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第一節 神經管的形成和演變

一、神經管的形成
人胚于發育的第3周已形成了一個具有內、中、外三個胚層的扁平盤狀結構,稱為胚盤(圖1-1)。它是將來形成人體的始基。于第3周末,胚盤背部的外胚層沿中軸迅速增厚,形成一個頭尾縱行的上皮板,稱為神經板(圖1-2)。繼而,神經板凹陷形成一縱溝,此為神經溝。溝兩側的隆起部分稱為神經襞或神經褶(圖1-3)。第4周,兩側的神經襞彼此愈合成一縱管,稱為神經管(圖1-3),并與背部的外胚層脫離,深入于其深方的間充質組織中。以后,神經管的頭端膨大成為腦的始基,其余部分則形成脊髓。
圖1-1 第3周人胚模式圖
圖1-2 第3周末的胚盤
圖1-3 神經管與神經嵴的形成
二、神經管的組織分化
最初神經管只由一層柱狀上皮構成,稱為神經上皮(圖1-4)。以后神經上皮迅速分裂增殖,并主要向兩個方向分化;一方面分化為成神經細胞,由此形成具有感受刺激、傳導興奮的各種神經細胞;另一方面分化為成神經膠質細胞,由此形成具有支持、營養功能的各種神經膠質細胞,而在原位的神經上皮則分化為起被覆作用的室管膜上皮(室管膜細胞)(圖1-5)。
圖1-4 神經管壁的分化
圖1-5 神經上皮的組織分化
于胚胎發育的第5周復層的神經管管壁由內向外已分為室管膜層、外套層和邊緣層三層不同的組織結構(圖1-4)。室管膜層緊貼管腔,由柱狀上皮構成,以后形成管腔上皮,即室管膜上皮。外套層為中間的一層,主要源自成神經細胞和成神經膠質細胞。以后此層在脊髓形成灰質,在腦此層細胞的一部分留在內部,構成各種腦神經核。邊緣層是外圍的一層,此層無神經細胞,主要源自成神經細胞和成神經膠質細胞的突起。邊緣層,在脊髓后來為神經纖維束所占據,構成脊髓的白質;在腦,外套層的部分細胞移到此層淺部,且繁衍成層,構成大腦皮質。
在神經管組織逐步增厚和衍化成三層結構的同時,因各部的細胞分裂和組織發育的速度不同,致使管壁厚薄不勻,因而形成中間比較薄的頂板和底板以及兩側比較厚的側板。側板又以其內側面的界溝為界分為腹、背側兩部分,背側部稱為翼板,腹側部稱為基板(圖1-6)。翼板內的成神經細胞分化為感覺神經細胞;基板內的成神經細胞則分化為運動神經細胞。一般認為底板只達中腦尾端,基板只達中腦頭部。因此,端腦與間腦缺少底板和基板。
圖1-6 神經管橫斷模式圖
三、腦泡的形成和原始分野
當神經管尚未閉合前,頭端已膨大形成腦泡的始基。原始腦泡因各部生長速度不等,出現兩個縮窄,而將之分為3個膨大部分,依次稱為前腦、中腦和菱腦(圖1-7、圖1-8)。此后,前腦在發育膨大過程中又發生一個縮窄區,因而又分為端腦和間腦。菱腦同樣也再分為后腦與延髓。因此,腦泡由頭端開始依次分為端腦(大腦)、間腦、中腦、后腦(以后分化為腦橋和小腦)和延髓5個部分(圖1-9)。在腦泡發育擴大的同時,其中管腔的形狀和大小也隨著發生相應的變化而形成腦室。以后,隨著胚胎的發育,各腦泡在外形與內部結構上都有很復雜的改變,最后形成腦的各部(圖1-10)。
