第七章 肌肉、神經的構造和生理

第一節 骨骼肌的構造與功能

骨骼肌是運動系統的動力部分，絕大多數附著于骨骼，在人體內分布廣泛，有600多塊。

一、骨骼肌的形態和構造

每塊骨骼肌包括肌腹和肌腱兩部分。肌腹主要由肌纖維組成；腱性部分主要由平行排列的致密膠原纖維束構成，色白、強韌而無收縮功能，位于肌腹的兩端，其抗張強度約為肌的112～233倍。肌借腱附著于骨骼。

肌的形態多樣，按其外形大致可分為長肌、短肌、扁肌和輪匝肌4種。根據肌束方向與肌長軸的關系可分為與肌束平行排列的梭形肌或菱形肌，如縫匠肌、肱二頭肌；半羽狀排列的如半膜肌、指伸肌；羽狀排列的如股直肌；多羽狀排列的如三角肌、肩胛下肌；還有放射狀排列的如斜方肌等。

二、肌的輔助裝置

在肌的周圍有輔助裝置協助肌的活動，具有保持肌的位置、減少運動時的摩擦和保護等功能，包括滑膜、滑膜囊、腱鞘和籽骨等。

1．筋膜

筋膜分淺筋膜和深筋膜。

（1）淺筋膜：

又稱皮下筋膜，位于真皮之下，由疏松結締組織構成，淺動脈、皮下靜脈、皮神經、淋巴管行走于淺筋膜內。

（2）深筋膜：

又稱固有筋膜，由致密結締組織構成，位于淺筋膜的深面，包括體壁、四肢的肌和血管神經等。

2．滑膜囊

滑膜囊為封閉的結締組織囊，壁薄，內有滑液，多位于腱與骨面相接觸處，以減少兩者之間的摩擦。有的滑膜囊在關節附近和關節腔相通。

3．腱鞘

腱鞘是包圍在肌腱外面的鞘管，存在于活動性較大的部位，如腕、踝、手指和足趾等處。腱鞘可分為纖維層和滑膜層兩部分。腱鞘的纖維層又稱腱纖維鞘，位于外層，為深筋膜增厚所形成的骨性纖維性管道，起滑車和約束肌腱的作用。腱鞘的滑膜層，又稱腱滑膜鞘，位于腱纖維鞘內，是由滑膜構成的雙層圓筒形的鞘。鞘的內層包在肌腱的表面，稱為臟層；外層貼在腱鞘纖維層的內面和骨面，稱為壁層。

4．籽骨

籽骨在肌腱內發生，直徑一般只有幾毫米，髕骨例外，為全身最大的籽骨。籽骨多在手掌面或足趾面的肌腱中，位于肌腱面對關節的部位，或固定于肌腱以銳角繞過骨面處。

三、組織結構

由肌細胞組成，肌細胞間有少量的結締組織、血管、淋巴管及神經。肌細胞因呈細長纖維形，又稱為肌纖維，其細胞膜稱肌膜，細胞質稱肌漿。致密結締組織包裹在整塊肌肉外面形成肌外膜。肌外膜的結締組織伸入肌肉內，分隔包裹形成肌束，包裹肌束的結締組織稱肌束膜，分布在每條肌纖維外面的結締組織稱肌內膜。

（一）光鏡結構

骨骼肌纖維呈長圓柱形，是多核細胞，一條肌纖維內含有幾十個甚至幾百個核，核呈扁橢圓形，位于肌膜下方。在肌漿中有沿肌纖維長軸平行排列的肌原纖維，細絲狀，每條肌原纖維上都有明暗相間的帶，各條肌原纖維的明帶和暗帶都準確地排列在同一平面上，構成骨骼肌纖維明暗相間的周期性橫紋。明帶又稱I帶，暗帶又稱A帶，暗帶中央有一條淺色窄帶，稱H帶，H帶中央有一條深色的M帶。明帶中央有一條深色的Z帶。相鄰兩條Z線之間的一段肌原纖維稱為肌節。肌節遞次排列構成肌原纖維，是骨骼肌纖維結構和功能的基本結構。

（二）超微結構

1．肌原纖維

肌原纖維由粗細兩種肌絲構成，沿肌原纖維的長軸排列。粗肌絲位于肌節中部，兩端游離，中央借M線固定。細肌絲位于肌節兩側，一端附著于Z線，另一端伸至粗肌絲之間，與之平行走行，其末端游離，止于H帶的外側。明帶僅由細肌絲構成，H帶僅由粗肌絲構成，H帶兩側的暗帶兩種肌絲皆有。細肌絲由肌動蛋白、原肌球蛋白和肌鈣蛋白組成。粗肌絲由肌球蛋白分子組成。

