進化的難題和補丁

如果人類只是高度進化的黑猩猩，與現存的黑猩猩們有著共同的祖先，那么，我們應該將南方古猿（Australopithecus）擺在什么位置上呢？20世紀，在東非和非洲南部的很多地方，人們陸陸續續發現了南方古猿化石，從而一舉奠定了南方古猿為已知最古老的人類祖先的地位。這一物種從大約400萬年前開始在非洲大草原上梭巡，一直到約120萬年前才滅絕。

傳統上，人們總是把南方古猿當成與當時在非洲森林里上躥下跳的猿類截然不同的物種。原因很簡單，南方古猿也習慣于直立行走，或者說，它們和現代人類一樣。當然，也不是完全相同，比如它們的臀部并不太適應現代人類慣常的大步行走（一直到約200萬年前人屬中的直立人第一次出現時，這一特征才表現出來），所以南方古猿走起路來的姿態更可能是搖搖晃晃的，而不是腳踏實地、挺胸抬頭。不過，這也使得南方古猿在森林里生活得如魚得水，它們爬樹的本領可比現代人類強多了。也許，南方古猿唯一不擅長的事情就是像現代大型類人猿那樣四足爬行。

當瑪麗·利基在1978年發現了埋在萊托里地下的那條行跡時，似乎一切都已經非常清楚了。這個封存在時空中的鐵證表明，近400萬年前，有一個雙足直立的物種曾經在此通行。與這三個人的足跡縱橫交錯在一起的，還有一匹古馬的腳印，兩者都在火山爆發時奪目的火光中凝結了下來。一只四足爬行的猿或許會因為滾燙的火山灰而短暫地舉起前肢，但這樣一來，它的腳印必定會歪歪斜斜、飄忽不定。所以，我們可以斷定，萊托里的腳印就是直立行走留下的，持續、穩定、冷靜，而且就是最早的雙足原始人留下的。仔細觀察可以發現，三個人當中的一個正半轉著身子，或許是在查看爆炸的巨響從何而來，或許是察覺到了由于受驚而雷鳴般涌過來的獸群。其中一個成年人小心翼翼地跟著另一個人的步伐，我們能看到一大一小兩套腳印，而小的那套自然是孩子的。有的時候，大的那套腳印中又能夠明顯地看出兩個不同腳印交疊在一起的樣子。熱衷于咋咋呼呼的媒體將這三個人解讀為“遠古家庭”（媽媽、爸爸和孩子），而實際上，幾乎可以肯定，他們只是附近一個更大的族群的一部分而已。

這串遠古腳印的關鍵之處在于讓我們看到了清晰的現代人特征：大腳趾位于腳尖處，并和其他腳趾緊靠在一起。而猿類的腳和手相似，大腳趾更像是大拇指，靠近腳跟。現代人的足部細長，五趾并攏的構造就像一個螺旋彈簧，在向前行走時可以提供額外的推力，這就使得直立行走的效率大為提升。自此我們可以推斷出，人類具備直立行走姿態的時間要比其他現代人類特征（例如腦容量的急劇增加、開始使用工具等）出現的時間早好幾百萬年。這個結論多少有些令人意外，因為在關于人類起源的傳統理論里，諸如較大的大腦、直立行走、掌握狩獵和其他技能等特征，都是“打包”在同一個相互適應的復合體之內的。比如說，直立行走是為了解放雙手，使得我們可以更有效地投擲長矛和石塊。人類又為什么會這么做呢？是因為腦容量足夠大，使得人類領悟到了狩獵的訣竅。但實際上，這些性狀并非一起涌現出來的，而是在幾百萬年的時間里零敲碎打、陸陸續續發展出來的。