圖1-7 腦及腦室的發育(人胚3mm)
圖1-8 腦及腦室的發育(人胚4mm)
圖1-9 腦及腦室的發育(人胚第7周)
圖1-10 腦及腦室的發育(人胚3個月)
四、神經系統各部的發生
(一)中樞神經系統各部的發生
在神經管形成時,其頭段較膨大,發育成腦,尾段細小,發育成脊髓。第4周末,神經管膨大的頭段形成前、中、后3個腦泡,分別稱前腦、中腦和菱腦。第5周時,前腦頭段向兩側擴大,形成端腦,前腦的尾段發育為間腦;中腦發育較慢,變化不明顯;菱腦的頭段分化為后腦,菱腦的尾段分化為末腦。以后,后腦分化為腦橋和小腦,末腦發育成延髓(圖1-11)。神經管的尾段發育成脊髓。
圖1-11 腦的早期分化
神經管的管腔在端腦演變為側腦室,在間腦變為第三腦室,側腦室與第三腦室之間有室間孔相通,中腦部的神經管腔變為細長的中腦水管,菱腦部則擴大為第四腦室。第四腦室尾端與脊髓中央管相通連(圖1-12)。
圖1-12 腦室的早期發生
1.端腦的發生
端腦由腦泡最頭側部分發育而來。胚胎第5周時,端腦泡迅速膨大,其頂壁及外側壁向兩側擴大膨出,形成半球泡,為大腦半球的始基。其內腔成為側腦室。內側壁增厚,以后發育成基底神經節。間腦泡的兩側壁亦增厚,最后發育為丘腦、下丘腦等結構,其內腔成為第三腦室。端腦泡前端稱為終板,由于兩大腦半球的迅速發育而陷入兩半球之間。聯合兩側大腦半球的連合纖維在終板上部越過中線,后來發育為胼胝體。兩原始大腦半球繼續增長時其后部向后下構成枕葉及顳葉,其內腔則成為側腦室后角及下角(圖1-13)。端腦泡的頂壁及外側壁后來主要發育成新皮質。
圖1-13 端腦的發育
A.胚胎第10周腦內側面,顯示間腦及主要連合纖維的發育;B.通過室間孔水平的前腦橫切面,顯示紋狀體、側腦室、脈絡叢;C.第11周胚胎腦的橫切面,顯示紋狀體被內囊隔為尾狀核和豆狀核
大腦兩半球的灰質包括大腦皮質和基底神經核群。依據進化將大腦皮質又分為3類:①新皮質:占據人大腦皮質的絕大部分;②舊皮質:指嗅腦,包括嗅球、嗅束、嗅三角、前穿質(嗅結節)和海馬旁回的前部(顳極內);③古皮質:指深入顳葉的海馬、齒狀回和下托等海馬結構?;咨窠浐宋挥诎肭虬踪|內,包括尾狀核、豆狀核、屏狀核及杏仁核。半球泡的背側壁分化為新皮質,腹外側壁分化為舊皮質和古皮質,底壁分化為基底神經核(圖1-14)。
圖1-14 端腦的發育
人類的新皮質極度發達,由半球泡的前端向前外生長形成額葉;向上外和向后生長形成頂葉和枕葉;半球泡的后端向前下生長形成顳葉;位于半球泡背外側的中間部分,發育遲滯形成島葉,埋藏于大腦外側溝底。相反,由于其他葉迅速擴展,在額頂葉與顳葉之間形成外側溝的兩壁。從總體看,新皮質發育呈開口(外側溝)向前下方的馬蹄鐵形。這種新皮質的轉型使原先為管狀的側腦室也轉化為近似馬蹄鐵形,深入額葉的部分為前角,頂葉的部分為中央部,深入枕葉的部分為后角,深入顳葉的部分為下角。作為舊皮質的嗅腦,在人類退化,僅占額葉底面和顳葉前端的一小部分,包括埋藏于顳極白質內的杏仁核。作為古皮質的海馬結構,被顳葉新皮質排擠,由顳葉內側卷入顳葉深部,形成側腦室下角底壁的一部分。半球泡底板的室旁區發育成尾狀核,由于新皮質呈馬蹄鐵樣轉形,它也形成馬蹄鐵形環繞側腦室。半球底板的腹外側部形成豆狀核的外側部——殼;豆狀核的內側部有人認為源于間腦。殼核并未隨新皮質的轉形而發生多大旋轉,而蒼白球在發生過程中沒有位移。屏狀核則是位于豆狀核與島葉皮質之間的灰質。