2．橫小管

橫小管是肌膜向肌漿內凹陷形成的管狀結構，其走向與肌纖維長軸垂直，位于暗帶與明帶交界處。同一平面上的橫小管分支吻合，環繞每條肌原纖維，可將肌膜的興奮迅速傳導至肌纖維內部。

3．肌漿網

肌漿網是肌纖維中特化的滑面內質網，位于橫小管之間。其中部縱形包繞每條肌原纖維，稱縱小管；兩端擴大呈扁囊狀，稱終池。每條橫小管與兩側的終池組成三聯體，在此部位將興奮從肌膜傳遞到肌漿網膜。肌漿網膜上有鈣泵和鈣通道。

（三）收縮原理

骨骼肌纖維的收縮機制為肌絲滑動原理，主要過程：①運動神經末梢將神經沖動傳遞給肌膜；②肌膜的興奮經橫小管傳遞給肌漿網，大量Ca2+涌入肌漿；③Ca2+與肌鈣蛋白結合，肌鈣蛋白、原肌球蛋白發生構型或位置變化，暴露出肌動蛋白上與肌球蛋白頭部的結合位點，兩者迅速結合；④ATP被分解并釋放能量，肌球蛋白的頭及桿發生屈動，將肌動蛋白向M線牽引；⑤細肌絲在粗肌絲之間向M線滑動，明帶縮短，肌節縮短，肌纖維收縮；⑥收縮結束后，肌漿內的Ca2+被泵回肌漿網，肌鈣蛋白等恢復原狀，肌纖維松弛。

第二節 神經組織的構造與功能

神經系統包括中樞部和周圍部，前者包括腦和脊髓，也稱中樞神經系統，含有絕大多數神經元的胞體。周圍部是指與腦和脊髓相連的神經，即腦神經、脊神經和內臟神經，又稱周圍神經系統，主要由感覺神經元和運動神經元的軸突組成。

神經組織由神經細胞和神經膠質細胞組成，神經細胞也稱神經元，具有接受刺激、整合信息和傳導沖動的能力。神經膠質細胞對神經元起支持、保護、營養和絕緣等作用。

一、神經元的結構

1．胞體

（1）細胞核：

位于胞體中央，大而圓，核膜明顯，染色質多，核仁大而圓。

（2）細胞質：

特征性結構為尼氏體和神經元纖維。

（3）細胞膜：

是可興奮膜，具有接受刺激、處理信息、產生和傳導神經沖動的功能。

2．樹突

每個神經元有一至多個樹突，起接受刺激的功能。

3．軸突

每個神經元只有一個軸突，軸突末端的分支較多，形成軸突終末。軸突與胞體之間進行著物質交換，軸突內的物質運輸稱軸突運輸。

二、突觸

神經元與神經元之間，或神經元與效應細胞之間傳遞信息的部位稱突觸。突觸也是一種細胞連接方式，最常見的是一個神經元的軸突終末與另一個神經元的樹突、樹突棘或胞體連接，分別形成軸-樹突觸、軸-棘突觸或軸-體突觸。一個神經元可以通過突觸把信息傳遞給許多其他神經元或效應細胞，如一個運動神經元可同時支配上千條骨骼肌纖維。

三、神經膠質細胞

（一）中樞神經系統的神經膠質細胞

1．星形膠質細胞是最大的一種神經膠質細胞。在腦和脊髓損傷時，星形膠質細胞可以增生，形成膠質瘢痕填補缺損。

2．少突膠質細胞分布于神經元胞體附近及軸突周圍，是中樞神經系統的髓鞘形成細胞。

3．小膠質細胞是最小的神經膠質細胞。當神經系統損傷時，小膠質細胞可轉變為巨噬細胞，吞噬死亡細胞的碎屑。

4．室管膜細胞襯在腦室和脊髓中央管的腔面，形成單層上皮，稱室管膜。

（二）周圍神經系統的神經膠質細胞

1．施萬細胞參與周圍神經系統中神經纖維的構成。

2．衛星細胞是神經節內包裹神經元胞體的一層扁平或立方形細胞。

四、周圍神經系統

周圍神經系統的神經纖維集合在一起，構成神經，分布到全身各器官。包裹在一條神經表面的結締組織稱神經外膜。一條神經通常含若干條神經纖維束，其表面有神經束上皮，是由幾層扁平的上皮細胞圍繞形成。神經束上皮和束間的結締組織共同構成神經束膜。在神經纖維束內，每條神經纖維表面的薄層結締組織稱神經內膜。在這些結締組織中都存在小血管和淋巴管。

