留在泥炭土內。這肯定是由于胚栓的作用,因為當阻止胚栓起作用時,我們即將看到,子葉被舉出土時,仍舊是包在種皮內的。然而種皮在兩三天內,便因子葉膨脹而被脫除。在這以前,光線不能透入,子葉不能分解碳酸;但是,可能沒有人會去設想,這種靠稍早脫除種皮得到的好處會足以解釋胚栓發育的原因。然而,按照M.弗拉奧的意見,在地下不能脫除種皮的實生苗,低劣于帶著赤裸的并準備起作用的子葉出土的實生苗。

這種胚栓發育得非常迅速:在兩株實生苗上,胚根長0.35英寸,胚栓只能剛剛被辨認出來,但是在過了24小時以后,兩株上的胚栓都已發育很好。按照弗拉奧的意見,它是由下胚軸基部的幾層皮層薄壁組織脹大而形成的。然而,如果根據過錳酸鉀溶液的效應來判斷,那么它恰好是在下胚軸和胚根的連接線上發育的;因為胚栓的平坦下表面以及其邊緣像根一樣染成褐色,而稍傾斜的上表面則像下胚軸一樣沒有著色,在33株浸過這種溶液的實生苗中,確實只有一個例外,它的胚栓上表面有大部分染成褐色。胚栓的下表面有時長出次生根,它因而從各方面看來像是帶有胚根的特性。胚栓總是在下胚軸彎成拱形時成為凹面的一側上發育出來的,要是它在其他任何一側上形成,便沒有用處了。它也總是發育出具有平坦的下表面,剛才提到,這個下表面成為胚根的一部分,與胚根成直角,在一個水平面上。按圖62中的同樣位置埋下幾粒這種薄而扁平的種子,只是不是把它們放在它們的扁平面上,而是一個梭邊朝下,便可清楚證明上述情況。這樣播種了9粒種子,胚栓是像圖中那樣,在相對于胚根的相同位置上發育出來;因此,它的位置并不是在種皮下半部的扁平尖端之上,而是像楔一樣插在種皮的兩個尖端之間。當拱形下胚軸向上生長時,它有將整個種子向上拉的趨勢,胚栓必然與種皮的兩個尖端摩擦,但是沒有把任何一個向下拉住。實驗結果是,在這樣放置的9粒種子中,有5粒的子葉被舉出地面時仍舊包在種皮內。又播種4粒種子,使其伸出胚根的一端豎直朝下,因為胚栓總是在同一個位置上發育出來,它的頂端只與種皮一邊的尖端接觸并發生摩擦;結果是,所有4粒種子的子葉出土時都依舊包在種皮內。這些例證告訴我們,胚栓如何配合著扁平而薄寬的種子在自然播種時會幾乎經常取得的位置而起作用。弗拉奧發現(我們也觀察到),在切除種皮的下半部時,胚栓便不能起作用,因為它沒有東西去壓住,子葉被舉出地面時,種皮仍沒有脫去。最后,自然界告訴我們胚栓的用處。因為我們知道的葫蘆科的一個屬,即麥加齊屬,它的子葉是地下生的,不脫除種皮,便沒有胚栓的痕跡。從弗拉奧的敘述判斷,在這一科的大多數其他屬中似乎都有這種結構;我們在栝樓屬的蛇瓜(Trichosanthes anguina)中,發現它發育良好并且正常地起作用,我們很難估計到在這種植物中找到它,因為它的子葉有些厚并且是肉質的。比現在這個例子更好地適應于一特殊目的結構,能舉出的就很少了。

含羞草的胚根從種子的尖銳邊緣上的小孔伸出;在胚根的頂端,即與下胚軸連接處,在早期便有一道橫脊發育,這道橫脊顯然可幫助割裂堅韌的種皮,但是它并不幫助脫去種皮,這是在子葉被舉出地面后膨大起來做到的。這道脊或腫狀物所起的作用因而與南瓜屬的胚栓不很相同,它的下表面和邊緣被過錳酸鉀溶液染成褐色,但是上表面不著色。有一件異常的事,即在這道脊完成任務并且脫開種皮以后,它便在胚根頂端的周圍發育成一圈皺邊。[46]

在粉紅葉子草的脹大的下胚軸基部,即在它和胚根的交接處,有一個突起或腫狀物,它的形狀不一,但是在本書的前圖(圖61)中,它的輪廓有特別顯著的棱角。胚根先從強韌的皮革狀翅果一端的小孔伸出。在這個時期,胚根的上部還包在翅果內,與下胚軸平行,并且單個子葉折疊回來也與下胚軸平行。這三個部位的膨脹,特別是在下胚軸和胚根之間、它們折疊的位點上肥厚腫狀物的迅速發育,就使強韌的翅果在上端破裂,讓拱形的下胚軸伸出,這像是這個腫狀物的功能。從翅果切下一粒種子,使它在潮濕空氣中萌發,這時在下胚軸基部周圍便發育出一個扁的薄盤,長得很寬,像含羞草胚根上端的縐邊,但是還要寬些。弗拉奧說,與葉子草屬同一科的紫茉莉屬,在它下胚軸基部的周圍發育出一個腫狀物或稱根頭,但是一邊長得比另一邊更大些,這個根頸使子葉脫離種皮。我們只觀察了一些老種子,它們是靠吸收水分而破裂的,與腫狀物的任何幫助無關,并且是在胚根伸出之前,但是,并不能據我們的經驗就推論新鮮而強韌的果實會有同樣的表現。

