導(dǎo)讀

婁成后

（中國農(nóng)業(yè)大學(xué)教授　中國科學(xué)院院士）

達爾文在本書中得出這樣的結(jié)論：“這些結(jié)果似乎是指出有些物質(zhì)存在于感受光照的尖端，借之可以將光照的效應(yīng)傳遞給下部。”

這個卓越的見解在當時卻遭到德國植物學(xué)家薩克斯（J.Von Sachs，1832—1891）的反對。他認為達爾文是個外行，在這方面的研究犯了很大的錯誤：“根據(jù)設(shè)計笨拙而又了解得不正確的試驗得到了既令人驚異又聳人聽聞的結(jié)論”。這位歐洲大陸植物生理學(xué)的最高權(quán)威對達爾文的這種粗率而不公正的批評曾使得植物體中信息傳遞的研究受到一些阻礙，然而在以后幾十年中達爾文所提出的線索卻引導(dǎo)出一系列的試驗來。

植物的感應(yīng)性與植物的運動[1]

一、植物感應(yīng)性的一般概念

感應(yīng)性是一切生物都具有的基本屬性，它是指生物能夠“感受”外界條件的變化并對之積極地發(fā)生“反應(yīng)”而呈現(xiàn)出各種活動狀態(tài)的屬性。大家都知道有機體是在不斷地與外界環(huán)境進行新陳代謝來維持生存、生長與生殖的。而外界條件隨時隨地在變化之中，有機體若不能隨機應(yīng)變，獲取與趨就有利的條件，諸如各種營養(yǎng)，而避免與抵抗不利的境遇，諸如機械的障礙與劇烈的傷害，它就無法繼續(xù)生存下去。有機體正是靠著它的感應(yīng)性才能適應(yīng)環(huán)境而謀得生存。由于感應(yīng)性經(jīng)常表現(xiàn)在動物的各種活動中，它一向是動物生理學(xué)研究的中心；而植物平素被認為是“直立不動”的，它們的感應(yīng)性就不大引起人們的注意，然而并不能因此而低估它在植物中的作用。

實際上，植物的感應(yīng)性明顯的表現(xiàn)與研究得最多的方面還是它在感受到外界條件變化的刺激中在體內(nèi)所表現(xiàn)的各種運動。雖然就整個植株來說，植物不能自動地“轉(zhuǎn)移陣地”，然而就其個別的細胞與器官來說，植物卻是經(jīng)常在運動之中，只不過是它的動作緩慢得不容易被人覺察出來罷了。盡管如此，像向日葵的花盤隨著太陽的起落而轉(zhuǎn)動也會引起人們的注意。而隨著科學(xué)技術(shù)的進步，植物體的多種微妙的動作也被科學(xué)家們利用儀器的放大作用給檢查出來。

19世紀末達爾文發(fā)表了他的創(chuàng)世紀的進化論以后，在他后半生的20年中致力于植物感應(yīng)性的研究，與他同時期的植物學(xué)者也在分別地研究各種植物在不同刺激之下所表現(xiàn)出的各種運動。普費弗（Pfeffer）在他總結(jié)早期植物生理學(xué)的巨著中[2]

以大約三分之一的篇幅來敘述植物的感應(yīng)性與運動，我們從這些研究里很清楚地看到植物對外界刺激的敏感性并不亞于動物。例如毛氈苔（Droscra，一種食蟲植物）的腺毛對極其輕微的震擊就能發(fā)生卷曲反應(yīng)。1860年達爾文寫給萊伊爾的信中提到“毛氈苔對我來說比普天之下所有的物種來源都有興趣”。達爾文致力于這種研究并不是他晚年閑情逸致的隱居生活中興之所至而信手拈來的。這項工作乃是他的生物進化的研究在邏輯上的延續(xù)與進一步的探討，用實驗方法來驗證有機界統(tǒng)一學(xué)說的宏圖。因之在他的有關(guān)植物感應(yīng)性的三部專著中[3]

，屢次提到：植物的運動與低等動物無意識的許多動作有相似處，植物與動物生來就有一定周期性運動的習(xí)慣，以及動植物內(nèi)部有對刺激感受部位與反應(yīng)部位的區(qū)別，因而兩部位間必須有信息傳達的方式。后文行將看到，達爾文的這些敏銳的觀察與精辟的論斷，為后來植物生理學(xué)的發(fā)展提供了重要線索。