新皮質是由腦泡的頂壁及外側壁發育而成的。端腦泡的頂壁及外側壁的內部結構在早期與神經管的其他部位一樣,但隨后在中間層與緣層之間出現有絲分裂,形成一新的細胞層,稱為皮質板,這便是新皮質的原基。在人類,胚胎新皮質的發育過程可分為5個時期:第1期(第7~10周)皮質板開始形成。在此期端腦泡的頂壁及外側壁的內部在中間層及緣層之間出現一層由有絲分裂后的細胞集結而形成的皮質板,這是后來主要發育成新皮質的原基。第2期(第10~11周),皮質板厚度增加,細胞密度亦增加,與中間層分界明顯,此期皮質板細胞為未成熟細胞。第3期(第11~13周),皮質板分為明顯的內、外兩層。第4期(第13~15周),皮質板進一步增厚,細胞體積增大。第5期(第16周至出生前),在第5個月末至第6個月皮質板中部細胞較疏松因而出現內、中、外3層,中內兩層為后來的第Ⅴ、Ⅵ層原基,至第7個月皮質板的外層進一步分化成兩層,至此,包括原已存在的緣層,新皮質的6層結構模式便已完備(圖1-15)。概括說來,皮質各層細胞的發育遵循著一個由內向外的規律,即最早遷移并成熟的神經元構成深層(即Ⅴ、Ⅵ層),后來遷移成熟的細胞穿過已形成的層次再形成較淺的層次,第Ⅱ層形成最晚。
圖1-15 哺乳類胚胎新皮質組織發生模式圖
1~5為人類胚胎新皮質發育過程的5個時期
2.間腦的發生
間腦只由頂板和翼板組成,無基板和底板。胚胎第5周末,端腦泡發育迅速,位于兩端腦泡之間的中間部相對較慢,此部則發育為間腦,第6周末,端腦與間腦已可明顯區分,此時間腦兩側壁上已出現兩淺溝,上方者為上丘腦溝,下方為下丘腦溝,此兩溝將間腦區分為上丘腦溝上方的上丘腦、兩溝間的丘腦和下丘腦溝下方的下丘腦3部分。間腦頂板很薄,由單層室管膜細胞構成,它與覆蓋在它上面的軟腦膜及血管突入第三腦室成為脈絡叢,但頂板的最后部則增厚,最后發育為松果體。
下丘腦內的中間層細胞隨后分化成一系列管理內臟活動的與自主神經聯系的核團。丘腦中間層細胞分化增殖迅速,使第三腦室腔變窄,細胞則分化為各丘腦核及內、外側膝狀體。丘腦與下丘腦之間的部分分化為底丘腦,其內細胞分化為未定帶及底丘腦核(圖1-16)。
圖1-16 間腦的發育
A.胚胎第5周末腦外觀;B.胚胎第7周腦外觀;C.胚胎第7周腦正中矢狀切面;D.胚胎第8周腦正中矢狀切面;E.間腦橫切面
間腦的底壁分化為神經垂體、灰結節和乳頭體。其中,下丘腦底壁形成一突起為漏斗,向下延伸發育為垂體后葉,與來自咽膜外胚層的憩室發育成的垂體前葉,兩者一起構成垂體(圖1-17)。
圖1-17 腦垂體的發育
A.36天胚胎矢狀切面,顯示由口凹長向上的垂體囊及由前腦長向下的垂體芽;B~D.顯示第8周前垂體囊,與口腔的聯系消失而與漏斗及神經垂體緊密接觸;E、F.顯示后期垂體囊前壁分化為腺垂體