在總結本章這一節時,以舉例說明的方式可能更便于概括實生苗在破土時和剛破土之后,其下胚軸和上胚軸的慣常運動。我們可以設想,有一個人被一捆落到他身上的干草壓倒,雙手和雙膝著地,同時歪向一側。他最初會努力伸直他的拱形的背部,同時向各方向扭動,以使自己稍微擺脫一些周圍的壓力——以其代表一粒埋于土中的種子的拱形下胚軸、或上胚軸最初在水平面、或是傾斜面伸出時的背地性和轉頭運動的聯合效應。這個人還在不斷地扭動時,會盡可能高舉他的拱形背部,這便可代表一拱形下胚軸或上胚軸在到達地面以前的生長和持續的轉頭運動。當這個人一旦覺得自己完全自由,他便會把身體的上部舉起,這時還雙膝跪著并且仍在扭動,這可代表拱形體基足的向后躬彎(這種動作在大多數情況下可幫助子葉脫去埋在土下的破裂種皮)和整個下胚軸或上胚軸以后的伸直——轉頭運動仍在持續進行。

下胚軸和上胚軸在直立時的轉頭運動——我們觀察的許多種實生苗的下胚軸、上胚軸和最初的莖,在它們已經伸直并直立之后,還在不斷進行轉頭運動。在上一章的木刻圖中已經表明它們所描繪的各種不同的運動路線。描圖多半持續兩天。應記得的是,標記是用直線連接的,因而圖形成為多角形;如果每隔幾分鐘就作一次觀察的話,這些路線便會多少呈曲線形,并且會形成不規則的橢圓或卵圓形,也許有時是圓形。在同一天或連續幾天內所作的橢圓,其長軸的方向常常完全改變,以致彼此相交成直角。在一定時間內所作的不規則橢圓或圓形的數目,不同種的實生苗很不相同。甘藍、大蜂房花和金瓜都可在12小時內完成4個左右這樣的圖形,而巴力那桑茄和褐毛掌就很難超過一個。圖形的大小也有很大差別,如豹皮花屬的圖形便很小并且有些不明確,蕓薹屬中的便很大。禾葉山黧豆和蕓薹屬所描繪的橢圓較窄,而櫟屬所描繪的橢圓較寬。所繪的圖形常因一些附加的小環和曲折線而顯得復雜化起來。

由于大多數實生苗在真葉發育以前的株身不高,有時極矮,它們的轉頭莖向兩側的最大運動量也就很??;野生麥仙翁的下胚軸向兩側的最大運動量約為0.2英寸,金瓜的約為0.28英寸。禾葉山黧豆的一條極幼嫩的莖運動約0.14英寸,一株美國櫟為0.2英寸,普通栗只有0.04英寸,天門冬屬的一條較高的枝條為0.11英寸。加那利群島草的皮革狀子葉的最大運動量為0.3英寸;但是它的運動很慢,有一次,它的尖端跨過測微計上的5個小格,即0.01英寸需時22分5秒。有一株平臥小鈴草(Nolana prostrata)實生苗跨過同樣距離需時10分38秒。甘藍實生苗的轉頭要快得多,它一片子葉的尖端跨過測微計上0.01英寸需時3分20秒;放在顯微鏡下觀察時,這種快速運動伴隨著不斷的振蕩,景象著實令人驚奇。

缺乏光照,至少是一天,并不影響我們所觀察的各種雙子葉植物的下胚軸、上胚軸或幼莖的轉頭運動,也不影響有些單子葉植物的幼莖的轉頭運動。轉頭運動確實是在黑暗中比在光下更明顯,如果光照完全是側向的,那么莖便以多少有些曲折的路線向光彎曲。

最后,有許多實生苗的下胚軸在冬季被拉進地面,甚至地面以下,以致消失不見。這個奇怪的過程顯然起了保護作用,德·弗里斯曾詳細敘述過。[47]他指出,這是由于根系薄壁細胞的收縮所致。但是,在有些例證中,下胚軸本身收縮得很厲害,雖然它起初很光滑,卻變得滿布著曲折的隆起線,像我們在野生麥仙翁所看到的。褐毛掌的下胚軸被拉到地下掩埋,有多少是由于下胚軸的收縮,又有多少由于胚根的收縮,我們沒有觀察。

子葉的轉頭運動——上一章內所敘述的所有雙子葉植物實生苗,其子葉經常在運動著,主要是在一豎直面上運動,通常在24小時內上舉一次和下垂一次。可是,這樣簡單的運動有許多例外,如牽牛的子葉在16小時18分鐘內或向上或向下運動13次,玫瑰紅花酢漿草的子葉在24小時內作了7次,決明的子葉在9小時內描繪了5個不規則的橢圓。含羞草和圣詹姆斯氏百脈根的有些個體的子葉在24小時內只上下運動一次,另一些個體的子葉在相同時間內,還多作一次小振蕩。因此,不同的種以及同一種的不同個體,有很多等級的運動,從一單個的晝夜運動到像甘薯屬和決明屬的那樣復雜的振蕩。同一實生苗的相對兩子葉在一定范圍內,彼此獨立無關地運動著。敏感酢漿草這方面很明顯,可以看到它的一片子葉在白天舉起到豎直站立,而對面的子葉卻下垂。