二、植物結(jié)構(gòu)的特點對植物運動的限制

植物體內(nèi)各種微妙而迂緩的運動，現(xiàn)在已經(jīng)可以用幾種方法把它放大或加速地顯現(xiàn)出來。植物個別細胞與細胞內(nèi)原生質(zhì)的運動可以在復(fù)式顯微鏡下觀察到。至于器官的運動，我們可以像達爾文那樣，把一根細長玻璃絲的一端用膠輕輕地黏著生長的尖端或是葉片的一面。這些器官的細微運動就可以從玻璃絲的另一端在沿標格上的移動被放大若干倍地顯示出來。而更精巧的方法是用很慢的速度對植物的運動部位攝影，再以正常的速度放映出來。這樣一來，我們可以看到植物的莖尖與根尖隨時在回旋與搖擺，而葉片經(jīng)常起伏與開合。若人為地在電影中把動體加快若干倍，植物器官的運動就顯得異常活躍。

植物的細胞構(gòu)造與形態(tài)的發(fā)展方向與動物迥然不同，因之它們的運動方式也有很大的差別。實際上，植物所能采取的運動方式受它比較堅固而分散的結(jié)構(gòu)上的限制非常之大。首先，我們就看到植物的細胞被一層堅硬的胞壁給包圍住而中間又被很大的液泡占據(jù)，原生質(zhì)在長成的細胞中僅是一層薄囊緊靠在細胞壁上，因而不能像一團原生質(zhì)那樣地自由活動，往往只能夠在細胞內(nèi)沿著胞壁環(huán)行流動（環(huán)流）。

植物形態(tài)上發(fā)展的特征是盡量地擴大與環(huán)境接觸的面積；借之可以充分利用周圍物質(zhì)與能量的供應(yīng)。根系靠著它的伸長與分支，密布在土壤的間隙，而地上枝葉的展開在空間建立固定的結(jié)構(gòu)。植物的軀體面積大、分支多、與環(huán)境密切結(jié)合在一起，因此無法進行整體的運動。只有個別器官中各部分的生長不一致或是膨壓有改變時才能表現(xiàn)出明顯的運動來。植物器官的運動不外乎是由于生長的差異而起（生長性運動）或是由于膨壓的改變而來（膨壓性運動）。生長性運動只出現(xiàn)在正在生長的幼嫩尖端或是有生長潛勢的關(guān)節(jié)上（如玉米的莖節(jié)）；而膨壓性運動往往出現(xiàn)在有特殊結(jié)構(gòu)的運動器官中（如含羞草的葉褥）。

植物尖端的細胞在生長時兩邊的生長速度若不一致就會發(fā)生彎曲。這就像成排并行的隊伍以不同的步伐前進一樣；若是左邊進行得快些，則全排向右轉(zhuǎn)彎，反之則向左轉(zhuǎn)。這就是生長性運動的由來。生長尖端經(jīng)常在回旋地運動著乃是生長最快的部分隨時圍繞尖端的四周在轉(zhuǎn)移位置的結(jié)果，當植物生長的尖端受到從一方面來的光照時，會表現(xiàn)出向光或背光的彎曲來。這也是由于單方面光照的刺激引起向光面與背光面生長速度的差異而起。在這種場合下，植物器官的運動方向與刺激的方向保持一定的關(guān)系，或是向光（正向光性），或是背光（負向地性）或是橫向?qū)χ庠矗M向光性，如葉片的位置與光線直交）。植物器官與刺激的方向保持一定關(guān)系的運動叫做向性運動。隨著刺激的性質(zhì)（如光照、地心引力、化學(xué)藥劑等）的不同而有向光性、向地性[4]、向藥性等的區(qū)別。