3.中腦的發生
中腦是三個原始腦泡中變化最小的部分,發育慢且變化不明顯。由于相鄰的大腦半球及小腦的迅速發育,中腦被覆蓋。中腦壁無底板,胚胎第1個月末基板增厚發育為被蓋,其內部分神經細胞集中形成動眼神經核及滑車神經核。翼板在第7~8周時開始增厚,部分細胞移行向背側進入頂板,形成兩條縱行隆起的丘板,第8周時丘板分化形成兩對隆起,即上丘及下丘,合稱頂蓋或四疊體。翼板另一部分細胞遷移至腹側,形成紅核和黑質。兩側基板的邊緣形成大腦腳。中腦內的管腔隨著基板和翼板發育的同時逐漸變窄而成為連接第3、4腦室的中腦導水管(圖1-18)。
圖1-18 中腦發育示意圖
A.胚胎發育第5周末腦;B.發育中中腦切面,顯示早期基板及翼板細胞的移行情況;C.第11周腦;D.中腦下丘切面;E.中腦上丘切面
4.腦橋和小腦的發生
腦橋和小腦由后腦發育而成,后腦的背側份(翼板)形成小腦,腹側份形成腦橋。胚胎的第6周翼板和基板已向兩側展開,頂板變寬變薄。頂板外側的翼板增殖變厚,形成菱唇。在后腦頭端的菱唇逐漸向中線靠攏稱為小腦板。第12周時小腦板兩側膨大成為小腦半球,中線部位較窄小,稱為蚓部。第2個月小腦發育迅速,至第4個月表面出現明顯的溝裂,最先出現后外側裂,第4個月后期陸續出現原裂及次裂等,故在這個月后期小腦已可區分為古小腦(后外側裂后方)、新小腦(次裂和原裂間)及舊小腦(次裂和后外側裂間及原裂前方的區域)。
小腦內部組織的發生主要是翼板的套層細胞向外表面遷移形成小腦皮質,停留于套層的細胞分化為齒狀核、栓狀核、球狀核和頂核。在小腦板初期,小腦內部組織具有室管膜層、套層、緣層3層模式,第10~11周時,小腦板內的神經上皮細胞增生并穿過套間層移行到緣層表面形成淺層皮質,又稱為外顆粒層。與此同時,室管膜層部分細胞移行至外顆粒層深面,形成浦肯野細胞層。外顆粒細胞層細胞仍保持分裂能力,迅速增生而增厚,其中一部分細胞向內移行穿過浦肯野細胞層聚集于其深面,形成內顆粒層。隨后浦肯野細胞層及內顆粒細胞層的軸突伸向緣層,形成表面的細胞成分稀少、以纖維構筑為主的分子層。套層部分細胞在原位發育成小腦中央核,最早分化的是與古小腦皮質聯系的頂核,與新小腦皮質聯系的齒狀核則分化最晚(圖1-19)。
圖1-19 小腦發育示意圖
A~C.矢狀斷面示小腦及其主要溝裂和葉的發育;D.小腦皮質及小腦核的細胞分化,成神經細胞正沿放射膠質細胞移行;E.顆粒細胞向內移行時維持其軸突與向外生長的浦肯野細胞樹突聯系成為平行纖維
后腦的腹側份形成腦橋,后腦原始中軸部分成為腦橋的被蓋部,被蓋部的基板和翼板的核團從外向內依次為軀體傳入核(三叉神經腦橋核及蝸神經核,前庭神經核小部分);特殊內臟傳入核(孤束核頭端);一般內臟傳入核(孤束核的上部);一般內臟傳出核(上泌涎核);特殊內臟傳出核(三叉神經運動核、面神經核);軀體傳出核(展神經核)。
由末腦翼板外側部延伸至腦橋基板腹側形成分散的橋核,橋核發出的纖維形成腦橋橫纖維交叉后在背外側形成橋臂。隨著大腦皮質的發育,其下行纖維穿經后腦的腹側部,導致此部膨大形成腦橋基底部。后腦的內腔構成第四腦室的上部,且由下向上逐漸變窄過渡為中腦的導水管(圖1-20)。