雖然子葉的運動一般是在近于同一豎直平面內,但是它們的上舉路線和下垂路線從不嚴密吻合,因而就有些多少是狹窄的橢圓形描繪出來,子葉便可保險地說是已經作了轉頭運動。這件事不能僅僅用子葉因生長而增加長度來解釋,因為增加長度本身不會引起任何側向運動。在有些例證中,如甘藍的子葉,側向運動便很明顯;因為它們除了上下運動以外,還在14小時15分鐘內,從右到左改變路線12次。番茄的子葉在午前下垂之后,從12時到下午4時向兩側曲折運動,隨后才開始上舉。黃花羽扇豆的子葉肥厚(約為0.08英寸)而且為肉質,[48]像是不會運動,因而特別注意地對它們作了觀察:它們確實主要作了上下運動,并且因所描繪的路線是曲折的,故此有些側向運動。一株南歐海松實生苗的9片子葉作了明顯的轉頭運動,所描繪的圖形更接近于不規則的圓形而不是不規則的卵圓或橢圓形。禾本科植物的鞘狀子葉作轉頭運動,就是說,向所有各方向運動,和任何雙子葉植物的下胚軸或上胚軸作的轉頭運動一樣清楚。最后,一種蕨和一種卷柏的很幼小的莖葉合體作轉頭運動。

在大多數經仔細觀察的例證中,子葉都在午前稍有下垂,在午后或傍晚稍微上舉。它們于是在夜間就比中午更傾斜些,在中午差不多是水平展開。因而這種轉頭運動至少是有不完善的周期性,而且,我們以后將談到,這無疑是與每天的光暗交替有關系。有幾種植物的子葉在夜間上舉得很高,以致近于直立或完全直立,在完全直立時,兩子葉就彼此緊密接觸。另一方面,有少數植物的子葉在夜間幾乎豎直下垂或完全豎直下垂。在后一情況下,它們就緊貼在下胚軸的上部。在同一酢漿草屬中,有幾個種的子葉在夜間向上直立,另外幾個種的子葉卻向下直立。在所有這樣的例證中,子葉可以說是就眠,因為它們的動作和許多就眠植物的葉子一樣。這是一種有特殊目的的運動,因而將在后面一章專門討論。

有些雙子葉植物的子葉在夜間以顯著方式改變位置(地下生子葉當然除外),為了要對這類例證的比例數值有個大致的概念,除了上一章中所描述過的例證以外,還粗略地觀察了幾個屬中的一個種或更多的種。于是我們觀察了總計153個屬,它們分別屬于盡可能被收集到的科。在中午并在夜間查看了子葉的位置,或是豎直站立的,或是在水平面以上或以下至少成60°角的子葉,便作為就眠的記錄下來。這樣的屬有26個,其中21個有些種的子葉在夜間舉起,只有6個屬有些種的子葉在夜間下垂;在后一類子葉下垂的例證中,有幾個很可懷疑,其原因將在關于子葉的就眠一章中解釋。凡是在正午時近于水平,在夜間在水平面以上大于20°、小于60°的子葉,都記錄為“明顯舉起”,這樣的屬有38個。我們沒有觀察到任何明顯的例證表明子葉在夜間只周期性地下垂幾度,不過肯定會有這樣的情況。我們已經講到了上述153個屬中的64個,還有89個屬,它們的子葉在夜間改變的位置不到20°,也就是說,不到一種容易用肉眼或記憶力檢查出來的明顯狀態;但是,不應當根據這個說法便推斷,這些子葉完全不運動,因為在仔細觀察時,有幾個例證記錄到上舉幾度。89這個數字還可以再增加一些,因為有少數幾個屬,例如車軸草屬和老鸛草屬,它們屬于就眠植物,但是其中有些種的子葉在夜間幾乎仍舊處于水平位置,這樣的屬因而也可以加到89個屬一類去。酢漿草屬有一個種的子葉一般在夜間上舉到水平面上大于20°、小于60°,所以這個屬可以包括在兩個項目之內。但是我們并沒有時常觀察同一屬中的幾個種,就避免了這樣的雙重記錄。

在以后一章中將指出,許多種不就眠的植物的葉子,在傍晚和上半夜上舉幾度;那么,推遲到這一章再考慮子葉運動的周期性,將較為方便。

圖63 玫瑰紅酢漿草 子葉葉柄頂端上葉枕的縱切面,用顯微描繪器描繪(放大75倍):p.葉柄;f.維管束;b.子葉葉片的起點。

關于子葉的葉枕或關節——在本章和上一章所敘述的實生苗中,有幾個種的子葉葉柄的頂端發育成葉枕、葉座、或關節(因為這個器官有幾個不同的名稱),像許多種葉子一樣。它由大量小細胞組成,由于缺乏葉綠素,顏色較淡,外形上多少呈凸面,如圖63所示。在敏感酢漿草的例證中,葉柄的三分之二轉變成葉枕,在含羞草例證中,小葉的整個短次葉柄顯然都已轉變成葉枕。有葉枕的葉子,它們的周期性運動,按照普費弗(Pfef-fer)[49]的意見,依賴于兩側的葉枕細胞相互交替地加速膨脹而實現;而沒有葉枕的葉子的周期性運動,則是靠其兩側相互交替地加速生長來實現。[50]當一片有葉枕的葉子還幼嫩并且繼續生長時,它的運動就依靠上述兩個原因聯合起作用;[51]如果許多位植物學者目前所持的見解是正確的,即在生長之先總是有生長細胞的膨脹,那么,有葉枕幫助和沒有葉枕幫助所引起的運動之間的差別,就可歸納為:在前一情況下細胞膨脹后沒有生長,在后一情況下是隨后有生長進行。