膨壓改變能夠引起運動的部位往往是由一些薄壁組織組成的，在結(jié)構(gòu)上與固定成長的組織有不同處。像葉褥這樣的運動器官在結(jié)構(gòu)上是不均稱的，一邊的結(jié)構(gòu)比較堅硬而另一邊則比較松弛，正像一個半月形的氣球中一邊的壁比較厚而另一邊比較薄一樣。當它的內(nèi)部膨壓很大而處在緊張狀態(tài)時，它就顯出半月形的彎曲，而當膨壓與緊張狀態(tài)減少時彎曲的程度也就隨之降低。葉片或葉柄即連接在葉枕的一端，當葉枕彎曲的角度改變時也就改變了葉片開合或葉柄起伏的程度。此外，當運動器官的兩邊膨壓有差異時，也會引起運動。運動器官的緊張程度一方面由組織內(nèi)部的生理狀態(tài)，如滲透濃度、原生質(zhì)的透性與水合度等來決定，同時也受外界刺激的影響，葉片除開周期性地改變它的緊張度而不斷地時起時伏以外，當感受到外界刺激而引起內(nèi)部膨壓的變化或原生質(zhì)的收縮時，它就表現(xiàn)出膨壓性運動來。例如，許多豆科植物（如含羞草）的羽狀復(fù)葉在光照下張開而在黑暗中關(guān)閉。它的運動顯然是感受光照強度的不同而起，然而它的運動方向卻由它本身結(jié)構(gòu)的不均稱來決定而與光源的方向無關(guān)。植物器官因感受外界刺激而引起的有固定方向的運動稱為感性運動。感性運動也隨刺激性質(zhì)不同，如光照、震擊、溫度等，而有感光性、感震性、感溫性的區(qū)別。由于單方面的刺激容易引起生長部位中生長速度的差異，向性運動多半是生長性運動，而感性運動時常出現(xiàn)在能夠進行膨壓性運動的特殊器官中。

三、原生質(zhì)的環(huán)流與趨性運動

禁錮在胞壁內(nèi)的原生質(zhì)可以圍繞著液泡腔環(huán)行流動，許多植物細胞中都可以見到。有些植物，如輪藻（Nitella），其原生質(zhì)經(jīng)常在環(huán)流之中。環(huán)流若是長期停頓，就標志著輪藻瀕于死亡。輪藻是水生的藻類，在我國南北方的湖泊與河流里都可以找到。它的節(jié)間細胞長可達幾厘米，寬可達幾毫米，是觀察原生質(zhì)環(huán)流的絕好材料。它的環(huán)流在受到突然震擊、降溫或通電的刺激而臨時停頓。環(huán)流在暫停以后幾分鐘內(nèi)又會逐漸恢復(fù)。當壯健的節(jié)間細胞的一部分受到刺激時，不僅在受刺激的部分環(huán)流暫停，刺激的效應(yīng)還可以沿細胞的縱軸以每秒約0.5厘米的速度向其他部分傳遞，所到之處環(huán)流隨即會局部暫停。科學(xué)研究已經(jīng)證明，輪藻中刺激的傳遞是和動物的興奮組織、神經(jīng)與肌肉一樣是由“動作電波”來完成的。而輪藻中刺激與反應(yīng)的關(guān)系也基本上遵循神經(jīng)肌肉的規(guī)律。因為它的細胞相對又長又大，容易進行觀察與施加手術(shù)，時常被普通生理學(xué)者用來作研究神經(jīng)機制的活“模型”。

另有一些水生植物，如水王孫（Hydrilla），其葉細胞中的原生質(zhì)并不是經(jīng)常在環(huán)流，只在適宜的條件下，環(huán)流才出現(xiàn)。因此，初采摘下來的葉子放在顯微鏡下往往看不到細胞內(nèi)原生質(zhì)的環(huán)流，經(jīng)過顯微鏡的強光照射一段時期后，可以看到在葉片傷口附近的組織中有環(huán)流出現(xiàn)，起初很慢，漸次才活躍起來。隨后離傷口較遠的組織也仿佛受到“感染”，依次出現(xiàn)環(huán)流。經(jīng)過近來的研究，葉子的傷口上會產(chǎn)生“傷素”一類的物質(zhì)，對完整細胞的原生質(zhì)有“促動性”的效應(yīng)，因而首先引起鄰近細胞的環(huán)流。隨著“傷素”的向外擴散，使得較遠處的細胞也依次發(fā)生環(huán)流。“傷素”促進環(huán)流的效應(yīng)，用高度稀釋（10億分之一）的組氨酸溶液的處理可以代替，因之有人認為這種“傷素”即是氨基酸一類的物質(zhì)。除開“傷素”以外，其他藥劑、光照、電流等也是有效的刺激，但效應(yīng)不如組氨酸顯著。蘇聯(lián)的金杰里（Генкель）教授在用水生植物的葉子給學(xué)生表演原生質(zhì)環(huán)流時，在原先沒有環(huán)流的材料中加一滴稀釋的酒精溶液，其促進環(huán)流的效果非常顯著。