圖1-20 腦橋及小腦發育示意圖
A.胚胎第5周末腦;B.發育中的腦橋、小腦橫切面;C、D.第6及第17周菱腦的矢狀切面
5.延髓的發生
延髓由末腦發育而成,末腦是脊髓與大、小腦之間的通道。由于在延髓運動纖維形成錐體交叉,感覺纖維形成內側丘系交叉,這兩類纖維大量越邊,打亂了灰白質分界清晰的構筑,形成了灰白質交錯的網狀結構。后者起源于翼板和基板的某些部分。其中有些較大的神經細胞群,稱為腦神經核。
末腦的基板和翼板以底板為中軸向兩側展開,翼板移向基板的外側,中央管擴大形成第四腦室,頂板變寬而薄形成第四腦室頂壁,與富有血管的軟腦膜形成脈絡組織,其中一部分突入第四腦室形成脈絡叢。
延髓的尾端在發育過程中變化不大,外形及內部結構均與脊髓相似,只是翼板內的成神經細胞在第5周向背側遷移到緣層而形成薄束核及楔束核,第8周來自發育中大腦皮質的皮質脊髓束下行穿過兩側邊緣層前部并在延髓末端大部分纖維向外側交叉到對側緣層外側部,形成皮質脊髓側束。
延髓上部由于基板與翼板由腹背方向變為內外方向,翼板內的感覺性核團位于基板內運動性核團的外側,內臟傳入及傳出核團則位于兩者之間。胚胎第5~6周時,隨著鰓弓的發育,延髓上部在來自基板的運動核團及來自翼板的感覺核團之間出現管理鰓弓發育產物的特殊內臟傳出核團。隨著味覺、聽覺、位置覺等特殊感受器的發育,在翼板出現特殊內臟和特殊軀體傳入核團。至此,延髓上部形成7個核團(腦神經核),由外而內分別為特殊軀體傳入核團(蝸神經核、前庭神經核);一般軀體傳入核團(三叉神經脊束核);特殊內臟傳入核團(孤束核上部);一般內臟傳入核團(孤束核下部);一般內臟傳出核團(迷走神經背核、下泌涎核);特殊內臟傳出核團(疑核);一般軀體傳出核團(舌下神經核)(圖1-21)。
圖1-21 延髓橄欖核示意圖
A.胚胎第5周腦的3個原始部分及腦曲;B.延髓尾側部切面(發育中的延髓閉鎖部);C、D.延髓咀側部切面(發育中的延髓開放部),圖示基板和翼板的分化,C中箭頭表示翼板成神經細胞移行成為橄欖核的途徑
6.脊髓的發生
脊髓由神經管的尾段分化、發育而成。在胚胎第1個月末,神經管中間層兩側成神經細胞不斷增加,使其側壁逐漸增厚,腹壁和背壁變化不大,仍舊很薄,致使中央管變窄,此時側壁的腹側部稱為基板,背側部稱為翼板,神經管的背側薄壁稱為頂板,腹側薄壁稱為底板,第5~6周內基板和翼板內成神經細胞繼續積聚,后形成兩條縱列的細胞柱,兩者間凹陷稱為界溝。基板內的成神經細胞后來發育成脊髓的運動性神經元,而翼板內的成神經細胞則發育成脊髓的傳入神經元。胚胎第2個月中期以后,由于基板、翼板神經細胞突起的增加以及脊髓內部聯系纖維及脊髓與腦的聯系纖維的逐漸加入和神經膠質的不斷增生,緣層迅速增厚而成為包繞灰質的白質。隨著基板、翼板神經細胞迅速增加,使中央管逐漸變小,頂板及底板逐漸陷入,至第9周左右,兩側翼板在中線處靠攏而形成后正中隔,兩側基板逐漸靠近而形成前正中裂,基板形成灰質前柱(角),翼板形成灰質后柱(角)。