孟德?tīng)柕陌l(fā)現(xiàn)

孟德?tīng)枮槿祟惱斫膺z傳現(xiàn)象的原理立下了汗馬功勞。在布爾諾的一所修道院——如今位于捷克共和國(guó)境內(nèi)，孟德?tīng)栐谀抢镅芯客愣剐誀畹倪z傳現(xiàn)象。然而，孟德?tīng)栐?865年將自己的研究結(jié)果整理發(fā)表后卻無(wú)人問(wèn)津。孟德?tīng)柕陌l(fā)現(xiàn)可謂遺傳學(xué)的關(guān)鍵成就之一，也是進(jìn)化論成立的前提，但是1859年發(fā)表的進(jìn)化論依然搶盡了它的風(fēng)頭，為數(shù)不多聽(tīng)過(guò)孟德?tīng)柪碚摰目茖W(xué)家也完全沒(méi)有把它當(dāng)回事。轉(zhuǎn)折發(fā)生在1900年，有三名科學(xué)家分別以三種不同的物種為研究對(duì)象，分別證實(shí)了孟德?tīng)柕睦碚摚系聽(tīng)栐谶z傳領(lǐng)域的先鋒地位這才得以被后世認(rèn)清。

試圖研究遺傳的人不計(jì)其數(shù)，又為什么只有孟德?tīng)栍兴鶖孬@呢？首先，孟德?tīng)柕难芯恐贿x擇了那些簡(jiǎn)單、直觀的性狀，如豌豆的花色或是豌豆種子的表皮。并不是所有可遺傳的性狀都很容易區(qū)分。一些模棱兩可的性狀，譬如植株的高度、人類的智商或是鼻子的形狀都過(guò)于復(fù)雜和多樣，要在代際確認(rèn)遺傳情況不是一件容易的事。擁有足夠的區(qū)分度且能夠被用于遺傳研究的復(fù)雜性狀屈指可數(shù)。此外，孟德?tīng)栠€對(duì)每一種研究的性狀進(jìn)行了數(shù)代的遺傳追蹤。不過(guò)，最重要的一點(diǎn)或許在于，孟德?tīng)栍涗浟俗哟誀畛霈F(xiàn)的頻率，并且運(yùn)用統(tǒng)計(jì)法分析了這些數(shù)字。

經(jīng)典的遺傳學(xué)實(shí)驗(yàn)往往會(huì)選擇同一物種的兩種或兩種以上的變異個(gè)體，或者也被稱為“品系”（strains），通常情況下，這些不同的品系實(shí)驗(yàn)中僅會(huì)有一個(gè)簡(jiǎn)單明了的性狀差異，例如，如果實(shí)驗(yàn)對(duì)象是植物的話，則選擇不同的花色；而當(dāng)對(duì)象是某種哺乳動(dòng)物時(shí)，則選擇不同的毛色。孟德?tīng)柕膶?shí)驗(yàn)始于純種的豌豆品系，純種品系意味著這些豌豆在過(guò)去數(shù)代中都遵循嚴(yán)格的自花授粉，所以無(wú)論傳遞多少代，每一株豌豆的性狀都穩(wěn)定如一，我們把這樣的品系稱為“純育”（breed true）。孟德?tīng)栐趯?shí)驗(yàn)中讓兩種不同的純種豌豆品系進(jìn)行遺傳雜交。雜交即讓兩株不同品系的植株個(gè)體相互授粉，借此獲得“雜合”（hybrid）的后代，有的雜合植株同時(shí)獲得了親本雙方的性狀，它們又可以在后續(xù)的雜交實(shí)驗(yàn)中被用作研究對(duì)象。在其中一個(gè)實(shí)驗(yàn)里（見(jiàn)圖4-1），孟德?tīng)柾ㄟ^(guò)隔離植物接受花粉的部位，用來(lái)自另一株植株的花粉為之人工授粉的方式，將純種黃色豌豆與純種綠色豌豆進(jìn)行雜交。在下方簡(jiǎn)化的示意圖中，“×”讀作“交于”，而箭頭表示通過(guò)雜交獲得子代的過(guò)程。

圖4-1 純種豌豆雜交實(shí)驗(yàn)

在實(shí)驗(yàn)之前，人們可能會(huì)猜測(cè)黃色豌豆和綠色豌豆的雜交后代的顏色會(huì)介于黃綠相間，但是實(shí)驗(yàn)的結(jié)果是所有子代豌豆均為黃色。看起來(lái)就好像是綠色這個(gè)性狀在子代豌豆中完全消失了，圖中F1的意思是第一子代（first filial generation）。孟德?tīng)栯S即把F1代種進(jìn)了土里，并在長(zhǎng)成的成熟植株間進(jìn)行了雜交，以此獲得了第二子代（F2代）。引人注目的是，在F1代中消失的綠色豌豆又重新出現(xiàn)了；F2代中既有黃色的豌豆，也有綠色的豌豆。其他性狀也反映出了相同的規(guī)律。當(dāng)孟德?tīng)枌?duì)純種紫花豌豆和純種白花豌豆進(jìn)行雜交時(shí)，F(xiàn)1代全部開(kāi)出了紫色的花朵，而白色花朵在F2代中又再次出現(xiàn)。