取一株苗齡較大的智利酢漿草實生苗,在有葉枕的一對子葉上,沿其中脈用墨水劃上一些小點;在8(3/4)天內用目鏡測微計重復測量它們的距離,它們沒有表現出絲毫增加的跡象。因而幾乎可以肯定,葉枕本身這時沒有進行生長。然而,在整個這段時期和隨后的10天內,這對子葉每夜總是豎直上舉。以多花酢漿草(Oxalis floribunda)名義購買了些種子,用來培養出一些實生苗。它們的子葉在長時間內每夜豎直下垂,這種運動顯然完全依靠于葉枕,因為在幼嫩實生苗和已長出真葉的較大實生苗上的子葉,葉柄長度幾乎相等。另一方面,決明屬有些種,不用測量便可看出,其有葉枕的子葉在幾個星期內大大增加了長度,那么在這里葉枕細胞的膨脹和葉柄的生長可能聯合起來引起它們長時期的周期性運動。同樣明顯的是,許多種植物的子葉不具備葉枕,增長很快,它們的周期性運動無疑是完全由于生長。

按照如下觀點,即所有子葉的周期性運動主要依賴于細胞的擴張,不論是否隨后有生長,那么,我們便可了解下面這事實,即這兩類例證中運動的種類或形式只有很小的差別。比較前一章中所提供的一些線圖,就可以看出這個現象。例如,甘藍和牽牛的不具備葉枕的子葉的運動,和酢漿草屬及決明屬有葉枕的子葉的運動一樣復雜。含羞草和圣詹姆斯氏百脈根的一些個體的有葉枕的子葉在24小時內只作一次振蕩,另一些個體可上下運動兩次;金瓜的子葉有時也是如此,它的子葉沒有葉枕。有葉枕的子葉的運動一般比沒有葉枕的幅度要大些;不過,有些沒有葉枕的子葉能夠轉動90°角。然而,這兩類例證有一個重要區別:沒有葉枕的子葉,例如十字花科、葫蘆科、麥仙翁屬和甜菜屬的子葉,其夜間運動從不以任何明顯的程度持續多久,甚至不超過一個星期。另一方面,有葉枕的子葉可繼續于夜間上舉一段長得多的時間,甚至超過一個月,我們即將舉出一些例證。但是運動的時期無疑主要依賴于實生苗所遇到的溫度以及它們隨后的發育速率。

智利酢漿草——有些不久前展開的子葉,在3月6日中午是水平位置,夜間豎直向上舉起;在13日第一片真葉形成,在夜間被子葉包圍;在4月9日,經過35天以后,有6片葉發育出來,然而子葉在夜間幾乎仍豎直上舉。另一株實生苗,在最初觀察時已形成一片真葉,它的子葉在夜間豎直上舉并且繼續如此又有11天之久。從第一次觀察后16天,有兩片葉形成,子葉仍在夜間上舉很高。在21天后,子葉在白天偏斜到水平面下,但是在夜間上舉到水平面上45°角。在第一次觀察(即一片真葉發育后)后24天,子葉才停止在夜間舉起。

敏感酢漿草——幾株實生苗的子葉,在最初展開后的45天,在夜間仍豎直站立,并且將這時已形成的一片或兩片真葉緊密包圍。這些實生苗曾被放置在很暖的室內,它們的發育很快。

酢漿草——它的子葉在夜間不豎直上舉,一般舉到水平面上45°角左右。它們繼續這樣運動,直到初次展開后23天,這時已有兩片真葉形成;甚至29天以后,它們仍然從白天的水平位置或是向下傾斜位置適當上舉。

含羞草——它的子葉在11月2日初次展開,在夜間便豎直站立。在15日第一片真葉形成,夜間子葉仍是豎直上舉。28日,它們以相同方式運動。12月15日,即在44天之后,子葉仍在夜間上舉得相當高;但是,另一株實生苗,齡期只大一天,就上舉得很低。

白花含羞草(Mimosa albida)——對一株實生苗只觀察了12天,在這段時期內一片真葉形成,子葉在夜間仍很豎直上舉。

地下車軸草——一株苗齡8天的實生苗,子葉在上午10時30分為水平位置,在晚上9時15分豎直上舉。過了兩個月后,這時已發育出第一片和第二片真葉,子葉仍然做著同樣的運動。這時子葉已長得很大,呈卵圓形,并且它們的葉柄竟然有0.8英寸長!

直立車軸草(Trifolium strictum)——17天后子葉仍在夜間舉起,但是,以后沒有觀察。

圣詹姆斯氏百脈根——有幾株實生苗已有發育良好的幾片葉,它們的子葉夜間約上舉45°,甚至在3、4輪葉子形成以后,子葉仍于夜間上舉,比白天的水平位置高出很多。

山扁豆(Cassia mimosoides,含羞草決明)——這個印度種的子葉,在最初展開后14天,當時已有一葉形成,在白天呈水平位置,在夜間豎直。

決明屬的一個種?(F.米勒贈給我們一些種子,從中長出一株巨大的南巴西樹)——子葉在最初展開后16天已長得很大,并有剛形成的兩片真葉。子葉白天為水平位置,夜間豎直站立,但是以后沒有觀察。

巴西疏決明(Cassia neqlecta)(也是一個南巴西種)——一株實生苗在子葉初次展開后34天,高3~4英寸,有三片發育良好的葉子,子葉在白天幾乎為水平方向,夜間豎直站立,并緊密包著幼莖。另一株同齡的實生苗,高5英寸,有4片發育良好的葉子,其子葉在夜間也豎直站立。