前柱(角)神經細胞的軸突向外延伸,穿過白質,最后離開脊髓,構成脊神經前根,分布到發育中的相應肌節(圖1-22)。與此同時,由其旁邊的神經嵴內神經細胞伸出的軸突亦延伸進入脊髓,構成脊神經后跟。側角(柱)形成稍晚,在相當于第1胸節到第2、3腰節水平界溝附近神經細胞集中形成兩條細胞索,構成側角(柱),此處在界溝腹側的神經細胞與由神經嵴發育而來的交感神經細胞聯系成為交感神經節前神經元,在界溝背側的神經元則接受來自內臟的感覺纖維,成為內臟感覺的中間神經元。同樣,出現在脊髓骶2~4節段的相當于側角(柱)的神經細胞則分別與來自神經嵴的位于器官附近的副交感神經細胞聯系,成為副交感節前神經元及相應的內臟感覺中間神經元(圖1-23)。
圖1-22 脊髓的發生
圖1-23 神經嵴的部分衍化物
(二)周圍神經系統各部的發生
周圍神經系統包括腦神經、脊神經、內臟神經及相應的神經節。它們的發育主要來自神經嵴。所有周圍神經系統的感覺細胞均來自神經嵴細胞,這些細胞的胞體都位于中樞神經系統之外。
神經嵴細胞在腦發育過程中移行、形成感覺神經節與三叉神經、面神經、前庭蝸神經、舌咽神經及迷走神經相聯系。神經嵴細胞還分化為內臟神經節的多極神經元,包括交感干節、椎前節(椎旁節)及副交感神經的器官旁及器官內節。副節細胞、嗜鉻細胞、頸動脈體等嗜鉻系統均來自神經嵴細胞,神經嵴細胞還可分化為色素母細胞。
1.脊神經的發育
胚胎第4周末自脊髓腹外側面開始出現運動神經纖維,這些纖維起源于發育中的脊髓的基板,然后與相應的發育中的肌層取得聯系而成為前根。后根纖維則來自由神經嵴細胞發育而成的脊神經節內的感覺神經元的軸突,這些軸突集中成小束并長入脊髓的背外側面。脊神經節內感覺神經元的周圍突則與前根會合成脊神經干,并很快分為混合性的后支及前支。較小的后支分布于背側中軸部椎體、椎間關節及部分背部皮膚。較粗大的前支則支配肢體及體壁腹側部,并形成頸神經叢、臂神經叢及腰骶神經叢。肢芽發育時與之相對應的脊髓節段的神經纖維隨之長入肢體,分布于由來自體節的肌原細胞發育而來的肌肉,支配皮膚的纖維亦以節段形式分布。
2.腦神經的發育
胚胎發育至第5、6周出現12對腦神經,根據其來源不同可分為3組:
(1)軀體傳出腦神經:
包括滑車神經、展神經、舌下神經及大部分動眼神經。這些神經細胞與脊神經前根的細胞同源,細胞胞體位于由基板發育而來的腦干的軀體傳出柱,它們的軸突則分布于頭部肌節發育而來的肌肉。
1)舌下神經:
其軀體傳出纖維來自相當于脊髓前角運動細胞的舌下神經核,支配由枕部肌節發育而來的舌部肌肉。
2)展神經:
纖維來自后腦基板,支配由視前肌節發育而來的眼外直肌。
3)滑車神經:
纖維來自中腦后部的軀體傳出柱,向背側出腦,支配眼上斜肌。
4)動眼神經:
軀體傳出纖維來自軀體傳出柱,支配除外直肌、上斜肌外的所有眼球運動肌及上瞼提肌。
(2)鰓弓神經:
包括三叉神經、面神經、舌咽神經及迷走神經,支配由胚胎咽弓發育而來的結構。
1)三叉神經:
