第一章　雙孢菇工廠化栽培

第一節(jié)　雙孢菇概述

雙孢菇[Agaricus bisporus]屬于真菌門、擔(dān)子菌亞綱、傘菌目、傘菌科、蘑菇屬。由于雙孢菇的擔(dān)子通常含有兩個(gè)異核雙核體孢子，故稱雙孢菇。雙孢菇味道鮮美，營養(yǎng)豐富，經(jīng)常食用有助消化，降低血壓，提高人體免疫力。據(jù)測(cè)定每100g干菇中含粗蛋白23.9～34.8g、粗脂肪1.7～8.0g、碳水化合物1.3～2.65g、粗纖維8.0～10.4g、灰分7.7～12.0g，富含人體必需8種氨基酸。雙孢菇人工栽培始于法國路易十四時(shí)代，18世紀(jì)初就有人在法國巴黎的石灰石廢棄礦穴中進(jìn)行人工栽培。19世紀(jì)末（1893年），Costentint和Matruchot發(fā)明了雙孢菇孢子培養(yǎng)法，20世紀(jì)初組織分離法培育純菌種獲得成功。1915年巴氏消毒法被引入培養(yǎng)料發(fā)酵中，1934年美國的Lamber證實(shí)了二次發(fā)酵技術(shù)對(duì)提高蘑菇產(chǎn)量的顯著作用。1950年丹麥?zhǔn)状尾捎么蟮木郾┧芰洗鳛槿萜髟耘嗄⒐?，發(fā)展成一種新的袋式栽培系統(tǒng)。1973年意大利發(fā)明了通氣淺槽隧道式后發(fā)酵與發(fā)菌新技術(shù)，20世紀(jì)80年代愛爾蘭成功開發(fā)了室外大棚栽培。雙孢菇是中低溫性菇類，主要原料是稻草、麥秸等農(nóng)作物秸稈和各種糞肥。目前，全世界已有100多個(gè)國家和地區(qū)進(jìn)行栽培，產(chǎn)量居各種食用菌首位，被稱為“世界菇”，尤其在歐美等西方國家的食品中占有重要位置。

一、形態(tài)特征

雙孢菇是由菌絲體和子實(shí)體兩部分組成的，人們?nèi)粘Ｊ秤貌糠志褪请p孢菇的子實(shí)體，菌絲體和子實(shí)體都是由無數(shù)絲狀菌絲交織而成的。

1. 菌絲體

試管母種或菌種瓶內(nèi)、培養(yǎng)料內(nèi)的灰白色的絲狀物就是雙孢菇的菌絲體，它既可由孢子萌發(fā)形成，又可由子實(shí)體的任一部分組織再生得到。在顯微鏡下觀察，菌絲透明無色，多細(xì)胞，有橫隔，似竹節(jié)狀，有分支，無鎖狀聯(lián)合，粗1～10μm。菌絲體不僅能分泌各種胞外水解酶，降解基質(zhì)中的有機(jī)物質(zhì)，還具有吸收、輸送水分和營養(yǎng)物質(zhì)的功能，其作用類似植物的根，是雙孢菇的營養(yǎng)器官（圖1-1、圖1-2）。

菌絲體在不同生長階段形態(tài)有較大差異，一般可分為絨毛菌絲、線狀菌絲和束狀菌絲。

（1）絨毛菌絲　擔(dān)孢子萌發(fā)后，初期生長菌絲纖細(xì)且呈絨毛狀，又稱一級(jí)菌絲。在母種、原種、栽培種及培養(yǎng)料內(nèi)菌絲發(fā)菌階段，主要是培養(yǎng)絨毛菌絲，盡量防止線狀菌絲產(chǎn)生。絨毛菌絲不能直接形成子實(shí)體，必須變?yōu)榫€狀菌絲后才能形成子實(shí)體。絨毛菌絲是雙孢菇菌絲存在的主要方式。

（2）線狀菌絲　絨毛菌絲生長到一定階段，遇到適宜的環(huán)境條件，即形成線狀菌絲，又叫二級(jí)菌絲。線狀菌絲為發(fā)育菌絲，可直接結(jié)成子實(shí)體，是形成子實(shí)體的基礎(chǔ)。雙孢菇覆土調(diào)水后，尤其在噴結(jié)菇重水前后，要求形成線狀菌絲，進(jìn)而結(jié)菇。

