緒論

本書的主要目的是對幾乎一切植物所共有的幾大類運動加以描述，并把它們相互聯系起來。最普遍的一種運動在特性上與攀援植物莖的運動基本相同，它是順序朝向圓周上各點彎曲，于是其尖端便在旋轉著。

在本書中將指出，每株植物的每個生長部位顯然都在連續不斷地進行轉頭運動，不過規模往往很小。

本書的主要目的是對幾乎一切植物所共有的幾大類運動加以描述，并把它們相互聯系起來。最普遍的一種運動在特性上與攀援植物莖的運動基本相同，它是順序朝向圓周上各點彎曲，于是其尖端便在旋轉著。這種運動曾被薩克斯（Sachs）稱為“回旋的轉頭運動”（revolving nutation）；可是我們感到采用回旋轉頭（circumnutate）和回旋轉頭運動（cir-cumnutation）這些名詞更為方便。[7]由于我們將常要談到這種運動，在這里簡略敘述一下它的特性會有幫助。假設我們觀察一個正在轉頭的莖，它當時正朝北彎曲，將可看到它逐漸越來越向東彎曲，直到完全向東；隨后又照樣地轉到朝南，然后朝西，再回到朝北。如果這種運動很有規律，莖尖就會畫出一個圓圈來，或者不如說，莖尖會畫出一個圓形螺旋，由于莖總是向上生長著；然而它一般畫出不規則的橢圓或卵圓圖形。因為莖尖在彎向任何一個方向后，時常不是沿著同條路線轉回到它的對面；此后它陸續描繪出另一些不規則的橢圓形或卵圓形，以長軸指向圓周上各點。莖尖描繪這些圖形時，常是沿著曲折的路線移動，或者做出一些附帶的小環或三角形。對葉子來說，所描繪的橢圓形一般較狹窄些。

直到最近，所有這樣的彎曲運動都被認為是由于暫時變凸的一側生長加速的結果；這一側確實是生長得比凹側更快，這已是完全肯定的事。但是德·弗里斯（De Vries）近來證明，這種加速生長是在凸側先增強緊張度之后[8]。在具備所謂關節的部位，如葉墊或葉枕，這是由一團在很幼嫩時就已停止增大的小細胞構成的，我們也看到類似的運動。

普費弗（Pfeffer）已經證明[9]，并且我們還將在本書中看到，這種器官兩對側的細胞在增加緊張度之后，并不是跟著發生加速的生長。威斯納（Wiesner）認為，德·弗里斯關于緊張度的結論在有些例證中是不適用的，他主張[10]細胞壁伸展性的增加是個更重要的因素。明顯的是，這種伸展性必須與緊張度同時增強才能使這個部位彎曲，有些植物學者就曾堅持這種看法；但是在單細胞植物的情況下，它不能不算是更重要的因素。總之，我們目前可以推斷說，先在一側而隨后在另一側的加速生長，是個次級效應；而細胞緊張度的增強，和細胞壁伸展性的同時增大，是轉頭運動的首要原因[11]。

在本書中將指出，每種植物的每個生長部位顯然都在連續不斷地進行轉頭運動，不過規模往往很小。甚至實生苗的莖在破土之前，以及它們埋在土里的胚根，也都在周圍土壤壓力允許的范圍內，進行轉頭運動。就是在這種普遍存在的運動里，我們找到了植物按照需要而獲得的各式各樣運動的根據或基礎。例如，纏繞植物的莖與其他攀援植物的卷須所做的大掃描，只不過是普通轉頭運動的幅度增加的結果。幼葉和其他器官最后所處的位置，是靠在某一個方向上增強的轉頭運動而取得的。許多種植物的葉子，可以說是夜間就眠，這時將會看到它們的葉片通過修飾的轉頭運動取得豎直的位置，以便保護它們的上表面不致因輻射而受寒。植物界中極其普遍的各種器官的向光運動和偶爾見到的背光運動，或是橫向光源的運動，都是轉頭運動的修飾形式；又像同樣普遍的莖部朝向天頂的運動和根朝向地心的運動，也都是一樣。依據這些結論，進化過程中一個相當大的困難就可以部分地解除，因為有人會問到，所有這些目的極其不同的各式各樣運動是怎么發生的？按現有的情況來看，我們知道總是有運動在進行著，只不過是它的幅度，或是方向，或是二者，為了植物的利益隨著內部或外界刺激而有所修飾就是了。