已經知道,[52]葉子的葉枕上半部和下半部之間,在結構上沒有足夠的區別來解釋它們的向上或向下運動。在這方面,子葉提供一個異常好的機會來比較這兩半部的結構;因為智利酢漿草的子葉在夜間豎直上舉,而玫瑰紅酢漿草的子葉卻豎直下垂;可是,當做了它們葉枕的切片,卻檢查不出這兩個運動如此不同的種中這個器官的相應半部有什么明顯的差別。在玫瑰紅酢漿草的子葉葉枕中,下半部比上半部有更多的細胞,但是在智利酢漿草的一個樣品中也是如此。這兩個種的子葉(長3.5毫米)在早晨還水平伸直時檢查過,玫瑰紅酢漿草葉枕的上表面有橫向皺紋,表明它是處于壓縮狀態,這是可以預料的,因為子葉在夜間下垂;智利酢漿草則是下表面有皺紋,它的子葉在夜間上舉。

車軸草屬是一個自然屬,我們已看過的所有的種的葉子都有葉枕;地下車軸草和直立車軸草的子葉也是如此,它們在夜間豎直站立,而反曲車軸草(T.resupinatum)的子葉沒有葉枕的痕跡,也沒有任何夜間運動。這是靠測量4株實生苗上兩子葉尖端在中午和夜晚的距離確定的。然而,這個種和其他種一樣,最先形成的葉子是單葉,不是具三葉的復葉,它像成熟植株的頂端小葉一樣在夜間上舉和就眠。

在另一個自然屬,即酢漿草屬中,智利酢漿草、玫瑰紅花酢漿草、多花酢漿草、有節酢漿草(O.articulata)和敏感酢漿草的子葉都有葉枕,都在夜間上舉或下垂成豎直位置。在這幾個種中,葉枕都位于子葉葉片附近,和大多數植物的一般規律一樣。深紫品種的酢漿草有幾方面和它們不同:子葉在夜間上舉的程度不一,很少超過45°;有一批實生苗[以旱金蓮狀酢漿草(O.trapae oloides)名義購入,但肯定是屬于上述深紫品種]的子葉只能舉到水平線上5~15°。子葉的葉枕發育不完全,并且發育程度變異很大,因而顯然有敗育的趨勢。我們相信,這樣的情況過去沒有描述過。葉枕的細胞含有葉綠素,因而呈綠色,它位于葉柄中部附近,而不是像所有其他的種位于葉柄上端。夜間運動,部分是靠葉枕的幫助,部分是靠葉柄上部的生長,像沒有葉枕的植物那樣。由于有這幾個原因,又由于我們曾經從其幼小時期便部分地追蹤了葉枕的發育,似乎值得較詳細地敘述一下這個例證。

把酢漿草的子葉在它們不久后便會自然伸出的時候,從種子里切除下來,這時檢查不出葉枕的痕跡;所有組成短葉柄的細胞,每縱行有7個,大小幾乎相等。在苗期為一天或兩天的實生苗中,葉枕很不清楚,以致最初我們以為它不存在;但是可以看到葉柄中部有一條不明顯的橫向區域,其中細胞比上下兩側的細胞要短得多,不過寬度相同。從它們的外貌看來,像是剛剛由較長細胞橫向分裂而形成的;毫無疑問,是已經發生了這種分裂,因為從種子解剖出來的葉柄的細胞,平均長度是測微計上7個小格(每小格等于0.003毫米),稍長于完全發育的葉枕的細胞,后者的長度在4~6個小格內變動。再過幾天,原來不清楚的細胞區變得明顯,雖然它沒有伸展到跨過整個葉柄的寬度,并且雖然它的細胞由于含有葉綠素而呈綠色,然而它們確實構成一個葉枕,我們將看到,它的作用像一個葉枕。這些小細胞排成縱行,每行4個到7個;細胞本身的長度隨在同一葉枕的不同部位和不同個體而異。在圖64的A圖和B圖中,我們看到兩株實生苗的葉柄中央的表皮層,[53]這兩株的葉枕對這個種來說是良好發育的。和玫瑰紅酢漿草(見圖63)或智利酢漿草的葉枕相比,它們明顯不同。在誤稱為旱金蓮狀酢漿草的實生苗中,子葉在夜間上舉很小,小細胞的數目更少,并且在有的部分只形成一單個橫列,在另一些部分短縱軸也只有兩個或三個細胞。雖然如此,當把整個葉柄作為透明物體在顯微鏡下觀察時,它們已足以引起注意。幾乎毫無疑問的是,這些實生苗的葉枕正在變成殘留器官,并且趨于消失,這便解釋了它在結構和功能上的多變性。

圖64 酢漿草(放大50倍)作為透明物體觀察:A和B是兩株齡期較大的實生苗子葉的幾乎是殘留的葉枕

下表中舉出酢漿草發育良好的葉枕中細胞的測量結果:

實生苗齡期1天,子葉長2.3毫米測微計的小格數[54]