原生質(zhì)的運動不僅限于細胞內(nèi)的環(huán)流。在特殊情形下，如在授精過程或結(jié)合體作用中，也可以向另一個細胞流動。在真菌的菌絲與高等植物的組織中（圖1），不斷地有人觀察到原生質(zhì)可以穿過胞間連絲向鄰近的細胞轉(zhuǎn)移。植物的生殖細胞時常沒有胞壁的束縛。這種“裸體”的原生質(zhì)可以靠著纖毛來泳動（如游走配子與孢子），也可以靠著假足來蠕動（如黏菌的原生質(zhì)團）。此外，細胞中的胞核、葉綠質(zhì)體等也可以在細胞內(nèi)移動，改變它們的位置。這種能夠自由運動的細胞與細胞內(nèi)的食物對外界單方面的刺激很敏感，會趨向或背向刺激的來源而移動。原生質(zhì)的這種與刺激方向保持一定關(guān)系的自由移動稱為趨性運動。像精子向卵的泳動就是由卵所分泌的物質(zhì)而引起的趨藥性運動。許多植物葉細胞中的葉綠質(zhì)體時常受向葉而直射進來的光線的刺激而移動它的位置（圖1）；在弱光下，葉綠質(zhì)體沿著葉細胞的橫壁并排而與光象正交，使吸光面積變得最大；在強光下，則沿著側(cè)壁順列而與光線平行，盡量避免吸收過多的光線；而在黑暗中，葉綠質(zhì)體的位置則介乎兩者之間比較均勻地分散在細胞中。葉綠質(zhì)體就這樣表現(xiàn)出它的趨光性運動。傷口附近的組織中，細胞核常會顯出趨傷性的運動，在細胞內(nèi)移向近傷口的一邊。

四、幼芽鞘的向光性與幼苗的向地性

歷年來在向性運動中研究得最多的就是禾谷類植物燕麥等，幼芽鞘的向光性運動與一些幼苗的向地性運動。兩者都是生長性運動。它們在植物生活中的適應(yīng)意義，凡是栽種過植物的人都容易體會到。根系若是不能向地而幼芽若是不能背地而向光生長，則只有極少數(shù)位置恰好端正的種子才能正常的生活下去。播種將會是多么細致與繁瑣的工作！

在黑暗中發(fā)芽黃化的燕麥幼芽鞘長到3厘米時對單方面的光照最為敏感，強烈的光源剎那間的曝光就可以引起幼芽鞘的向光彎曲。較弱的光源曝光時間就要長些。向光源方向的彎曲在曝光以后黑暗中還可以繼續(xù)進行。實驗研究已經(jīng)證明，能夠引起幼芽鞘向光性的光源，必須要達到一定的光照量，即光照強度（I）與曝光時間（t）的乘積必須達到一定的光照量（Q），也即是I×t=Q時，才具有刺激作用。

達爾文在研究幼芽鞘的向光性時，首先注意到對感受光照最敏感的部位是它的尖端，而發(fā)生向光性彎曲的是靠下部的伸長段。把尖端用錫箔做的小帽套起來使之見不到光，幼芽鞘就不向光源彎曲。反之，把尖端露在外面，而把幼芽鞘的伸長段遮光，向光性運動依然會出現(xiàn)。因之他體會到，在感受光照刺激的尖端（感受器）與發(fā)生彎曲反應(yīng)的伸長段（效應(yīng)器）之間，必須有信息的傳遞。根據(jù)他的試驗結(jié)果，達爾文在《植物的運動本領(lǐng)》一書中寫出這樣的結(jié)論：“這些結(jié)果似乎是指出有些物質(zhì)存在于感受光照的尖端，借之可以將光照的效應(yīng)傳遞給下部。”