本書除了敘述幾種修飾的轉頭運動之外，還將討論一些其他問題。有兩方面事情最使我們感興趣。第一，有些實生苗[12]，只有最上面的部位才對光敏感，并將一種影響傳遞到下面部位，使它彎曲。因此，如果上端完全不讓見光，下部可以曝光幾小時之久，卻依然毫不彎曲，可是如果上端受到光的刺激，下部彎曲便很快實現。第二，實生苗的胚根方面，其尖端對很多刺激敏感，特別是對很輕的壓力，當受到這樣的刺激而興奮時，便傳遞一種影響到上面部位，使它背離受壓的一面彎曲。反之，如果尖端受到從一面來的水汽，胚根的上部就朝向這面彎曲。還是這個尖端對萬有引力敏感，并且靠傳遞使胚根的相鄰部位彎向地心，奇斯爾斯基（Ciesielski）這樣說過，不過這種說法受到別人反對。接觸、其他刺激劑、水汽、光和萬有引力的效應，從興奮部位沿著有關器官傳遞一小段距離，這方面的幾個實例對所有這樣的運動的理論來說，有著重要的意義。

名詞——有些將要引用的名詞，需要在這里簡單解釋一下。在實生苗方面，支持子葉（即代表最初葉子的器官）的莖，曾被許多植物學家稱為子葉下的莖，但是為了簡便起見，我們只把它叫做下胚軸；緊靠在子葉上方的莖叫做上胚軸或胚芽。胚根僅從它具有根毛和覆蓋層的性質便可與下胚軸區別開。回旋轉頭運動一詞的意義已經解釋過。有些工作者談到正的與負的向光性[13]，就是指器官向光或背光的彎曲；但是把向光性[14]這個名詞限于指向光彎曲，而把背光性指背光彎曲，就更為方便。這個變動還有另外一個理由，我們注意到，有些著者時常漏寫正的和負的這兩個形容詞，于是便在他們的討論中產生混亂。橫向光性可以表示多少是橫著向光的位置并且是由光誘導的。以同樣方式，正向地性，或是朝向地心的彎曲，將稱為向地性；背地性是指背離重力或地心的彎曲；橫向地性則是指多少有些橫向地球半徑的位置。向光性與向地性這兩個名詞適當地表示與光或地有關系的運動動作；但是和萬有引力的情況一樣，雖然解釋為“趨向地心的動作”，也常用于表示物體下墜的原因，所以偶爾用向光性與向地性等詞表示有關運動的原因，也有其方便處。

偏上生長這個名詞現在德國常予采用，是指器官上表面的生長比下表面快些，因而使它向下彎曲。偏下生長恰好相反，是指下表面加快生長，使得這個部位向上彎曲[15]。

觀察方法——我們觀察的各種器官的運動，有時幅度很小，有時又很大，是用我們經過多次嘗試而找到的最好方式來描繪的，必須敘述一下。把盆栽植物完全遮住光照，或是讓光從上面射入，或是按需要從一側照光；把一大塊玻璃板平放蓋在上面，用另一塊玻璃板豎立在一側。取一根不比馬鬃粗的玻璃絲，有0.25～0.75英寸[16]長，用溶于酒精的紫膠固定在要觀察的部位。讓酒精溶液蒸發，待它變稠到在2秒或3秒內就會結硬的程度，這種溶液施用于組織時無傷害作用，即使對幼嫩胚根尖端也是如此。在玻璃絲末端粘接一粒極小的黑色封蠟珠，這粒蠟珠的下面或后面，把一小塊帶有一個黑點的紙卡片固定在插進土里的木棍上。玻璃絲的重量很輕，甚至小葉都沒有出現可察覺的受壓下垂現象。隨后將敘述另一種觀察方法，是在不需要將運動放大很多倍時使用的。蠟珠和紙卡片上的黑點通過橫放的或豎立的玻璃板（視對象的位置而定）觀察，當一個恰好遮住另一個時，就在玻璃板上用削尖的小棍蘸上墨汁畫一黑點。隨后每隔一段時間畫上其他黑點，再把它們用直線連接起來。這樣描繪的圖形因而是有棱角的；但是如果每隔1分鐘或2分鐘記點，線路便會更呈曲線形，像讓胚根在熏煙的玻璃板上畫下它們自己的路程一樣。把點記得準確是唯一的困難，需要些訓練。當把運動放大很多倍，如30倍以上，也難于做到十分準確；不過即使在這種情況下，總的進程還是可靠的。為測驗上述觀察方法的準確程度，把一根玻璃絲固定在一個無生命的物體上，使此物體沿一直邊滑動，并在玻璃板上重復地記下黑點；當把它們連接起來，結果應當是一條很直的線，而這條線確是很近于直線。還要補充的是，當紙卡片上的黑點是放在蠟珠下面或后面半英寸遠，并且當玻璃板（假定把它做成合適的曲度）放在前面7英寸處（通常的距離），那么描繪的圖形就代表放大15倍的蠟珠的運動。

