第一章　緒論

第一節(jié)　植物激素

植物生長物質是植物體內的天然植物激素以及由人工合成的具有生理活性、對植物生長發(fā)育起調節(jié)控制作用的化合物的統(tǒng)稱，泛指對植物生長發(fā)育有調控作用的內源的和人工合成的化學物質。植物激素是指植物體內代謝產(chǎn)生、能運輸?shù)狡渌课黄鹱饔谩⒃诘蜐舛认戮哂忻黠@調節(jié)生長發(fā)育效應的微量有機物。

目前公認的植物激素包括生長素類（auxins）、赤霉素類（gibberellins，GA）、細胞分裂素類（cytokinins，CTK）、乙烯（ethylene）和脫落酸（abscisic acid，ABA），還包括蕓薹素，也稱蕓薹素甾醇類（brassinosteroids，BR）、茉莉素（jasmonic acid，JA）、水楊酸（salicylic acid，SA）和獨腳金內酯（strigolactones，SL）等。同時陸續(xù)在植物體內發(fā)現(xiàn)了多種對植物生長發(fā)育起著重要調控作用的物質，如多胺（polyamine，PA）、植物多肽激素（plant polypeptidehormone）、玉米赤霉烯酮（zearalenone）、寡糖素（oligosaccharin）、三十烷醇（1-triacontanol）等。

一、植物激素的類型

1．生長素類

生長素大多集中分布在根尖、莖尖、嫩葉、正在發(fā)育的種子和果實等植物體內分裂和生長代謝旺盛的組織。生長素由植物體頂部向基部運輸，這種單方向的運輸形式稱為極性運輸。葉片中的生長素可通過韌皮部非極性運輸?shù)街仓昶渌课弧．斨参矬w內生長素含量過高時，植株會通過把游離型生長素變?yōu)槭`型生長素或通過兩種降解途徑來調控體內自由型生長素的含量。生長素的主要生理作用有：促進側根和不定根的形成；促進胚芽鞘和莖的生長，抑制根的生長，維持頂端優(yōu)勢；推遲葉片衰老脫落；誘導雌花分化和單性果實發(fā)育；促進果實發(fā)育，延遲果實成熟；促進葉片擴大；誘導維管細胞分化。

2．赤霉素

赤霉素是植物激素中被發(fā)現(xiàn)種類最多的激素，達135種，但植物體內只有少數(shù)幾種赤霉素（如GA1、GA3、GA4、GA7）具有生理活性，其他的赤霉素沒有生物活性，都是赤霉素生物合成的中間產(chǎn)物或是代謝產(chǎn)物。赤霉素主要在胚、莖尖、根尖、生長中的種子和果實等組織中合成。它的運輸沒有極性，根尖合成的 GA可通過木質部向上運輸，地上部莖葉合成的 GA可通過韌皮部向下運輸。赤霉素的主要生理作用有：促進莖的伸長是赤霉素最顯著的生理作用，大量利用矮生性突變體所做的實驗都表明赤霉素對矮生植物的調控作用非常明顯；誘導植物開花，赤霉素對未經(jīng)春化作用的植物和長日照植物誘導開花效果顯著；打破休眠，促進種子發(fā)芽，赤霉素能啟動多種水解酶的合成，從而有效提供了幼苗生長的營養(yǎng)物質；促進雄花分化（對葫蘆科植物最有效）；誘導某些植物單性結實，提高坐果率；抑制成熟和器官衰老；延緩葉片衰老；促進塊莖形成。研究發(fā)現(xiàn)，GA1是最主要的促進莖生長的赤霉素類物質，GA32能有效促進開花。此外，許多研究證實，赤霉素可使植物體內生長素的含量增高，并能促進維管束分化。