達爾文的這個卓越的見解在當時卻遭到德國的薩克斯[5]（J.Von Sachs，1832—1891）的反對。他輕藐地認為達爾文是個外行，在這方面的研究犯了很大的錯誤，因而提到達爾文“根據(jù)設(shè)計笨拙而又了解得不正確的試驗得到了既令人驚異又聳人聽聞的結(jié)論”。這位歐洲大陸上植物生理學(xué)的最高權(quán)威對達爾文的這種粗率而不公正的批評曾使得植物體中信息傳遞的研究受到一些阻礙，然而在以后幾十年中達爾文所提出的線索卻引導(dǎo)出一系列的試驗來。例如丹麥的詹森（Boysen-Jensen），他削去尖端的幼芽鞘就失去了向光性，而再將切去的尖端放回原處時，向光性彎曲又恢復(fù)；不但如此，尖端與去尖的下部并不需要直接接觸，中間用一塊瓊膠隔開也依然有效。這些試驗支持達爾文的物質(zhì)傳導(dǎo)的說法。后來匈牙利的帕爾（Paal）的試驗把幼芽鞘的尖端偏放在去了光的伸長段的一邊，尖端所釋放的物質(zhì)進入與它接觸的一邊，使得這一邊的生長速度超過另一邊，因而發(fā)生彎曲。再后來，荷蘭的溫特（F.W.Went，1903—1990）甚至先讓尖端中的物質(zhì)滲到瓊膠中去，再將一小塊瓊膠放在去了尖的幼芽鞘的一邊上，也引起了同樣的效果（圖2）。這種測驗的方法（現(xiàn)下稱為燕麥測驗法）不但證明尖端有促進下部伸長的物質(zhì)存在，其量的多少在一定范圍內(nèi)也可以從它所引起的彎曲程度估計出來。現(xiàn)在這種物質(zhì)終于被化學(xué)家從植物體中提取出來，其化學(xué)構(gòu)造也已被鑒定，是一種帶環(huán)的有機酸，在高度稀釋的溶液中即可以引起燕麥測驗的反應(yīng)。這就是植物的生長（激）素發(fā)現(xiàn)的經(jīng)過。向光性的信息傳遞是由生長素來做到的。在單方面光照的影響下，生長素在尖端中的分配發(fā)生了變化，在背光的一邊濃度比較高，使得背光的一邊生長比較快，因而發(fā)生了向光性的彎曲。

現(xiàn)下也有不少證據(jù)支持幼苗的向地性也是由于在地心引力的影響下，橫向放置的尖端中生長素的分配不平均而引起的（圖3）。當把幼苗橫向放置時，尖端的生長素有向下邊集中的趨勢，使得靠近地面一邊的生長素加多，因此加速了莖部下邊的生長使得它背地彎曲。在根的尖端雖然生長素也是在下邊較多，但是促進莖部組織伸長的濃度對根的伸長來說已嫌過高。因之不但沒有促進反而抑制了下邊的生長，也就是說，上邊長得快而下邊長得慢，整個根尖就發(fā)生了向地的彎曲。

同一濃度的生長素對莖部有促進生長而對根有抑制生長的作用，而對同一組織來說，生長素在低濃度有促進生長而略高的濃度下則反而有抑制生長的作用，已經(jīng)被大量的試驗所證實。一般說，根系對生長素比起莖部來，更為敏感，因而促進根系生長的濃度比促進莖部的低得多，而促進莖部生長的濃度，對根系來說就要起抑制作用。不僅生長素在不同濃度下對不同組織可以引起相反的生理效應(yīng)，就是人工可以大量合成與生長素化學(xué)結(jié)構(gòu)類似的化合物也有同樣的妙用。正是因為這些藥劑對植物有多種的效應(yīng)，它們在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上應(yīng)用廣泛。

植物體中產(chǎn)生生長素的中心是在它的頂端。生長素在由頂端向下傳導(dǎo)時，速度要比靠自己的濃淡差異而引起的擴散要快得多，并且總是維持由頂端向下部傳導(dǎo)的方向。在生理濃度范圍內(nèi)，盡管人為地把生長素在下部的濃度增得比頂端高些，它也不向尖端傳導(dǎo)。由此可見，生長素在植株內(nèi)的傳導(dǎo)要靠組織的生理活動并且是有極性的。

