第一章　雙孢菇工廠化栽培

第一節　雙孢菇概述

雙孢菇[Agaricus bisporus]屬于真菌門、擔子菌亞綱、傘菌目、傘菌科、蘑菇屬。由于雙孢菇的擔子通常含有兩個異核雙核體孢子，故稱雙孢菇。雙孢菇味道鮮美，營養豐富，經常食用有助消化，降低血壓，提高人體免疫力。據測定每100g干菇中含粗蛋白23.9～34.8g、粗脂肪1.7～8.0g、碳水化合物1.3～2.65g、粗纖維8.0～10.4g、灰分7.7～12.0g，富含人體必需8種氨基酸。雙孢菇人工栽培始于法國路易十四時代，18世紀初就有人在法國巴黎的石灰石廢棄礦穴中進行人工栽培。19世紀末（1893年），Costentint和Matruchot發明了雙孢菇孢子培養法，20世紀初組織分離法培育純菌種獲得成功。1915年巴氏消毒法被引入培養料發酵中，1934年美國的Lamber證實了二次發酵技術對提高蘑菇產量的顯著作用。1950年丹麥首次采用大的聚丙烯塑料袋作為容器栽培蘑菇，發展成一種新的袋式栽培系統。1973年意大利發明了通氣淺槽隧道式后發酵與發菌新技術，20世紀80年代愛爾蘭成功開發了室外大棚栽培。雙孢菇是中低溫性菇類，主要原料是稻草、麥秸等農作物秸稈和各種糞肥。目前，全世界已有100多個國家和地區進行栽培，產量居各種食用菌首位，被稱為“世界菇”，尤其在歐美等西方國家的食品中占有重要位置。

一、形態特征

雙孢菇是由菌絲體和子實體兩部分組成的，人們日常食用部分就是雙孢菇的子實體，菌絲體和子實體都是由無數絲狀菌絲交織而成的。

1. 菌絲體

試管母種或菌種瓶內、培養料內的灰白色的絲狀物就是雙孢菇的菌絲體，它既可由孢子萌發形成，又可由子實體的任一部分組織再生得到。在顯微鏡下觀察，菌絲透明無色，多細胞，有橫隔，似竹節狀，有分支，無鎖狀聯合，粗1～10μm。菌絲體不僅能分泌各種胞外水解酶，降解基質中的有機物質，還具有吸收、輸送水分和營養物質的功能，其作用類似植物的根，是雙孢菇的營養器官（圖1-1、圖1-2）。

菌絲體在不同生長階段形態有較大差異，一般可分為絨毛菌絲、線狀菌絲和束狀菌絲。

（1）絨毛菌絲　擔孢子萌發后，初期生長菌絲纖細且呈絨毛狀，又稱一級菌絲。在母種、原種、栽培種及培養料內菌絲發菌階段，主要是培養絨毛菌絲，盡量防止線狀菌絲產生。絨毛菌絲不能直接形成子實體，必須變為線狀菌絲后才能形成子實體。絨毛菌絲是雙孢菇菌絲存在的主要方式。

（2）線狀菌絲　絨毛菌絲生長到一定階段，遇到適宜的環境條件，即形成線狀菌絲，又叫二級菌絲。線狀菌絲為發育菌絲，可直接結成子實體，是形成子實體的基礎。雙孢菇覆土調水后，尤其在噴結菇重水前后，要求形成線狀菌絲，進而結菇。

（3）束狀菌絲　線狀菌絲在適宜的環境下繼續交織、增粗形成束狀菌絲，又叫三級菌絲。其為平行排列的繩索狀或根須狀菌絲，結構致密、高度組織化，具有輸送營養和支撐菇體生長的作用。雙孢菇的老根以及越冬前后土層內的粗壯菌絲都是束狀菌絲，不具有結實性。春菇出菇前，隨著溫度的回升，通過調水等管理措施，束狀菌絲萌發形成絨毛狀菌絲，在適宜的條件下，再繼續生長形成線狀菌絲，從而繼續生長形成子實體。

2. 子實體

雙孢菇子實體是由發育成熟的菌絲扭結形成的組織，是產生有性孢子的地方，也是菌種分離時最常用和最根本的種源。雙孢菇子實體包括菌蓋、菌柄、菌褶、菌環、孢子等部分，可供人們食用，也是我們栽培雙孢菇主要收獲的產品。