葉枕細胞的平均長度 6~7

葉枕下側最長細胞的長度 13

葉枕上側最長細胞的長度 20

實生苗齡期5天,子葉長3.1毫米,葉枕十分明顯

葉枕細胞的平均長度 6

葉枕下側最長細胞的長度 22

葉枕上側最長細胞的長度 40

實生苗齡期8天,子葉長5毫米,一真葉形成但未展開

葉枕細胞的平均長度 9

葉枕下側最長細胞的長度 44

葉枕上側最長細胞的長度 70

實生苗齡期13天,子葉長4.5毫米,一小片真葉完全展開

葉枕細胞的平均長度 7

葉枕下側最長細胞的長度 30

葉枕上側最長細胞的長度 60

我們這里看到,葉枕細胞與其上下兩側的葉柄細胞相比,隨年齡而增加的長度極??;但是它們繼續加寬生長,在寬度上與葉柄的其他細胞保持相同。然而,子葉各部的生長速率各自不同,可從齡期8天的實生苗的測量數值看出這一點。

只有1天齡期的實生苗,其子葉在夜間舉得相當高,有時和以后一樣高;但是在這方面有很大差異。因為葉枕起初很不明顯,可能這時的運動不是靠葉枕細胞的擴張,而是靠葉柄中周期性的不均勻生長。比較不同齡期的實生苗,可明顯看出葉柄的主要生長部位是在葉枕和葉片之間的葉柄上部,這符合于如下事實(表明在上述測量結果中),即在葉柄上部的細胞比下部的長得更長。齡期11天的一株實生苗,其子葉夜間上舉,已查明主要是依靠葉枕的作用,因為葉柄夜間便在葉枕處向上彎曲;在白天,當葉柄成水平位置,葉枕的下表面有皺紋,而上表面拉緊。雖然苗齡較老時子葉在夜間上舉的傾角并不比幼齡時大,但是它們還要經過更大的角度(在一例中達63°)才達到夜間的位置,因為它們白天一般下垂到水平線以下。即使是齡期11天的實生苗,其子葉的運動并不完全依賴于葉枕,因為葉片在與葉柄連接處向上彎曲,這必然是由于不均勻的生長。因此,酢漿草子葉的周期性運動依靠兩種不同的但是聯合的行動,就是,葉枕細胞的擴張和葉柄上部,包括葉片基部的生長。

圣詹姆斯氏百脈根——據我們看來,這種植物的實生苗有些方面和酢漿草的相似,另外有些獨特處。子葉在其生活的最初4天或5天內,并不表現任何明顯的夜間運動;但是此后它們在夜間豎直或幾乎豎直上舉。然而,在這方面有程度上的不同,這顯然是由于季節變化以及在白天所受光照程度的差異。齡期較大的實生苗,子葉長4毫米,夜間舉得相當高;緊靠葉片有一發育良好的葉枕,無色,比葉柄其余部分更窄些,與葉柄有明顯的分界。它由一群小細胞構成,細胞平均長度為0.021毫米;而葉柄下部的細胞約長0.06毫米,葉片內細胞的長度為0.034~0.04毫米。葉柄下部的表皮細胞突出成圓錐形,因而在形狀上不同于葉枕上的表皮細胞。

現在轉到很幼嫩的實生苗,它的子葉在夜間不上舉,只有2~2.5毫米長,子葉的葉柄沒有呈現任何輪廓明確的、無葉綠素而且外形上與下部細胞不同的小細胞區域。然而,在以后將發育出葉枕的部位,其細胞比同一葉柄下面部分的要小些(平均長0.015毫米),葉柄的細胞越靠下越大,最大的長0.30毫米。在這樣的幼齡時期,葉片細胞約長0.027毫米。我們因此看到,葉枕是由葉柄最上部的細胞形成的,它們只在一段短時期內增加長度,隨后停止生長,同時喪失了它們的葉綠粒;當葉柄下部細胞繼續一段長時間增加長度時,表皮細胞則越來越變成圓錐形。因此,這種植物的子葉最初在夜間不就眠這種特殊情況,便是由于葉枕在早期還沒有發育的緣故。

我們從百脈根屬和酢漿草屬的這兩個例證知道,葉枕的發育是因葉柄上一小段限定區域的細胞在早期便幾乎停止生長而引起。圣詹姆斯氏百脈根的這些細胞最初略微增加長度;酢漿草中,其細胞由于自體分裂,長度反而減少。形成一葉枕的這樣一群小細胞,因而便可能為同一自然屬的不同種植物毫無特殊困難地獲得或者喪失;我們知道,車軸草屬、百脈根屬和酢漿草屬的實生苗,有些種有發育良好的葉枕,另一些則無葉枕,或是有一個處于殘留狀態。因為葉枕兩半部的細胞的膨壓交替變化所引起的運動,必然主要決定于其胞壁的伸展性和隨后的收縮,我們便可能理解,為什么大量小細胞要比占據同一空間的少量大細胞有更高的效率。由于葉枕是靠它的細胞停止生長而形成的,所以這些細胞的動作所引起的運動便可長期繼續下去,這個部位沒有任何增長;這樣的長期持續的運動似乎就是葉枕發育所獲得的主要結果。如果細胞的膨壓增加之后總是跟著生長,那么,沒有無限制的長度增長,在任何部位便不可能有長期持續的運動。

光對子葉周期性運動的干擾——已經熟知,大多數植物實生苗的下胚軸和子葉有很強的向光性。但是,子葉除了有向光性外,還受到光的副作用(使用薩克斯的用語),就是說,它們每天的周期性運動因光強度變化或是沒有光而受到很大和很快的干擾。并不是它們在黑暗中停止轉頭,因為我們所觀察的許多例證中,它們都繼續作著這樣的運動;但是它們與白晝和黑夜交替有關的正常運動規律受干擾很厲害或是完全消失。對于子葉在夜間上舉或下垂很大,以致可以說是就眠的種是如此;對于子葉略微上舉的種,也是如此。但是不同的種受光強變化的影響程度很不一樣。