（3）束狀菌絲　線狀菌絲在適宜的環(huán)境下繼續(xù)交織、增粗形成束狀菌絲，又叫三級(jí)菌絲。其為平行排列的繩索狀或根須狀菌絲，結(jié)構(gòu)致密、高度組織化，具有輸送營養(yǎng)和支撐菇體生長的作用。雙孢菇的老根以及越冬前后土層內(nèi)的粗壯菌絲都是束狀菌絲，不具有結(jié)實(shí)性。春菇出菇前，隨著溫度的回升，通過調(diào)水等管理措施，束狀菌絲萌發(fā)形成絨毛狀菌絲，在適宜的條件下，再繼續(xù)生長形成線狀菌絲，從而繼續(xù)生長形成子實(shí)體。

2. 子實(shí)體

雙孢菇子實(shí)體是由發(fā)育成熟的菌絲扭結(jié)形成的組織，是產(chǎn)生有性孢子的地方，也是菌種分離時(shí)最常用和最根本的種源。雙孢菇子實(shí)體包括菌蓋、菌柄、菌褶、菌環(huán)、孢子等部分，可供人們食用，也是我們?cè)耘嚯p孢菇主要收獲的產(chǎn)品。

（1）菌蓋　位于子實(shí)體最上部分，俗稱“菇帽”，菌蓋成熟展開后呈傘狀，是雙孢菇主要食用部分，也是子實(shí)體最明顯部分。初呈半球狀，后平展，白色至淡黃色，表面光滑，干時(shí)漸變淡黃色，直徑4～12cm。菌蓋表皮與菌褶之間的組織稱菌肉，菌肉厚薄是決定蘑菇品質(zhì)好壞的關(guān)鍵。人工栽培的商品雙孢菇要求菌蓋球形或半球形、色澤潔白、肉厚、飽滿、結(jié)實(shí)，直徑控制在2～6cm。

（2）菌柄　又稱菇柄，俗稱“菇腿”，著生在菌蓋下方中央，上部與菌蓋相連，下部著生于菌床的覆土層內(nèi)，是菌蓋的支撐部分，同時(shí)又是給菌蓋輸送水分和營養(yǎng)的通道。一般白色、光滑、近圓柱形，中實(shí)或中心有白色疏松的髓部，可食用。商品菇要求柄短粗壯，無空心，長度一般不超過1cm。

（3）菌褶　菌蓋開傘后，菌蓋下面呈輻射狀排列的片狀組織稱菌褶，菌褶與菌柄離生，密集、窄、不等長。初為白色，逐漸變?yōu)榈奂t色，隨著成熟度的變化而成為紫褐色，開傘后呈暗紫色。菌褶兩側(cè)稱為子實(shí)層，是孕育擔(dān)孢子的部位。在顯微鏡下觀察，由棒狀的擔(dān)子細(xì)胞和囊狀體細(xì)胞排列成柵欄狀，一般每個(gè)擔(dān)子細(xì)胞頂端著生兩個(gè)單孢子，雙孢菇的名字即由此而來。雙孢菇在采收、運(yùn)輸、銷售及加工過程中，要求菌褶色澤淺淡，加工后不發(fā)黑。

（4）菌幕（膜）　為菌蓋未開傘時(shí)其邊緣和菌柄之間連接的一層膜質(zhì)組織，白色、薄，起到保護(hù)菌褶的作用。隨著子實(shí)體成熟度增加，菌幕逐漸拉開變薄，直至破裂。采收種菇孢子的標(biāo)準(zhǔn)是菌幕將破而未破時(shí)的成熟度最好。商品菇要求菌膜窄、緊、不易破裂。而在生產(chǎn)上將內(nèi)菌幕即將破裂時(shí)的時(shí)期作為雙孢菇的最佳采收時(shí)期。采收過早，影響蘑菇產(chǎn)量；采收過遲，菌膜破裂后露出紅褐色的菌褶，降低了商品性狀，其風(fēng)味也大大降低。

（5）菌環(huán)　當(dāng)子實(shí)體成熟開傘、菌幕破裂后，殘留在菌柄中部周圍的一圈環(huán)狀物，即叫菌環(huán)。菌環(huán)單層、白色、易脫落。在分類學(xué)上具有非常重要的價(jià)值。