所有這些性狀中，最早出現的是兩足直立特征。除了萊托里的腳印這一證據外，其后幾十萬年間，在南方古猿的化石上顯示出來的骨盆和腿骨的性狀也證實了這一點。猿類和猴子一樣，骨盆細長，恰好為后肢在攀緣樹木和四足奔跑時提供了安全有效的支撐，同時也能為內臟提供緩沖和保護。相反，現代人類以及所有可以追溯到南方古猿的人類祖先，其骨盆都是碗狀的，這對平衡四肢而言，是一個穩定的平臺；對防止內臟“四溢”而言，又是一個桶形的承托。你可以想象一個大腹便便、肚子快要下垂到膝蓋的人。總之，猴子和猿類的細長骨盆根本支撐不了現代人類四肢的重量，骨盆尾部的突出物對上身直立也是個累贅。現代人類的骨盆髖關節更寬，同時不會妨礙大腿的擺動，只有這種形狀的骨盆才適用于直立行走的步態。

粗短的后腿本來就是猿類種群的重要特征之一，這可以使它們盡可能地將身體攀附在樹干上。實際上，猿類在爬樹時是“坐”在腰部的，然后再交替地利用肩部肌肉向上“拉”的力量和雙足向下“蹬”樹干的力量。這樣的動作非常有效，特別是在爬向樹頂時，速度非常驚人。人類當然也可以采用同樣的動作，但效率會大打折扣。腿骨太長帶來的后果是人體的重心會遠離樹干，足部無法在樹干上施加足夠的壓力，也就無法提供足夠的支撐力。我們常用的方法是在腳上繞一圈繩子，這樣可以增加足部與樹干間的摩擦。為了更好地理解這一點，你可以想象一下，自己正雙足平放、蹲在地上，很快你就會發現由于腿太長，身體有一種后傾的趨勢，為了保持身體仍能正立于雙足之上，你的小腿很快就會因肌肉緊張而疼痛難忍。而猿猴從來沒有這個煩惱。

與一般的猿類比起來，南方古猿腿長臂短，這說明它們雖然不如后來的原始人類那么熟練，但還是更適應直立行走。當然，它們還算不上是專家，南方古猿是半樹棲動物，周圍的草原、森林都是它們梭巡的場所。與此同時，它們的“姐妹”物種仍然安居在森林里，貌似也很少有在地面運動的需求，黑猩猩和大猩猩都是從這條線上一路進化而來的。

人們偶爾也能看到倭黑猩猩在林間地面上兩足奔跑好一陣子，手里還拿著樹枝。也許這就是為什么有時候有人會說，倭黑猩猩是類人猿中最像人的物種。這幅情景多少有一點奇妙，不由得會讓人把倭黑猩猩當成南方古猿。的確，與其他兩種非洲大型類人猿相比，即與它們的姐妹物種黑猩猩和大猩猩比起來，倭黑猩猩的腿更長一些，體型更瘦小一些，而黑猩猩則顯得結實、矮胖得多。倭黑猩猩另一項與眾不同的能力是挺直膝蓋。其他猿類只能以屈膝的姿態直立行走，倭黑猩猩則可以伸展雙腿，兩足行走起來暢快很多，時間也長久得多。

不過，這離真正的現代意義上的直立行走還有很長一段距離。南方古猿的身體結構還需要進一步調整。從目前的化石記錄中可以發現，等到人屬中的第一個成員——直立人第一次出現時，已經到距今200萬年左右了。人類的大腿骨內翻，并與膝蓋相連。而猿類的腿骨垂直生長在其與臀部的附著點下方，當猿類試圖直立行走時，它們必須要左右搖擺，就像一個水手遠航歸來、第一次上岸時的樣子。究其原因，主要是因為猿類的腿部和足部超出了身體中線，每邁一步，它們都必須晃動身體，重新調整重心到邁出的那只腳的正上方，否則就會踉蹌跌倒。人體腿骨的特殊構造使得兩只腳并不是簡單地并排、間隔開一個臀部的寬度，而是交替前行，當一只腳抬起、另一只腳落下時，人們只需要稍微地、優雅地扭動一下，就可以輕松地保持平衡。