（一）神經纖維

由神經元的長軸突及包繞它的神經膠質細胞構成。根據神經膠質細胞是否形成髓鞘，可將其分為有髓神經纖維和無髓神經纖維兩類。

1．有髓神經纖維

施萬細胞為長卷筒狀，一個接一個套在軸突外面，相鄰的施萬細胞不完全連接，于神經纖維上這一部分較狹窄，稱郎飛結，在這一部位的軸膜部分裸露。相鄰兩個郎飛結之間的一段神經纖維稱結間體。在有髓神經纖維的橫切面上，施萬細胞可分為3層，中層為多層細胞膜同心卷繞形成的髓鞘，以髓鞘為界胞質分為內側胞質和外側胞質。髓鞘的化學成分主要是脂蛋白，稱髓磷脂。

2．無髓神經纖維

施萬細胞為不規則的長柱狀，表面有數量不等、深淺不同的縱形凹溝，縱溝內有較細的軸突，施萬細胞的膜不形成髓鞘包裹它們。因此，一條無髓神經纖維可含多條軸突。由于相鄰的施萬細胞銜接緊密，故無郎飛結。

（二）神經末梢

是周圍神經纖維的終末部分，形成各種末梢裝置，按功能分為感覺神經末梢和運動神經末梢兩大類。

1．感覺神經末梢

是感覺神經元（假單極神經元）周圍突的末端，通常和周圍的其他組織共同構成感受器。

（1）游離神經末梢：

由較細的有髓或無髓神經纖維的終末反復分支而成。

（2）觸覺小體：

分布在皮膚的真皮乳頭處，以手指掌側皮膚內最多。

（3）環層小體：

廣泛分布在皮下組織、腹膜、腸系膜、韌帶和關節囊等處。

（4）肌梭：

是分布在骨骼肌內的梭形結構。

2．運動神經末梢

是運動神經元的軸突在肌組織和腺體的終末結構，支配肌纖維的收縮，調節腺細胞的分泌，可分為軀體和內臟運動神經末梢兩類。

（1）軀體運動神經末梢：

分布于骨骼肌，位于脊髓前角或腦干的運動神經元胞體發出的長軸突，抵達骨骼肌時失去髓鞘，軸突反復分支；每一分支形成葡萄狀終末，并與骨骼肌纖維建立突觸連接，此連接區域呈橢圓形板狀隆起，稱運動終板或神經肌連接。一個運動神經元及其支配的全部骨骼肌纖維合稱一個運動單位。

（2）內臟運動神經末梢：

分布于心肌、各種內臟及血管的平滑肌和腺體等處。

（三）神經節

在周圍神經系統中，神經元胞體聚集構成了神經節。神經節包括腦神經節、脊神經節和內臟運動神經節。

1．腦神經節連于腦神經，周圍有結締組織被膜。

2．脊神經在椎管內連于脊神經后根，也稱背根神經節，表面有結締組織被膜與脊神經膜相續。

3．內臟運動神經節大小形態各異，表面也有結締組織被膜，并向內伸展成支架。

（四）周圍神經再生

神經纖維因外傷或其他原因與胞體離斷，則發生破壞和死亡，稱為神經纖維潰變。神經纖維的潰變發生在與胞體離斷數小時以后，此時的軸突和髓鞘以致末梢部分先出現膨脹，繼而出現崩裂，潰解成碎片、小滴狀，也稱Weller變性。

神經纖維再生一般發生在損傷后的第2～3周，損傷的神經纖維其胞體中的尼氏體逐漸恢復正常形態，胞核回到中央，與胞體相連的損傷神經軸突由損傷的近側段向遠側生出數條幼芽，這些幼芽部分穿過損傷處的組織縫隙，并沿施萬細胞索向遠側生長，最后到達原來所分布的組織器官，其余的幼芽分支則退化或消失。沿施萬細胞索生長的軸突幼芽繼續增粗、髓鞘也逐漸形成，神經纖維的功能逐漸恢復，此時神經纖維的再生過程初步完成，但有的幼芽進入神經的結締組織內，形成神經瘤。

（宮麗華 黃嘯原）

參考文獻

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