（6）孢子　雙孢菇孢子呈橢圓形，光滑，褐色，長6～8.5μm，寬5～8.5μm。子實(shí)體成熟開傘后，會(huì)從菌褶兩側(cè)的擔(dān)子梗上自動(dòng)彈落，遇到適宜條件即萌發(fā)生長成菌絲，進(jìn)而進(jìn)行繁衍，成為雙孢菇有性繁殖細(xì)胞。一個(gè)成熟子實(shí)體可產(chǎn)生數(shù)十億個(gè)擔(dān)孢子，但多數(shù)是雙核，只有極少數(shù)是單核，單核孢子的存在為雙孢菇單孢育種提供了可能。

當(dāng)子實(shí)體成熟時(shí)，剪去菌柄，菌褶朝下放在紙上，大量孢子彈射后落在紙上，留下的痕跡稱為孢子印。蘑菇孢子印為深褐色，它可反映菌蓋的大小、孢子顏色等特征，是進(jìn)行分類鑒定的重要依據(jù)。

二、雙孢菇生活史

蘑菇生長發(fā)育與生命繁衍的整個(gè)歷程叫蘑菇的生活史，可概括為孢子→菌絲體→子實(shí)體→形成新的孢子，孢子繼續(xù)萌發(fā)又進(jìn)入新一輪生活周期，大致經(jīng)歷擔(dān)孢子萌發(fā)、菌絲生長及子實(shí)體形成與發(fā)育三個(gè)階段。

1. 擔(dān)孢子萌發(fā)

雙孢菇一個(gè)成熟子實(shí)體可以產(chǎn)生數(shù)十億個(gè)擔(dān)孢子，在自然條件下，孢子萌發(fā)率都在1%以下，而且萌發(fā)速度緩慢，這兩大因素制約著蘑菇遺傳育種效率的提高。孢子萌發(fā)過程大致可分為孢子始發(fā)期和牙管、菌絲形成期兩個(gè)階段。休眠孢子適宜條件下，在孢壁表面產(chǎn)生球形泡狀體，進(jìn)而泡狀體表面產(chǎn)生凸起和分叉，并迅速長成管狀牙管，牙管很快伸長并在其四周產(chǎn)生叉狀體，隨后便迅速擴(kuò)展延伸成絲狀菌絲。

2. 菌絲生長

雙孢菇菌絲生長主要表現(xiàn)為細(xì)胞數(shù)目的增加和細(xì)胞體的膨大，細(xì)胞數(shù)目的增加是通過有絲分裂來實(shí)現(xiàn)的，但細(xì)胞分裂只在頂端細(xì)胞發(fā)生，所以菌絲生長表現(xiàn)為頂端生長。分裂后的細(xì)胞不斷積累營養(yǎng)，逐漸長大，當(dāng)達(dá)到一定體積后往往不再膨大，也不再進(jìn)行分裂。但如果將菌絲弄成菌絲片段，在適宜的環(huán)境下，菌絲片段可以再生為新的菌落。

根據(jù)菌絲生長的特點(diǎn)，可將菌絲分成氣生型、匍匐型、半氣生型和雜交型四種類型。目前生產(chǎn)上栽培的品種大多是雜交型。在菌種生產(chǎn)和栽培的培養(yǎng)料中，雙孢菇的菌絲呈絨毛狀，菌絲細(xì)密；覆土后，尤其是噴結(jié)菇水后，絨毛狀菌絲進(jìn)一步生長扭結(jié)，在覆土中形成線狀菌絲；在適宜的出菇條件下，線狀菌絲頂端扭結(jié)形成菇蕾，菇蕾破土而出發(fā)育成為子實(shí)體；在覆土內(nèi)的線狀菌絲不斷分支、增粗，形成鎖狀菌絲。

3. 子實(shí)體形成與發(fā)育

在正常情況下，雙孢菇子實(shí)體從形成到衰老要經(jīng)歷以下五個(gè)發(fā)育階段。

（1）原基期　蘑菇菌絲體生長發(fā)育達(dá)到生理成熟后，在內(nèi)外因子的作用下，尤其在環(huán)境溫度影響下，覆土層內(nèi)便會(huì)形成高度密集組織化的菌絲體團(tuán)束，這就是子實(shí)體的原始形態(tài)或起始胚胎，俗稱原基。原基常著生于二三級(jí)菌絲上，體態(tài)很小，顆粒狀肉眼看似鉚釘帽（又稱“釘頭菇”）或似米粒狀，白色，單生、散生或群生，組織內(nèi)部無菌蓋、菌柄分化，直徑在0.1～0.2cm，發(fā)生時(shí)數(shù)量較多，但只有生長勢(shì)強(qiáng)的個(gè)體，才能最終發(fā)育成子實(shí)體。原基的出現(xiàn)標(biāo)志著雙孢菇的生活史由菌絲生長轉(zhuǎn)入子實(shí)體發(fā)育階段。