例如,甜菜、番茄、大蜂房花和黃花羽扇豆當放置在黑暗中,它們的子葉在下午和上半夜就下垂,而不是像放在光下那樣上舉。番茄的所有個體表現并不一樣,有一株的子葉從下午2時30分到晚10時在同一點的周圍轉頭。酢漿草的一株實生苗的子葉,受到上方微弱光照時,第一天清晨按正常方式向下運動,但是在第二天清晨,它反而向上運動。圣詹姆斯氏百脈根的子葉沒有因4小時完全黑暗而受到影響;但是當其被放置在雙層天窗下因而受到微弱光照時,到第三天清晨,它們就完全喪失了它們的周期性運動。反之,金瓜的子葉一整天在黑暗中仍照常運動。

野生麥仙翁的實生苗在清晨子葉展開之前,受到上方的微弱光照,結果它們在以后40小時內一直閉合。其他實生苗的子葉于清晨張開后放在黑暗中,大約過了4小時,它們才開始閉合。玫瑰紅酢漿草的實生苗放在黑暗中1小時20分鐘以后,它的子葉豎直下垂,但是酢漿草屬的另外一些種的子葉,則不受幾小時黑暗的影響。決明屬幾個種的子葉對它們所受的光照強度變化特別敏感:例如,一個尚未定名的南巴西種(一株美麗的大樹)的實生苗,從溫室取出,放在一個房間中央的桌上,這個房間有兩個東北窗和一個西北窗,因而它們受到相當好的光照,當然要比溫室里差些,這一天陽光中等明亮;在36分鐘后,原來是水平位置的子葉便豎直上舉并且相互閉合,像就眠一樣,就這樣在桌上維持了1小時13分鐘以后,它們開始張開。另一個巴西種和巴西疏決明的幼嫩實生苗的子葉,當受到同樣處理時,有相似的表現,只是舉得沒有那樣高,在約1小時后它們又水平展開。

這里有一個更有趣的例證:兩盆決明實生苗已放在剛才提到的那個房間的桌上一些時候,它們的子葉為水平位置。現將一盆放在暗淡陽光下兩小時,子葉仍為水平;此后把它放回桌上,50分鐘后,子葉便舉到水平線以上68°。另一盆在相同的2小時內放在屋內一個屏幕后面,這里的光線很暗,子葉便舉到水平線以上63°;再把此盆放到桌上,50分鐘后,子葉已下垂33°。這兩個盆的實生苗,苗齡相同,并放在一起,并且暴露于完全相同的光量下,然而一盆中的子葉正在上舉,另一盆的子葉與此同時卻在下垂。這個事實明顯地表明,它們的運動不受實際光量的支配,而是受光照強度變化的支配。又用兩組實生苗同時放在暗淡程度不同的光照下,進行了相同的實驗,結果也相同。然而,這種決明的子葉的運動主要決定于遺傳習性(像其他許多例證一樣),與光無關,因為曾在白天受到適度照射的實生苗,在夜間和第二天清晨放在完全黑暗中,而它的子葉仍在清晨便部分張開,并且繼續在黑暗中張開達6小時之久。另一盆實生苗,在另一次受到同樣處理,在上午7時張開,并且繼續在黑暗中張開達4小時30分鐘,此后它們開始閉合。然而,同樣這些實生苗,當在中午從中等的亮光下移到只是適度的暗光下,我們看到,它們硬是將子葉舉到水平線以上很高。

子葉對接觸的敏感性——這個課題不很重要,因為還不知道這種敏感性對實生苗有什么用處。我們只觀察了4個屬的一些例證,不過曾對其他許多植物的子葉作了毫無結果的觀察。決明屬在這方面表現得最為明顯:例如,決明的子葉,當水平展開時,用很細的木棍輕敲它的兩片子葉3分鐘,在幾分鐘后,它們形成90°角,因而每個子葉已上舉45°。另一株實生苗的一片子葉,用同樣方法輕敲1分鐘,它在9分鐘內上舉27°;再過8分鐘,它又上舉10°;對面的沒有受到敲打的子葉,幾乎沒有移動。在所有這些例證中,在敲打后不到半小時,子葉又都恢復水平位置。葉枕是最敏感的部位,因為用針輕刺3片子葉的葉枕,子葉便豎直上舉;但是發現子葉的葉片也敏感,實驗時曾注意不觸及葉枕。水滴輕滴在這些子葉上,沒有效應;但是從注射器噴出的極細的水流,則使子葉上舉。當用木棍很快敲擊一盆實生苗使它受震時,其子葉稍微上舉。當將一小滴硝酸放在一株實生苗的兩個葉枕上,子葉很快上舉,以致很容易看到它們移動,此后它們幾乎立即開始下垂,但是葉枕已被殺死變褐。