主要成分為感覺纖維,是頭部的主要感覺神經,其感覺神經節——三叉神經節內的感覺神經元來自神經嵴,這些感覺神經元的中樞突形成三叉神經感覺根,在腦橋外側入腦,周圍突管理面部皮膚及口腔、鼻腔黏膜。三叉神經運動纖維來自后腦特殊內臟傳出柱的最前部的三叉神經運動核,纖維支配咀嚼肌及由第一對咽弓的下頜突發育而來的其他肌肉。
2)面神經:
為第二對咽弓神經,運動纖維起源于腦橋尾側部的特殊內臟傳出柱,這些纖維支配表情肌及第二咽弓中胚層發育而來的其他肌肉。面神經中的一般內臟傳出纖維終于頭部內臟神經節,感覺纖維起源于膝狀神經節內的細胞,其中樞突進入腦橋,周圍突分布于舌前2/3的味蕾。
3)舌咽神經:
為第三對咽弓神經,它的運動纖維分別起源于末腦前部的特殊內臟傳出柱及一般內臟傳出柱,前者支配由第三對咽弓的中胚層發育而來的莖突咽肌,后者通過耳節支配腮腺。舌咽神經的一般及特殊內臟感覺纖維均分布于舌后部的黏膜。
4)迷走神經:
為第四對及第六對咽弓神經合并而成,它的內臟傳出及內臟傳入纖維分布于心臟、前腸及其衍生物、中腸大部分。第四對咽弓神經稱為喉上神經,第六對咽弓神經稱為喉返神經。
副神經由兩個不同部分組成,腦部為迷走神經后部的延伸,脊髓部則起源于脊髓上5、6頸節段,前者參與迷走神經支配軟腭肌及喉內肌,后者支配胸鎖乳突肌及斜方肌。
(3)特殊感覺神經的發育
1)嗅神經:
嗅細胞為雙極神經元,這些神經元的分化來自覆蓋于原始鼻腔中的上皮。嗅細胞的軸突集中成若干小束,穿篩骨篩板,這些纖維最后終于嗅球。
2)視神經:
由差不多100萬根纖維組成,這些纖維發自原始視網膜內的神經母細胞,由于視神經是由前腦突出部發育而成,故它本身屬腦內神經束。
3)前庭蝸神經:
包括兩種感覺纖維,前庭神經纖維起自半規管,蝸神經起源于在蝸管內發育的螺旋器。前庭神經的雙極神經元胞體形成前庭神經節,其中樞突終于第四腦室底的前庭神經核,蝸神經的雙極神經元胞體形成螺旋神經節,其中樞突終于延髓的蝸神經前、后核。
(三)內臟神經的發育
從功能角度,內臟神經可區分為交感神經和副交感神經兩部分。
1.交感神經系統
胸部神經嵴細胞于第5周沿著脊髓兩側移行,在主動脈的背外側構成一對對細胞團塊,即交感節,這些節由縱行的纖維聯系起來而成為排列于脊柱兩側的交感干,部分神經嵴細胞移行至主動脈腹側而成為椎前神經節,如腹腔節、腸系膜節。其他神經嵴細胞移行至心臟、肺、腸胃管道而成為位于器官附近的交感神經叢的終節。交感神經干形成后,位于脊髓胸腰段側角的神經元的軸突通過脊神經前根、白交通支與椎旁節聯系,在此建立突觸聯系或在交感干內上行、下行,再與上位或下位的交感節細胞建立突觸聯系。還有部分節前纖維穿過椎旁節不發生突觸聯系而成為內臟神經。交感神經節的節后纖維離開交感節形成灰交通支參與脊神經分布。
2.副交感神經系統
副交感的節前纖維發自腦干及骶段脊髓相應核團的神經元,發自腦干核團的節前纖維通過動眼神經、面神經、舌咽神經、迷走神經分布。副交感神經系統的節后神經元都位于它們支配的結構內或附近的周圍節中。
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