與從前的研究者們不同的是，孟德?tīng)栂氲搅藢?duì)每一株豌豆的特定性狀進(jìn)行計(jì)數(shù)。在研究豌豆種子顏色遺傳的實(shí)驗(yàn)中，他在F2代中分別收獲了6022粒黃色種子和2001粒綠色種子。而在研究花色遺傳的實(shí)驗(yàn)中，他又在F2代中分別收獲了705株紫花植株和224株白花植株。這些數(shù)字本身看上去似乎并沒(méi)有什么意義，孟德?tīng)栔暗娜藢?duì)此也所見(jiàn)略同，覺(jué)得從這些數(shù)字里看不出什么特別的門道來(lái)。而孟德?tīng)柌蝗唬l(fā)現(xiàn)這兩組數(shù)據(jù)都非常接近3︰1，他為此想到了一種非常簡(jiǎn)單的解釋。

孟德?tīng)柼岢隽艘环N理論模型，用以解釋他得到的實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)，理論模型的價(jià)值大小在于它可以多大程度上解釋過(guò)去觀察到的現(xiàn)象，同時(shí)又能在多大程度上預(yù)測(cè)未來(lái)實(shí)驗(yàn)中的結(jié)果。孟德?tīng)柼岢龅睦碚撃Ｐ图俣酥仓甑拿總€(gè)性狀都由成對(duì)的遺傳因子共同決定，每一個(gè)因子分別來(lái)自父本和母本中的一方。此外，孟德?tīng)栠€假定當(dāng)一株植物同時(shí)擁有兩個(gè)不同的遺傳因子時(shí)，其中一個(gè)為“顯性”，即其代表的性狀在雜合個(gè)體中可見(jiàn)；而另一個(gè)為“隱性”，即其代表的性狀不可見(jiàn)。

豌豆種子的黃色表皮性狀肯定算是顯性，而綠色表皮則是隱性；豌豆花朵的顏色中，紫色為顯性，白色為隱性。遺傳因子通用的標(biāo)記和書寫法則也正是基于這個(gè)事實(shí)：以大寫字母代表顯性因子，而以小寫字母代表對(duì)應(yīng)的隱性因子。舉個(gè)例子，我們用字母“Y”指代決定豌豆表皮為黃色的因子，而用“y”指代決定綠色表皮的因子（見(jiàn)圖4-2）。如今，我們已經(jīng)知道顯性因子和隱性因子其實(shí)是決定表皮顏色的基因的兩種不同形態(tài)，所以我們稱它們互為對(duì)方的“等位基因”（allele），或者也叫“對(duì)偶基因”（allelomorph）。

圖4-2 對(duì)孟德?tīng)枌?shí)驗(yàn)結(jié)果的解釋

每株植物含有一對(duì)用于決定種子表皮顏色的基因，但它產(chǎn)生的配子中只含有一對(duì)基因中的一個(gè)。Y相對(duì)于y而言是顯性的，由于所有的F1代豌豆均為Yy，所以它們?nèi)勘磉_(dá)為黃色。當(dāng)相同的過(guò)程在下一代中被重復(fù)時(shí)，一共可以產(chǎn)生四種組合方式，其中三種表達(dá)為黃色，另一種表達(dá)為綠色。

圖4-2展示的理論模型能夠輕易地解釋孟德?tīng)柕膶?shí)驗(yàn)結(jié)果。純種的黃色表皮豌豆品系肯定攜帶了兩個(gè)Y因子（YY），而純種的綠色種子品系肯定攜帶了兩個(gè)y因子（yy）；由于純種植株中成對(duì)的兩個(gè)因子總是相同的，我們就把這種情況稱為“純合的”（homozygous），把這種植株稱作“純合子”（homozygotes）。原本的兩株純種植株分別貢獻(xiàn)出一個(gè)決定種子表皮顏色的遺傳因子，所以F1代的植株均為Yy；由于它們攜帶的兩個(gè)因子不同，所以我們把這種植株稱作“雜合的”（heterozygous），把這些對(duì)應(yīng)的植株稱作“雜合子”（heterozygotes）。當(dāng)這些雜合子進(jìn)行繁殖并再次進(jìn)行相互之間的雜交時(shí)，每一株植株都會(huì)產(chǎn)生兩種不同的配子，一半配子攜帶Y，另一半配子攜帶y。這些配子會(huì)進(jìn)行隨機(jī)組合，所得的組合有四種情況：YY、Yy、yY和yy。只有最后一種，即同時(shí)攜帶兩個(gè)隱性因子的組合，才會(huì)表達(dá)出綠色表皮的性狀；另外三種組合的結(jié)果皆為黃色，孟德?tīng)栍纱私忉屃俗约河^察到的3︰1的比例。