（2）菌蕾期　隨著原基的生長，逐漸長到黃豆粒般大小，此時(shí)已具菌蓋、菌柄的雛形，菌蓋直徑0.2～0.4cm，菌柄的生長速度比菌蓋快，呈倒葫蘆形，常分布在覆土層表面的土粒之間。

（3）初熟期　此期菌柄逐漸增粗，菌蓋迅速長大，由球形變成半球形，菌蓋直徑0.4～3.5cm，俗稱“紐扣期”或“紐扣菇”。此期子實(shí)體組織緊實(shí)、質(zhì)嫩，菌蓋內(nèi)卷和菌柄緊貼在一起，沒有間隙，未能充分生長，一般不能采收。但如果出菇較密的情況，應(yīng)先采去一部分，使菇體充分生長。

（4）成熟期　紐扣菇進(jìn)一步生長發(fā)育，便進(jìn)入了成熟期。此期主要特征是菌蓋半球形或扁半球形，直徑2～5cm或更大，此期應(yīng)及時(shí)采收。采收原則是菌蓋大小達(dá)到收購標(biāo)準(zhǔn)，菌膜窄、緊、不破裂。成熟后期，菌蓋扁平，菌膜拉大、變薄并逐漸裂開，露出粉紅色菌褶，擔(dān)孢子開始釋放，此時(shí)子實(shí)體一般不用于加工，應(yīng)及時(shí)鮮銷。

（5）衰萎期　若子實(shí)體成熟后不及時(shí)采收，便進(jìn)入了衰萎、老死階段。在初期階段，體型或許增大，但重量基本不再增加，隨后逐漸變輕。此期菌蓋開傘至展平，菌蓋邊緣變薄并開裂，菌褶呈黑褐色，擔(dān)孢子進(jìn)一步釋放。菇體中原生質(zhì)大量減少，纖維提高，雖能食用，但風(fēng)味大減。

三、生長發(fā)育條件

影響雙孢菇生長發(fā)育的因素主要有營養(yǎng)、溫度、濕度、空氣、光線、酸堿度和土壤等。在不同生長階段，雙孢菇對(duì)環(huán)境條件的要求不完全相同，因此在生產(chǎn)上只有創(chuàng)造和滿足雙孢菇對(duì)各生長條件的要求，協(xié)調(diào)好它們之間的關(guān)系，才能獲得高產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)。

1. 營養(yǎng)條件

（1）碳源　雙孢菇是一種草腐菌，主要利用秸稈類物質(zhì)作為碳源。凡是含有木質(zhì)素、纖維素、半纖維素的無霉變的禾草及禾殼類物質(zhì)均可作雙孢菇的碳源。雙孢菇對(duì)纖維素、半纖維素、木質(zhì)素這類大分子物質(zhì)直接利用能力很差，這些物質(zhì)必須經(jīng)過堆積發(fā)酵過程中的中高溫微生物降解之后才能被很好利用。

（2）氮源　雙孢菇可以利用的氮源以有機(jī)氮為主，尤其適宜利用畜禽糞；它不能直接利用蛋白質(zhì)，但能很好地利用其水解產(chǎn)物——氨基酸、蛋白胨；對(duì)硝酸鹽利用不好；對(duì)硫酸銨可以利用，但施用量不能過多，否則培養(yǎng)料容易變酸，影響菌絲生長；尿素對(duì)培養(yǎng)料發(fā)酵有很好的促進(jìn)作用，但施用量不宜超過0.5%，否則氨氣產(chǎn)生過多，影響菌絲生長；各類餅肥也是雙孢菇很好的氮源。

雙孢菇生長發(fā)育最適宜的碳氮比為（17～18）∶1，為使料堆制發(fā)酵后碳氮比達(dá)到（17～18）∶1，配制時(shí)原料碳氮比應(yīng)為（30～33）∶1，對(duì)培養(yǎng)料糞肥及尿素的添加要嚴(yán)格按照這個(gè)要求進(jìn)行。

（3）礦物質(zhì)元素　礦物質(zhì)元素是雙孢菇生長發(fā)育需要的重要營養(yǎng)物質(zhì)，生產(chǎn)上常用過磷酸鈣、石膏、碳酸鈣、石灰作為鈣肥和磷肥。雙孢菇培養(yǎng)料是以秸稈類物質(zhì)為基本原料，其中有豐富的鉀，因此，鉀不必另添加。雙孢菇生長發(fā)育適宜的氮、磷、鉀的比例為4∶1.2∶3。