綜上所述，我們雖然看到向性運動中信息的傳遞是由生長素來擔負的，但是生長素如何在刺激的影響下，在感受的尖端產(chǎn)生了分配的不平均，又如何靠組織的生理活動來進行比擴散還快的極性傳導(dǎo)，生長素為何在同一濃度下促進了莖部的伸長卻抑制了根素的生長，這些問題現(xiàn)在雖然有些假說但還沒有公認的看法。當尖端受到單方向的刺激時，尖端的兩邊出現(xiàn)了電位的差異，生長素有向高電位集中的趨勢。雖然如此，電位的差異究竟是否引起生長素不平均分配的原因還是并發(fā)的現(xiàn)象，現(xiàn)在尚無定論。

五、含羞草的感夜性與感震性運動

豆科植物（如含羞草、合歡等）復(fù)葉的晝開夜合，所謂感夜性運動（或稱就眠運動），已是大家司空見慣的事。上文已經(jīng)談到，這種感夜性運動乃是復(fù)葉上葉褥的膨壓運動的表現(xiàn)。在感夜性運動中，葉子的張開不能僅看做是白天的光照所引起的。雖然光照有促進葉子張開的作用，但把豆科植物放在恒溫的暗室中，這種晝開夜合還可以繼續(xù)進行幾天。在感夜性的運動中，葉褥里膨壓與緊張度的改變是比較緩慢的。

含羞草以及其他的敏感植物如云南的還魂草（Biopby-tum），除開有感夜性的運動周期之外，還表演出動作比較迅速的感震性運動（圖4）。當它的葉子受到震擊時，小葉片就會很快地合攏而主葉柄下垂。在主葉柄下垂時，若仔細觀察，就會發(fā)現(xiàn)葉褥的形狀改變而顏色變暗，就像被水給浸透了一樣。實際上，這時葉褥內(nèi)薄壁組織的原生質(zhì)正在發(fā)生收縮，把水排到細胞的間隙里。

含羞草主葉柄感震性的下垂反應(yīng)在幾秒鐘內(nèi)就可以完成，在5～15分鐘內(nèi)又逐漸恢復(fù)到原來的高度。葉子在反應(yīng)后必需經(jīng)過一段休復(fù)期才可以再度對刺激發(fā)生反應(yīng)，在休復(fù)的初期，多么強的刺激都引不起反應(yīng)來。可是等葉子局部休復(fù)時，用較強的刺激可以引起反應(yīng)，但是反應(yīng)的幅度要小些。比起其他向性與感性來，感震性的刺激有以下幾個特點：

第一，刺激的強度要超過一定的最低數(shù)值——閾值。所謂“閾值”，就是能在有效的刺激范圍內(nèi)，不論刺激的大小都引起同樣程度的反應(yīng)。看來，在感震性中，刺激起了扳開栓機的作用。栓機只要能被扳開，反應(yīng)程度的大小則由組織的生理狀態(tài)來決定而與刺激的強度無關(guān)。此外，閾值的大小也隨植物的生理狀態(tài)而有很大的變動，特別是它在反應(yīng)后的休復(fù)期，最初異常之高，隨后才逐漸降低到原有的水平。

第二，感震性刺激強度的變化要超過一定的速度。不論是震擊、降溫，還是通電都是在刺激強度突然改變的一剎那間才能引起反應(yīng)。如果把壓力或電流緩緩地增加上去，或把溫度逐漸降低下來，雖然最后到達的壓力或電流很大或是溫度很低，遠超過原有的閾值，卻引不起反應(yīng)來。這些現(xiàn)象在輪藻的感震性環(huán)流暫停上也可以看到，并且與神經(jīng)肌肉的刺激與反應(yīng)的規(guī)律基本上相符。震擊的刺激在含羞草上引起兩個相反的過程：一方面刺激有興奮的作用，在葉褥組織中引起原生質(zhì)的收縮；同時也有抑制作用，使得組織對刺激發(fā)生調(diào)應(yīng)而不起反應(yīng)。刺激強度的變化快時，植物來不及對刺激調(diào)應(yīng)，收縮反應(yīng)就能實現(xiàn)；但是當刺激的變化過于緩慢或是刺激過于頻繁時，植物對刺激的調(diào)應(yīng)使得閾值高到不能再對刺激起反應(yīng)。