（1）菌蓋　位于子實體最上部分，俗稱“菇帽”，菌蓋成熟展開后呈傘狀，是雙孢菇主要食用部分，也是子實體最明顯部分。初呈半球狀，后平展，白色至淡黃色，表面光滑，干時漸變淡黃色，直徑4～12cm。菌蓋表皮與菌褶之間的組織稱菌肉，菌肉厚薄是決定蘑菇品質好壞的關鍵。人工栽培的商品雙孢菇要求菌蓋球形或半球形、色澤潔白、肉厚、飽滿、結實，直徑控制在2～6cm。

（2）菌柄　又稱菇柄，俗稱“菇腿”，著生在菌蓋下方中央，上部與菌蓋相連，下部著生于菌床的覆土層內，是菌蓋的支撐部分，同時又是給菌蓋輸送水分和營養的通道。一般白色、光滑、近圓柱形，中實或中心有白色疏松的髓部，可食用。商品菇要求柄短粗壯，無空心，長度一般不超過1cm。

（3）菌褶　菌蓋開傘后，菌蓋下面呈輻射狀排列的片狀組織稱菌褶，菌褶與菌柄離生，密集、窄、不等長。初為白色，逐漸變為淡粉紅色，隨著成熟度的變化而成為紫褐色，開傘后呈暗紫色。菌褶兩側稱為子實層，是孕育擔孢子的部位。在顯微鏡下觀察，由棒狀的擔子細胞和囊狀體細胞排列成柵欄狀，一般每個擔子細胞頂端著生兩個單孢子，雙孢菇的名字即由此而來。雙孢菇在采收、運輸、銷售及加工過程中，要求菌褶色澤淺淡，加工后不發黑。

（4）菌幕（膜）　為菌蓋未開傘時其邊緣和菌柄之間連接的一層膜質組織，白色、薄，起到保護菌褶的作用。隨著子實體成熟度增加，菌幕逐漸拉開變薄，直至破裂。采收種菇孢子的標準是菌幕將破而未破時的成熟度最好。商品菇要求菌膜窄、緊、不易破裂。而在生產上將內菌幕即將破裂時的時期作為雙孢菇的最佳采收時期。采收過早，影響蘑菇產量；采收過遲，菌膜破裂后露出紅褐色的菌褶，降低了商品性狀，其風味也大大降低。

（5）菌環　當子實體成熟開傘、菌幕破裂后，殘留在菌柄中部周圍的一圈環狀物，即叫菌環。菌環單層、白色、易脫落。在分類學上具有非常重要的價值。

（6）孢子　雙孢菇孢子呈橢圓形，光滑，褐色，長6～8.5μm，寬5～8.5μm。子實體成熟開傘后，會從菌褶兩側的擔子梗上自動彈落，遇到適宜條件即萌發生長成菌絲，進而進行繁衍，成為雙孢菇有性繁殖細胞。一個成熟子實體可產生數十億個擔孢子，但多數是雙核，只有極少數是單核，單核孢子的存在為雙孢菇單孢育種提供了可能。

當子實體成熟時，剪去菌柄，菌褶朝下放在紙上，大量孢子彈射后落在紙上，留下的痕跡稱為孢子印。蘑菇孢子印為深褐色，它可反映菌蓋的大小、孢子顏色等特征，是進行分類鑒定的重要依據。

二、雙孢菇生活史

蘑菇生長發育與生命繁衍的整個歷程叫蘑菇的生活史，可概括為孢子→菌絲體→子實體→形成新的孢子，孢子繼續萌發又進入新一輪生活周期，大致經歷擔孢子萌發、菌絲生長及子實體形成與發育三個階段。

1. 擔孢子萌發

雙孢菇一個成熟子實體可以產生數十億個擔孢子，在自然條件下，孢子萌發率都在1%以下，而且萌發速度緩慢，這兩大因素制約著蘑菇遺傳育種效率的提高。孢子萌發過程大致可分為孢子始發期和牙管、菌絲形成期兩個階段。休眠孢子適宜條件下，在孢壁表面產生球形泡狀體，進而泡狀體表面產生凸起和分叉，并迅速長成管狀牙管，牙管很快伸長并在其四周產生叉狀體，隨后便迅速擴展延伸成絲狀菌絲。