2. 環(huán)境條件

（1）溫度　溫度是雙孢菇生長發(fā)育的重要環(huán)境因子。菌絲生長溫度范圍為5～33℃，最適生長溫度為22～26℃，在5℃以下菌絲生長極緩慢，33℃以上菌絲生長基本停止，40℃以上就會(huì)死亡。原基分化期需要3～5℃變溫刺激，子實(shí)體生長發(fā)育的溫度范圍為4～24℃，最適生長溫度為14～18℃，在此溫度范圍內(nèi)，菇體大、肥厚，出菇量多；溫度高于19℃時(shí)，子實(shí)體生長速度快，菌柄長，肉質(zhì)疏松，易開傘，品質(zhì)差；溫度低于12℃時(shí)，子實(shí)體生長緩慢，菇大而肥厚，組織致密，但出菇稀少。擔(dān)孢子的釋放溫度為13～20℃，超過27℃即使子實(shí)體已相當(dāng)成熟，也不能釋放。孢子萌發(fā)適宜溫度24℃左右，溫度過高或偏低都會(huì)推遲孢子萌發(fā)。

（2）水分和濕度　雙孢菇生長的水分來自于培養(yǎng)料、覆土層和空氣中的水蒸氣，在菌絲生長階段，適宜的培養(yǎng)料含水量為60%～70%。若料中水分含量高于75%時(shí)，料中氧氣不足，出現(xiàn)線狀菌絲，生活力下降；若料中含水量低于50%時(shí)，菌絲生長緩慢，絨毛狀菌絲多且纖細(xì)，不易形成子實(shí)體。菌絲生長期間覆土層含水量在菌絲上土期（吊菌期）應(yīng)偏干些，土粒含水量應(yīng)維持在18%左右；菇蕾形成期，尤其當(dāng)子實(shí)體長到黃豆大小，覆土層要濕，土粒含水量應(yīng)保持在20%左右（具體要求是土粒能捏得扁、搓得圓、不粘手）。菌絲生長期間，空氣相對(duì)濕度75%左右。子實(shí)體生長期間要求環(huán)境中空氣相對(duì)濕度達(dá)到90%左右，若濕度低于80%，子實(shí)體表面會(huì)出現(xiàn)鱗片，從而降低質(zhì)量；若長期處于95%以上的高濕狀態(tài)下，原基和幼菇易死亡。

（3）光照　雙孢菇生長不需要光線，整個(gè)生長過程可在黑暗條件下進(jìn)行，黑暗條件下生產(chǎn)出的商品朵形圓整，質(zhì)量較好。在原基分化期可以給以微弱散射光刺激，利于原基分化，但散射光過強(qiáng)會(huì)造成菇體表面干燥、變黃、起鱗片，品質(zhì)下降。

（4）空氣　雙孢菇屬好氣性真菌，無論是菌絲生長階段還是子實(shí)體發(fā)育期間，都需新鮮空氣。在發(fā)菌階段，二氧化碳濃度應(yīng)控制在0.1%～0.5%。子實(shí)體生長發(fā)育要求充足的氧氣，通風(fēng)良好，二氧化碳應(yīng)控制在0.1%以下。出菇階段若超過0.1%，則菌蓋小、菌柄細(xì)長、極易開傘；若二氧化碳濃度高于0.5%，就會(huì)抑制子實(shí)體分化，停止出菇。同時(shí)培養(yǎng)料內(nèi)的絨毛菌絲生長旺盛，長到覆土的表面，即所謂的冒菌絲。因此，菇房應(yīng)根據(jù)不同生長發(fā)育階段，及時(shí)通風(fēng)換氣，供以充足的新鮮空氣。

（5）酸堿度　雙孢菇菌絲在pH5.0～8.5均可生長，最適宜的pH為6.8～7.2。由于菌絲體在生長過程中會(huì)產(chǎn)生碳酸和草酸，這些有機(jī)酸積累在培養(yǎng)料和覆土層里會(huì)使菌絲生活的環(huán)境逐漸變酸。因此播種時(shí)，培養(yǎng)料的pH應(yīng)調(diào)至7.5～8.0，土粒的pH調(diào)至8.0，這樣既有利于菌絲生長，又能抑制霉菌的發(fā)生。