3．細胞分裂素

細胞分裂素（CTK）是一類腺嘌呤衍生物。天然的CTK 分為游離態(tài)細胞分裂素和結合態(tài)細胞分裂素。植物體內天然的游離態(tài)細胞分裂素有玉米素（ZT）、玉米素核苷（ZR）、二氫玉米素（DHZ）、二氫玉米素核苷（DHZR）、異戊烯基腺嘌呤（IP）等。結合態(tài)細胞分裂素有甲硫基玉米素、甲硫基異戊烯基腺苷、異戊烯基腺苷（iPA）等。人工合成的有6-芐氨基嘌呤（6-BA）、激動素、多氯苯甲酸（PBA）等。其中6-BA在農業(yè)和園藝上得到廣泛應用。高等植物中細胞分裂素主要在根尖、莖端、發(fā)育中的果實和萌發(fā)的種子等組織合成。細胞分裂素的生理作用主要有：①促進細胞分裂，細胞分裂素促進細胞質分裂，從而使細胞體積擴大；②延緩植物衰老，其中玉米素核苷和二氫玉米素核苷作用最明顯，它們能延緩蛋白質和葉綠素的降解速度，抑制一些與植物組織衰老相關水解酶的活性；③誘導芽分化，當培養(yǎng)基中 CTK/IAA 的比值較大時主要誘導芽的形成，當 CTK/IAA的比值較小時則主要誘導根的形成，兩者濃度相同時愈傷組織不分化；④消除頂端優(yōu)勢，促進側芽生長。

4．脫落酸

脫落酸（ABA）主要存在于休眠態(tài)和將要脫落的器官內。植物在逆境條件下體內的ABA含量迅速增多。ABA 主要以游離型形式運輸，運輸不具有極性。脫落酸作為一種調節(jié)休眠、脫落及植物脅迫反應的生長抑制物質，主要生理功能有：抑制植株生長，阻止了細胞壁酸化和細胞伸長，進而抑制胚芽鞘、胚軸、嫩枝、根等伸長生長；引起氣孔關閉，原因是ABA促進了保衛(wèi)細胞鉀離子、氯離子等物質外流，引起保衛(wèi)細胞失水引起氣孔關閉；增加植物的抗逆性，這是ABA重要的生理效應。逆境條件引起植物體內ABA含量增加。ABA誘導抗性相關的某些酶的重新合成而增加植物的抗逆性，因此，ABA被稱為脅迫激素或應激激素。另外，ABA可促進休眠，抑制萌發(fā)。例如許多休眠種子的種皮存在脫落酸，秋季植物葉子中的ABA含量明顯多于其他季節(jié)。生產(chǎn)實際中已用ABA處理多種植物種子來延長其休眠期。

5．乙烯

乙烯為一種不飽和烴，常溫下為氣體，容易燃燒和氧化，是目前發(fā)現(xiàn)的唯一的氣態(tài)激素。乙烯的生理作用：破除休眠芽，促進發(fā)芽及生根； 抑制植株生長及矮化； 引起葉子的偏上生長；促進果實成熟。此外，其還可誘導蘋果幼苗提早進入開花期； 使葫蘆科植物性別轉化，誘導多生雌花，從而增加前期雌花數(shù)，降低雌花的著花節(jié)位，提高早期產(chǎn)量。

6．蕓薹素

蕓薹素（BR）是一種甾醇類激素，參與調控植物多方面的生長發(fā)育過程。蕓薹素促進細胞延伸在很大程度上依賴木葡聚糖內糖基轉移酶基因（XETs）的表達，木葡聚糖內糖基轉移酶主要是將新的木葡聚糖添加進正在形成的細胞壁中。蕓薹素通過轉錄因子 BES1結合纖維素合成酶基因（尤其是有關初級壁合成的基因）的上游元件來調節(jié)纖維素的合成，調控細胞的伸長。在擬南芥下胚軸伸長過程中，蕓薹素所調節(jié)的某些基因表達可作用于生長素所調控的植物生長。蕓薹素不僅可單獨與生長素或者乙烯相互作用調節(jié)擬南芥下胚軸的生長，三者之間也可共同發(fā)揮作用。蕓薹素促進氣孔的形成，提高植物對于干旱的抵抗能力。