若不需要把運動放得很大，可以采用另外一種觀察方法，它在有些方面更好些。這個方法是在粘好的玻璃絲兩端固定兩個薄紙作的小三角形，大約0.05英寸高；當兩個三角形的頂點對準在一條線上因而互相遮蓋時，就按以前一樣在玻璃板上記點。如果我們假定玻璃板的位置距帶有玻璃絲的莖尖為7英寸，連接各點所得的圖形很接近于用蘸墨汁的7英寸長玻璃絲固定于一運動的莖上，并在玻璃板上畫出它自己的進程。運動就這樣放大了相當的倍數：譬如，1英寸長的莖在彎曲，玻璃板距離7英寸，運動便會放大8倍。可是每次都要確定下來有多么長的莖是在彎曲，非常困難，而這在斷定運動的放大倍數上是不可少的。

用上述任一方法在玻璃板上記點以后，把它們抄在繪圖紙上并用尺畫線連接，用箭頭表示運動的方向。夜間的進程用虛線表示。第一個點總是比其他各點畫得大些，這樣容易引起注意，可從本書的曲線圖上看出。玻璃板上的圖形通常畫得尺寸太大，不能在本書中復制出來，它們縮小的比例常予以注明。[17]只要可以大致說出運動的放大倍數，就注明出來。我們也許引用了太多的線圖，但是它們比詳細敘述運動要少占篇幅。幾乎所有的植物睡眠的素描都是喬治·達爾文（George Darwin）先生細心描繪的。

當莖、葉等在轉頭運動中越來越彎得厲害，先是朝著一個方向，隨后又朝著另一個方向，有些時候就必須要多少斜著觀測它們；并且黑點是在平面上記下來的，運動的表觀量就隨著觀測點的傾斜度而被夸大了。更好的辦法是用半球形玻璃，這就需要我們有各種大小的球徑，并且需要使莖的彎曲部分轉折得很清楚，可以放置在半球形玻璃內成為球的半徑。然而就是在這種情況下，以后還必須把圖形投射到紙上；因而還是達不到完全準確。由于上述原因，我們的圖形有些失真，不能用來說明運動的準確量，或是經過的準確路線；但是為斷定這個部位究竟動了沒有，以及運動的一般特征，這些圖形還是非常有用的。

在以下各章中，將敘述很多種植物的運動，種名的排列是按照胡克（Hooker）所采用的系統，登載在勒·茂特（Le Maout）和德凱斯內（Decaisne）合著的《描述植物學》（Descriptive Botany）中。不是研究本課題的人無須閱讀所有的細節，可是我們覺得最好都寫出來。讀者如果認為合適，可先閱讀本書最后一章——全書的總結。讀者可從中看到，對哪些論點有興趣，以及需要充分證據的內容。

最后，我們必須要向約瑟夫·胡克（Joseph Hooker）爵士和西塞爾頓·戴爾（Thiselton Dyer）先生表示我們誠摯的謝意，他們不僅從邱園（Kew）供給我們植物，而且還從幾個來源替我們搜尋需作觀察的其他植物；還有，他們給許多植物物種定了名，并且提供給我們多方面的資料。