2. 菌絲生長

雙孢菇菌絲生長主要表現為細胞數目的增加和細胞體的膨大，細胞數目的增加是通過有絲分裂來實現的，但細胞分裂只在頂端細胞發生，所以菌絲生長表現為頂端生長。分裂后的細胞不斷積累營養，逐漸長大，當達到一定體積后往往不再膨大，也不再進行分裂。但如果將菌絲弄成菌絲片段，在適宜的環境下，菌絲片段可以再生為新的菌落。

根據菌絲生長的特點，可將菌絲分成氣生型、匍匐型、半氣生型和雜交型四種類型。目前生產上栽培的品種大多是雜交型。在菌種生產和栽培的培養料中，雙孢菇的菌絲呈絨毛狀，菌絲細密；覆土后，尤其是噴結菇水后，絨毛狀菌絲進一步生長扭結，在覆土中形成線狀菌絲；在適宜的出菇條件下，線狀菌絲頂端扭結形成菇蕾，菇蕾破土而出發育成為子實體；在覆土內的線狀菌絲不斷分支、增粗，形成鎖狀菌絲。

3. 子實體形成與發育

在正常情況下，雙孢菇子實體從形成到衰老要經歷以下五個發育階段。

（1）原基期　蘑菇菌絲體生長發育達到生理成熟后，在內外因子的作用下，尤其在環境溫度影響下，覆土層內便會形成高度密集組織化的菌絲體團束，這就是子實體的原始形態或起始胚胎，俗稱原基。原基常著生于二三級菌絲上，體態很小，顆粒狀肉眼看似鉚釘帽（又稱“釘頭菇”）或似米粒狀，白色，單生、散生或群生，組織內部無菌蓋、菌柄分化，直徑在0.1～0.2cm，發生時數量較多，但只有生長勢強的個體，才能最終發育成子實體。原基的出現標志著雙孢菇的生活史由菌絲生長轉入子實體發育階段。

（2）菌蕾期　隨著原基的生長，逐漸長到黃豆粒般大小，此時已具菌蓋、菌柄的雛形，菌蓋直徑0.2～0.4cm，菌柄的生長速度比菌蓋快，呈倒葫蘆形，常分布在覆土層表面的土粒之間。

（3）初熟期　此期菌柄逐漸增粗，菌蓋迅速長大，由球形變成半球形，菌蓋直徑0.4～3.5cm，俗稱“紐扣期”或“紐扣菇”。此期子實體組織緊實、質嫩，菌蓋內卷和菌柄緊貼在一起，沒有間隙，未能充分生長，一般不能采收。但如果出菇較密的情況，應先采去一部分，使菇體充分生長。

（4）成熟期　紐扣菇進一步生長發育，便進入了成熟期。此期主要特征是菌蓋半球形或扁半球形，直徑2～5cm或更大，此期應及時采收。采收原則是菌蓋大小達到收購標準，菌膜窄、緊、不破裂。成熟后期，菌蓋扁平，菌膜拉大、變薄并逐漸裂開，露出粉紅色菌褶，擔孢子開始釋放，此時子實體一般不用于加工，應及時鮮銷。

（5）衰萎期　若子實體成熟后不及時采收，便進入了衰萎、老死階段。在初期階段，體型或許增大，但重量基本不再增加，隨后逐漸變輕。此期菌蓋開傘至展平，菌蓋邊緣變薄并開裂，菌褶呈黑褐色，擔孢子進一步釋放。菇體中原生質大量減少，纖維提高，雖能食用，但風味大減。

三、生長發育條件

影響雙孢菇生長發育的因素主要有營養、溫度、濕度、空氣、光線、酸堿度和土壤等。在不同生長階段，雙孢菇對環境條件的要求不完全相同，因此在生產上只有創造和滿足雙孢菇對各生長條件的要求，協調好它們之間的關系，才能獲得高產、穩產。

1. 營養條件

（1）碳源　雙孢菇是一種草腐菌，主要利用秸稈類物質作為碳源。凡是含有木質素、纖維素、半纖維素的無霉變的禾草及禾殼類物質均可作雙孢菇的碳源。雙孢菇對纖維素、半纖維素、木質素這類大分子物質直接利用能力很差，這些物質必須經過堆積發酵過程中的中高溫微生物降解之后才能被很好利用。