含羞草對感震性刺激不僅可以引起局部的反應(yīng)也可以引起傳遞的反應(yīng)。在健壯葉子的尖梢上，輕輕地用滴管加一滴冰水，立刻引起尖梢上成對的小葉片的合攏，隨后刺激的影響可以迅速地向下傳遞。傳遞的速度從小葉片的順序逐個的合攏可以測定出來。最后刺激可以沿主葉柄傳遞到主葉褥而引起主葉柄的下垂反應(yīng)。刺激傳遞的速度每秒在1厘米左右，沿主葉柄的傳遞要比次葉柄快些。

感震性刺激在植物體內(nèi)沒有引起永久性的傷害，植株反應(yīng)以后經(jīng)過休復(fù)，可以回到正常的狀態(tài)。無傷害的感震性刺激在含羞草內(nèi)傳遞的范圍，除開在生理上最活躍的情況下才能傳遍所有的枝葉外，通常只限于一節(jié)一葉，甚或復(fù)葉的一支。若在傳遞的途徑中如主葉柄的一段上遇到生理的障礙，例如事先用低溫或麻醉劑處理過，刺激的傳遞就被阻止。業(yè)經(jīng)證明，含羞草內(nèi)無傷害的感震性刺激和在神經(jīng)肌肉內(nèi)一樣，是由動作電波來傳遞的。因之在傳遞的途徑上不能有生理的障礙。

然而，當含羞草受到燒傷、切割等對組織有永久傷害的刺激時，傳遞的方式就要復(fù)雜得多。如用火柴灼傷葉子的尖梢，它的效應(yīng)也迅速地向下傳遞，而傳遞的范圍要比無傷害的刺激廣闊得多，往往可以傳遍周身，并且可以跨躍傳遞途徑中的生理障礙，甚或可以通過一段死去的組織。有傷害的刺激首先也是引起動作電波的傳遞。但是與此同時，在傷口處還產(chǎn)生了“傷素”一類的物質(zhì)，可以沿輸導(dǎo)系統(tǒng)隨汁液的流動或靠自己的擴散等方式向遠處傳遞。所以到處就引起組織的反應(yīng)，因而它可以通過生理障礙以至死去的組織。這種物質(zhì)，所謂“含羞草素”，已經(jīng)從磨碎的組織中初步分離出來。它是一種含氧有機酸，相對分子質(zhì)量在500左右。最近的試驗證明有些氨基酸同樣地可以引起葉枕的原生質(zhì)收縮。傷素在植物組織中能夠引起較動作電波更為持久的電位反應(yīng)（圖5）。

動作電波的傳遞不僅在含羞草等敏感植物中出現(xiàn)，在葫蘆科、毛茛科、葡萄科中的攀援植物中的枝條與卷須上也可以找到。植物界中這種例證雖然找到的不多，但是卻廣泛地分布在不同的科屬內(nèi)。

六、結(jié)尾語

從植物原生質(zhì)的運動、趨性、向性與感性運動的現(xiàn)象中，都可以看出：有機體內(nèi)信息的傳遞。正像巴甫洛夫所說，既可以是以郵件的方式又可以電報的方式來進行。前者是靠“生長激素”“傷素”等物質(zhì)的傳導(dǎo)，后者是靠動作電波的傳遞。從這些研究里，也可看出：感覺的機能與神經(jīng)的機制并不一定只存在于神經(jīng)系統(tǒng)中，而正像恩格斯所說，是與某些蛋白質(zhì)的特性相聯(lián)系的。季米里亞捷夫[6]曾說過：“如果植物里證實了（有些學(xué)者認為如此）有一定的途徑，使得刺激傳遞得比其他途徑快些。那么，在植物里應(yīng)該認為有些生理上多少與神經(jīng)相似的某些東西。”達爾文曾企圖用試驗方法來證明動植界中感應(yīng)的基本同一性，這在近些年來的工作中又得到了進一步的證實。