7．水楊酸

水楊酸是植物體內產(chǎn)生的一種簡單的酚類物質，為鄰羥基苯甲酸。水楊酸能誘導多種植物對病毒、真菌及細菌病害產(chǎn)生抗性，是植物產(chǎn)生過敏反應和系統(tǒng)獲得抗病性必不可少的條件，能在轉錄過程中誘導病程相關蛋白（PR-蛋白）合成，并大部分分泌到細胞間隙，構成了抵御病原侵染的第一道防線。水楊酸還促進植物體細胞胚胎發(fā)育，延遲果實成熟，尤其是在抗環(huán)境脅迫方面具有明顯作用。

8．茉莉素

茉莉素是廣泛存在于植物體內的一類化合物。茉莉酸和茉莉酸甲酯是植物組織中最主要的茉莉素，在被子植物中分布最普遍。茉莉素約有20種，是抗性相關的植物生長物質。

9．獨腳金內酯

獨腳金內酯是一種新型植物激素，主要在植物根部合成，已從不同植物根的分泌物中分離得到13個該類化合物，其中11個化合物的絕對構型已經(jīng)被確定。獨腳金內酯來源于類胡蘿卜素生物合成途徑，是NCED酶家族催化類胡蘿卜素的裂解產(chǎn)物。獨腳金內酯的主要生理作用：誘導寄生植物種子萌發(fā)，促進叢枝菌根真菌菌絲的分枝，抑制植物分枝。目前認為，生長素對側芽生長的抑制作用是通過促進獨腳金內酯生物合成或抑制下部節(jié)間的細胞分裂素的合成來完成，獨腳金內酯和生長素共同調控植物側芽的伸長。有報道指出，擬南芥獨腳金內酯信號轉導的關鍵成員D53-like SMXLs在調控分枝數(shù)目和葉片發(fā)育中具有重要作用。

二、其他植物生長物質

1．多胺

多胺是植物體內一類具有生物活性的低分子量脂肪族含氮堿，含有一個或多個氨基。多胺有刺激細胞分裂、促進生長、延緩衰老、提高抗性、調節(jié)與光敏素相關的生長和形態(tài)建成、調節(jié)開花、提高種子活力、促進根系吸收等作用。但是，多胺不具有運輸性，生理濃度（以mmol/L計）高于經(jīng)典植物激素的作用濃度。

2．寡糖素

寡糖素大多是一些植物細胞壁和真菌細胞壁結構多糖的降解物，如β-寡葡聚糖、木葡聚糖類寡糖和幾丁質類寡糖等。植物細胞中許多游離的寡糖具有廣泛的生物活性，尤其是在調節(jié)植物對逆境的防御功能方面具有重要意義。寡糖素作為激發(fā)子可誘導乙烯合成、誘導病程相關蛋白（如幾丁質酶、葡聚糖酶等）合成以及誘導逆境信號分子的產(chǎn)生等，可以誘導植物產(chǎn)生抗病反應，使植物細胞壁β-D-葡聚糖酶降解真菌的細胞壁。

3．系統(tǒng)素

系統(tǒng)素（systemin）是研究引起植物受傷反應的信號物質時鑒定的第一個多肽信號分子，由18個氨基酸殘基組成，系統(tǒng)素C端附近的殘基為其活性所必需，其間可能涉及17位的蘇氨酸的磷酸化。當植株受傷時，誘導了原系統(tǒng)素的加工而釋放出系統(tǒng)素。系統(tǒng)素經(jīng)維管束運輸?shù)街仓甑哪繕思毎ㄈ缇S管束和葉肉細胞），與其結合蛋白相互作用，開啟質膜離子通道或釋放細胞器中儲藏的鈣離子，使胞質中自由鈣離子濃度增加。鈣離子激活了蛋白激酶（PK）和PLA2的活性，后者作用于膜的磷脂，釋放出亞麻酸。亞麻酸激活了LOX、AOS、OPDA還原酶及β-氧化作用，進而產(chǎn)生了JA，有可能在乙烯的參與下，誘導各種信號途徑組分基因的表達，以放大第二信使或者在葉肉細胞中誘導了防衛(wèi)基因的表達。