這種構造巧奪天工，人類借此可以直立行走很長一段距離，在有效支撐上半身重量的同時，又不會給腿部和腹部肌肉造成太大的壓力。與猿類相比，這種微小但具有劃時代意義的變化緣何而來？這或許與覓食方式的改變有關，人類原本只需在森林及周圍的草原上游蕩，定居的活動范圍并不大。后來，游牧式的生活方式占了上風，而在多個覓食點之間輾轉需要來回長途奔波。那促使人類的生活方式發生這種轉變的原因是什么呢？答案似乎又與200萬年前一個氣候急劇變化的時期相吻合。那時非洲的氣候變得干燥、涼爽，森林面積縮減、草原逐步擴張，林退草進的結果是，森林中的樹棲古猿和草原上的南方古猿都面臨著極大的壓力。看起來，很可能就是這種氣候變化驅使著某些南方古猿借著它們已有的部分直立行走的能力，走向了更遠的棲息地。相比之下，其他的猿類物種則選擇了與森林共進退，撤退到了更深的森林腹地。

我們再來說說人類獨特的碗狀骨盆。實際上，骨盆的進化提醒我們，人類的進化不是一個一蹴而就的過程。這種提醒的方式也很特別：痛苦。對大多數靈長類動物而言，分娩是一個干凈利落的過程。然而，毫不夸張地說，生育對人類來說是一場災難，因為分娩實際上就是一個將大頭嬰兒從骨盆中的產道里擠壓出來的過程，而與和人類同等大小的靈長類動物相比，人類產道的尺寸實在太小了。當骨盆形成的時候，它的主要作用是為軀干和頭部提供支撐，結構上需要飽滿、勻稱，這樣一來，圍繞著產道的骨頭一定是相向而生的。在南方古猿的時代，這不是什么大問題，那時候南方古猿嬰兒的頭部并不比黑猩猩的頭大多少，至少在幾百萬年的時間里是這樣的。但是，從大約50萬年前起，人腦容量開始急劇增長，產道過小的問題就變得尖銳起來。那時候人類還在致力于怎樣更好地直立行走呢！如果靠擴大骨盆的口徑來適應嬰兒的頭部尺寸，母親個體的靈活機動性將大受影響，無論在行走還是奔跑時，她們都會受到影響，也更容易成為捕食者的目標。

面對這個兩難境地該如何選擇呢？我們的祖先選擇了一種解決辦法：縮短懷孕的時間。在所有哺乳動物中，尤其是靈長類動物，除了人類之外，每個物種懷孕的周期都是由大腦的尺寸決定的。動物幼崽剛出生時的大腦尺寸與成熟個體相差無幾，而在成長過程中，大腦尺寸就基本不再增長了。假如人類也如法炮制，結果會令母親們無法接受：人類懷孕生子的周期將達到21個月。面對這個戈爾迪之結（Gordian knot），我們的祖先并沒有等到嬰兒發育完全，而是一等到嬰兒脫離子宮可以成活時就立即分娩，從而把大腦繼續發育的任務推遲到了產后。即便如此，生孩子這事對我們的猿類親戚來說只是瓜熟蒂落，而對人類來說則是一個異常艱苦的過程。為了進一步降低分娩時擠壓的強度，在妊娠晚期，母親的兩片恥骨之間的韌帶會變得更有彈性，這樣在分娩時，骨盆的兩部分可以稍稍分開一點，嬰兒通過的產道也就會相應寬松一些（現在明白為什么那么多女性在生過頭胎后抱怨舊褲子穿不上了吧）。同時，嬰兒在出生時顱骨并不是完全閉合的，在頭部通過產道時，顱骨間的間隙受到擠壓，也可以使腦袋變得更小一些。