（2）氮源　雙孢菇可以利用的氮源以有機氮為主，尤其適宜利用畜禽糞；它不能直接利用蛋白質，但能很好地利用其水解產物——氨基酸、蛋白胨；對硝酸鹽利用不好；對硫酸銨可以利用，但施用量不能過多，否則培養料容易變酸，影響菌絲生長；尿素對培養料發酵有很好的促進作用，但施用量不宜超過0.5%，否則氨氣產生過多，影響菌絲生長；各類餅肥也是雙孢菇很好的氮源。

雙孢菇生長發育最適宜的碳氮比為（17～18）∶1，為使料堆制發酵后碳氮比達到（17～18）∶1，配制時原料碳氮比應為（30～33）∶1，對培養料糞肥及尿素的添加要嚴格按照這個要求進行。

（3）礦物質元素　礦物質元素是雙孢菇生長發育需要的重要營養物質，生產上常用過磷酸鈣、石膏、碳酸鈣、石灰作為鈣肥和磷肥。雙孢菇培養料是以秸稈類物質為基本原料，其中有豐富的鉀，因此，鉀不必另添加。雙孢菇生長發育適宜的氮、磷、鉀的比例為4∶1.2∶3。

2. 環境條件

（1）溫度　溫度是雙孢菇生長發育的重要環境因子。菌絲生長溫度范圍為5～33℃，最適生長溫度為22～26℃，在5℃以下菌絲生長極緩慢，33℃以上菌絲生長基本停止，40℃以上就會死亡。原基分化期需要3～5℃變溫刺激，子實體生長發育的溫度范圍為4～24℃，最適生長溫度為14～18℃，在此溫度范圍內，菇體大、肥厚，出菇量多；溫度高于19℃時，子實體生長速度快，菌柄長，肉質疏松，易開傘，品質差；溫度低于12℃時，子實體生長緩慢，菇大而肥厚，組織致密，但出菇稀少。擔孢子的釋放溫度為13～20℃，超過27℃即使子實體已相當成熟，也不能釋放。孢子萌發適宜溫度24℃左右，溫度過高或偏低都會推遲孢子萌發。

（2）水分和濕度　雙孢菇生長的水分來自于培養料、覆土層和空氣中的水蒸氣，在菌絲生長階段，適宜的培養料含水量為60%～70%。若料中水分含量高于75%時，料中氧氣不足，出現線狀菌絲，生活力下降；若料中含水量低于50%時，菌絲生長緩慢，絨毛狀菌絲多且纖細，不易形成子實體。菌絲生長期間覆土層含水量在菌絲上土期（吊菌期）應偏干些，土粒含水量應維持在18%左右；菇蕾形成期，尤其當子實體長到黃豆大小，覆土層要濕，土粒含水量應保持在20%左右（具體要求是土粒能捏得扁、搓得圓、不粘手）。菌絲生長期間，空氣相對濕度75%左右。子實體生長期間要求環境中空氣相對濕度達到90%左右，若濕度低于80%，子實體表面會出現鱗片，從而降低質量；若長期處于95%以上的高濕狀態下，原基和幼菇易死亡。

（3）光照　雙孢菇生長不需要光線，整個生長過程可在黑暗條件下進行，黑暗條件下生產出的商品朵形圓整，質量較好。在原基分化期可以給以微弱散射光刺激，利于原基分化，但散射光過強會造成菇體表面干燥、變黃、起鱗片，品質下降。

（4）空氣　雙孢菇屬好氣性真菌，無論是菌絲生長階段還是子實體發育期間，都需新鮮空氣。在發菌階段，二氧化碳濃度應控制在0.1%～0.5%。子實體生長發育要求充足的氧氣，通風良好，二氧化碳應控制在0.1%以下。出菇階段若超過0.1%，則菌蓋小、菌柄細長、極易開傘；若二氧化碳濃度高于0.5%，就會抑制子實體分化，停止出菇。同時培養料內的絨毛菌絲生長旺盛，長到覆土的表面，即所謂的冒菌絲。因此，菇房應根據不同生長發育階段，及時通風換氣，供以充足的新鮮空氣。

（5）酸堿度　雙孢菇菌絲在pH5.0～8.5均可生長，最適宜的pH為6.8～7.2。由于菌絲體在生長過程中會產生碳酸和草酸，這些有機酸積累在培養料和覆土層里會使菌絲生活的環境逐漸變酸。因此播種時，培養料的pH應調至7.5～8.0，土粒的pH調至8.0，這樣既有利于菌絲生長，又能抑制霉菌的發生。