決明屬的一個未命名的種(一株南巴西的大樹),當用一樹枝摩擦其實生苗的子葉葉枕和葉片1分鐘,經26分鐘后,子葉上舉31°;但是當只有葉片單獨受到同樣摩擦,子葉只上舉8°。第三種未命名的南巴西種有特別細長的子葉,用有尖的木棍摩擦它的葉片6次,每次30秒或1分鐘,它們并不運動;但是用針摩擦和輕刺其葉枕時,在幾分鐘后,子葉便上舉60°角。巴西疏決明(也是來自南巴西)的幾片子葉用樹枝摩擦1分鐘,在5~15分鐘后,上舉到16°和34°之間的各種角度。它們的敏感性保留到較大的齡期,因為有一小株巴西疏決明,齡期34天,已有3片真葉,當用手指輕捏它的子葉時,子葉便上舉。有幾株實生苗受到相當強的風(溫度50)以致子葉擺動30分鐘,但是令我們奇怪的是,這并沒有引起任何運動。有4株印度的粉葉決明(C.glauca),它們的子葉或是用一細樹枝摩擦2分鐘或是用手指輕捏:一株子葉上舉34°,第二株只上舉6°,第三株3°,第四株17°。佛羅里達決明(C.florida)的子葉受到同樣處理后上舉9°,傘房花序決明(C.corym-bosa)的一片子葉上舉7.5°,一株確定無誤的含羞草決明的子葉只上舉6°。柔毛決明(C.pubcscens)的子葉一點也不敏感;節果決明(C.nodosa)的子葉也不敏感,但是它的子葉葉片厚并且肉質,在夜里不上舉、不就眠。

膜包豆(Smithia sensitiva)——這種植物屬于豆科的決明屬分出的一個亞屬。一株齡期稍大的實生苗,第一片真葉已經部分展開,用一細樹枝摩擦它的兩片子葉1分鐘,在5分鐘內,每片都上舉32°,它們保持這個位置15分鐘之久;但在摩擦后40分鐘觀察時,每一片都下降了14°。另一株較年幼的實生苗,兩片子葉都受到同樣的輕微摩擦1分鐘,過了32分鐘后,每片子葉上舉30°。它們對一股細水流很不敏感。一種非洲水生植物馮地膜苞豆(S.Pfundii),其子葉厚且為肉質,它們不敏感,并且不就眠。

含羞草和白花含羞草——曾對這兩種植物的幾片子葉的葉片用針摩擦或輕搔1分鐘或2分鐘,它們都紋絲不動。然而,當這樣輕搔含羞草的6片子葉的葉枕時,有兩片子葉稍微上舉。在這兩例中,可能是葉枕偶然受到針刺,因為用針刺另一片子葉的葉枕,它也稍微上舉。因此,含羞草屬的子葉像是投有前面提到的幾種植物的子葉那樣敏感[55]。

敏感酢漿草——這種植物的兩片予葉成水平位置,用一根分叉的細剛毛摩擦或是輕搔30秒鐘,在10分鐘內,每片子葉已上舉48°;在摩擦后35分鐘再觀察,它們又上舉4°;再過30分鐘,它們又成水平位置。用一根棍快速撞擊栽種實生苗的花盆1分鐘,兩株實生苗的子葉在經過11分鐘后都舉得相當高。把放在托盤上的一盆實生苗挪動一小段距離,因而使它受到顛動:4株實生苗的子葉都在10分鐘內舉起;17分鐘后,一株上舉56°,第二株45°,第三株幾乎90°,第四株90°;再過40分鐘,其中3株的子葉已經重新展開相當大。這些觀察是在我們注意到子葉是以多么非??焖俚乃俾兽D頭以前做的,因而容易出現誤差。雖然如此,上述8例中的子葉,還是很不可能在受到刺激時都已經在上舉。智利酢漿草和玫瑰紅酢漿草的子葉受到摩擦時,都沒有表現出任何敏感性。

最后,在子葉于夜間豎直上舉或是就眠的習性與它們對接觸的敏感性(特別是葉枕的)之間,似乎存在著某種聯系,因為所有上述植物都在夜間就眠。另一方面,也有很多種植物,其子葉就眠,但是一點也不敏感。由于決明屬的幾個種的子葉容易受到稍微減弱的光照和接觸的影響,我們想這兩種敏感性可能有聯系。但這也不是必然的,因為有一次把敏感酢漿草放在黑暗的壁櫥內1.5小時,第二次放約4小時,其子葉都沒有上舉。另外一些種的子葉,如野生麥仙翁的,對微弱光照有很大反應,但是用針搔刮時卻沒有運動。對同一植株來說,在子葉和葉子的敏感性之間,看來很有可能有某種關系,因為上述的膜包豆屬和酢漿草屬都有一種命名為敏感性,就因為它們的葉子是敏感的;雖然決明屬中有幾個種對接觸不敏感,但是如果搖動或用水流沖擊一個枝條,它們會部分地表現夜間的懸垂位置。可是同一植株的子葉和葉子對接觸的敏感性之間的關系并不很密切??梢詮南吕茢啵春卟莸淖尤~只稍微敏感,而它的葉子則熟知是非常敏感的。還有,菜用假含羞草(Neptunia oleracea)的葉子對接觸很敏感,而其子葉卻毫無反應。

主站蜘蛛池模板: 五莲县| 海丰县| 通江县| 黑水县| 台中市| 固安县| 抚顺市| 呼玛县| 滁州市| 湖南省| 南宁市| 郧西县| 休宁县| 游戏| 汕头市| 江北区| 寻乌县| 蒙城县| 南和县| 中宁县| 禹州市| 福建省| 贺兰县| 龙口市| 镇原县| 深州市| 松原市| 昌吉市| 如皋市| 昆山市| 南乐县| 天峻县| 霍州市| 信宜市| 专栏| 镶黄旗| 阳江市| 神木县| 平顺县| 嫩江县| 色达县|