沒錯，這就是人類嬰兒的哺乳期相對較長的原因：他們遠未達到一個猿類嬰兒出生時的發育狀態，大腦和身體皆是如此。這個差距大概在一年以后才能完全彌合。這也能夠解釋為什么人類的早產兒需要重點看護。就算是經過正常十月懷胎的嬰兒在出生時，也只是勉強達到了存活的標準。而一個嬰兒如果月份不足，那他真真切切是在生死線上打轉。

南方古猿的腦容量和生活方式都與黑猩猩截然不同。實際上，南方古猿的腦容量恰好處于黑猩猩和大猩猩之間。在人類進化史中，腦容量的激增是一件很晚才發生的事情，一直等到大約200萬年前，人科動物（Family Homo）中第一批成員出現后，大腦尺寸才開始呈現出加速增長的態勢。而又一直等到大約50萬年前智人（Homo sapiens）出現，這種加速度才變得不可逆轉。從晚期直立人（Homo erectus，智人出現前的最后一個已知物種）到早期智人（early Homo sapien，又稱古智人），再到現代人類，腦容量經歷了一場指數級增長。但是不得不指出，大腦容量的頂峰并非出現在現代人類身上，而是出現在飽受偏見、現已滅絕的尼安德特人（Neanderthals）身上。鑒于人們大多認為尼安德特人粗魯駑鈍，這個事實還真有些諷刺意味。

與此同時，考古學記錄似乎也有些脫節。南方古猿使用的石頭工具非常簡陋，主要由遠未成型的石頭組成。在大多數情況下，人們甚至很難分清這些石器到底是刻意為之的工具，還是偶然敲開的石塊。如果是后者，那很可能的情形是：南方古猿為了某個特定的目的將石塊撿起，用完后又隨手扔掉。這些石器與今日西非幾內亞雨林中黑猩猩使用的石頭工具沒有什么區別，在幾內亞，黑猩猩們把石頭用作榔頭，以便砸開椰子堅硬的外殼。長久以來，所有的猴子和猿類都有采摘植物果實的傳統，用石頭輔助也沒什么了不起的。如果硬要說有什么區別的話，也許是某些南方古猿更多地生活在開闊的棲息地，而且需要隨著季節變化在不同的棲息地之間遷移，遇到肉質多汁的水果的機會相對較少一些，石頭工具主要用來對付有著堅硬外殼的水果和富含纖維的地下塊莖。

一直到200萬年前直立人出現，才有證據表明，工具的種類和質量都有了顯著提高。精心打磨的手斧不斷出現。在那之后，盡管腦容量在同一時間段內翻了一番，但在長達200萬年的大部分時間里，石制工具的發展基本上停滯不前。到了10萬年前左右，人腦的尺寸基本達到了現代人的水平。又等到大約5萬年前，也就是所謂的“舊石器時代晚期革命”時期，石器才出現了爆發式的涌現。這種變化仿佛是一夜之間出現的，之前人們還手持粗糙的、僅僅具有功能性的工具，轉眼間就出現了大量精雕細琢的部件，如刀刃、鉆孔、箭頭等。工具不再僅僅用于獲取、處理食物，而是被賦予了各式各樣的功能：到了2萬年前左右，人類已經擁有了錐子、胸針，還有被稱為“史前維納斯”的古老女性雕像。

總而言之，那些長期被認為是人類主要標志的特質（直立行走、腦容量大、制造工具）看起來是在不同的時間段里進化出來的。從我們的老祖宗與其他猿類各奔東西開始，進化在一點一滴地累積，直到最后功德圓滿，人類出現，并不存在一個“一網打盡”的“超級突變”。

歷史上也不存在一個明確的時間點，能讓我們指著這個點說：“看，我們是在這里變成人了！”所謂人性，更多的是若干種特定的性狀組合在一起的概念。或許我們可以說，經過漫長的進化過程，一直到了5萬年前，隨著“舊石器時代晚期革命”的出現，真正意義上的現代人類才終于從猿類中脫穎而出。