第一章　緒論

第一節(jié)　植物激素

植物生長物質(zhì)是植物體內(nèi)的天然植物激素以及由人工合成的具有生理活性、對植物生長發(fā)育起調(diào)節(jié)控制作用的化合物的統(tǒng)稱，泛指對植物生長發(fā)育有調(diào)控作用的內(nèi)源的和人工合成的化學(xué)物質(zhì)。植物激素是指植物體內(nèi)代謝產(chǎn)生、能運(yùn)輸?shù)狡渌课黄鹱饔谩⒃诘蜐舛认戮哂忻黠@調(diào)節(jié)生長發(fā)育效應(yīng)的微量有機(jī)物。

目前公認(rèn)的植物激素包括生長素類（auxins）、赤霉素類（gibberellins，GA）、細(xì)胞分裂素類（cytokinins，CTK）、乙烯（ethylene）和脫落酸（abscisic acid，ABA），還包括蕓薹素，也稱蕓薹素甾醇類（brassinosteroids，BR）、茉莉素（jasmonic acid，JA）、水楊酸（salicylic acid，SA）和獨(dú)腳金內(nèi)酯（strigolactones，SL）等。同時陸續(xù)在植物體內(nèi)發(fā)現(xiàn)了多種對植物生長發(fā)育起著重要調(diào)控作用的物質(zhì)，如多胺（polyamine，PA）、植物多肽激素（plant polypeptidehormone）、玉米赤霉烯酮（zearalenone）、寡糖素（oligosaccharin）、三十烷醇（1-triacontanol）等。

一、植物激素的類型

1．生長素類

生長素大多集中分布在根尖、莖尖、嫩葉、正在發(fā)育的種子和果實(shí)等植物體內(nèi)分裂和生長代謝旺盛的組織。生長素由植物體頂部向基部運(yùn)輸，這種單方向的運(yùn)輸形式稱為極性運(yùn)輸。葉片中的生長素可通過韌皮部非極性運(yùn)輸?shù)街仓昶渌课弧．?dāng)植物體內(nèi)生長素含量過高時，植株會通過把游離型生長素變?yōu)槭`型生長素或通過兩種降解途徑來調(diào)控體內(nèi)自由型生長素的含量。生長素的主要生理作用有：促進(jìn)側(cè)根和不定根的形成；促進(jìn)胚芽鞘和莖的生長，抑制根的生長，維持頂端優(yōu)勢；推遲葉片衰老脫落；誘導(dǎo)雌花分化和單性果實(shí)發(fā)育；促進(jìn)果實(shí)發(fā)育，延遲果實(shí)成熟；促進(jìn)葉片擴(kuò)大；誘導(dǎo)維管細(xì)胞分化。

2．赤霉素

赤霉素是植物激素中被發(fā)現(xiàn)種類最多的激素，達(dá)135種，但植物體內(nèi)只有少數(shù)幾種赤霉素（如GA1、GA3、GA4、GA7）具有生理活性，其他的赤霉素沒有生物活性，都是赤霉素生物合成的中間產(chǎn)物或是代謝產(chǎn)物。赤霉素主要在胚、莖尖、根尖、生長中的種子和果實(shí)等組織中合成。它的運(yùn)輸沒有極性，根尖合成的 GA可通過木質(zhì)部向上運(yùn)輸，地上部莖葉合成的 GA可通過韌皮部向下運(yùn)輸。赤霉素的主要生理作用有：促進(jìn)莖的伸長是赤霉素最顯著的生理作用，大量利用矮生性突變體所做的實(shí)驗(yàn)都表明赤霉素對矮生植物的調(diào)控作用非常明顯；誘導(dǎo)植物開花，赤霉素對未經(jīng)春化作用的植物和長日照植物誘導(dǎo)開花效果顯著；打破休眠，促進(jìn)種子發(fā)芽，赤霉素能啟動多種水解酶的合成，從而有效提供了幼苗生長的營養(yǎng)物質(zhì)；促進(jìn)雄花分化（對葫蘆科植物最有效）；誘導(dǎo)某些植物單性結(jié)實(shí)，提高坐果率；抑制成熟和器官衰老；延緩葉片衰老；促進(jìn)塊莖形成。研究發(fā)現(xiàn)，GA1是最主要的促進(jìn)莖生長的赤霉素類物質(zhì)，GA32能有效促進(jìn)開花。此外，許多研究證實(shí)，赤霉素可使植物體內(nèi)生長素的含量增高，并能促進(jìn)維管束分化。

3．細(xì)胞分裂素

細(xì)胞分裂素（CTK）是一類腺嘌呤衍生物。天然的CTK 分為游離態(tài)細(xì)胞分裂素和結(jié)合態(tài)細(xì)胞分裂素。植物體內(nèi)天然的游離態(tài)細(xì)胞分裂素有玉米素（ZT）、玉米素核苷（ZR）、二氫玉米素（DHZ）、二氫玉米素核苷（DHZR）、異戊烯基腺嘌呤（IP）等。結(jié)合態(tài)細(xì)胞分裂素有甲硫基玉米素、甲硫基異戊烯基腺苷、異戊烯基腺苷（iPA）等。人工合成的有6-芐氨基嘌呤（6-BA）、激動素、多氯苯甲酸（PBA）等。其中6-BA在農(nóng)業(yè)和園藝上得到廣泛應(yīng)用。高等植物中細(xì)胞分裂素主要在根尖、莖端、發(fā)育中的果實(shí)和萌發(fā)的種子等組織合成。細(xì)胞分裂素的生理作用主要有：①促進(jìn)細(xì)胞分裂，細(xì)胞分裂素促進(jìn)細(xì)胞質(zhì)分裂，從而使細(xì)胞體積擴(kuò)大；②延緩植物衰老，其中玉米素核苷和二氫玉米素核苷作用最明顯，它們能延緩蛋白質(zhì)和葉綠素的降解速度，抑制一些與植物組織衰老相關(guān)水解酶的活性；③誘導(dǎo)芽分化，當(dāng)培養(yǎng)基中 CTK/IAA 的比值較大時主要誘導(dǎo)芽的形成，當(dāng) CTK/IAA的比值較小時則主要誘導(dǎo)根的形成，兩者濃度相同時愈傷組織不分化；④消除頂端優(yōu)勢，促進(jìn)側(cè)芽生長。

4．脫落酸

脫落酸（ABA）主要存在于休眠態(tài)和將要脫落的器官內(nèi)。植物在逆境條件下體內(nèi)的ABA含量迅速增多。ABA 主要以游離型形式運(yùn)輸，運(yùn)輸不具有極性。脫落酸作為一種調(diào)節(jié)休眠、脫落及植物脅迫反應(yīng)的生長抑制物質(zhì)，主要生理功能有：抑制植株生長，阻止了細(xì)胞壁酸化和細(xì)胞伸長，進(jìn)而抑制胚芽鞘、胚軸、嫩枝、根等伸長生長；引起氣孔關(guān)閉，原因是ABA促進(jìn)了保衛(wèi)細(xì)胞鉀離子、氯離子等物質(zhì)外流，引起保衛(wèi)細(xì)胞失水引起氣孔關(guān)閉；增加植物的抗逆性，這是ABA重要的生理效應(yīng)。逆境條件引起植物體內(nèi)ABA含量增加。ABA誘導(dǎo)抗性相關(guān)的某些酶的重新合成而增加植物的抗逆性，因此，ABA被稱為脅迫激素或應(yīng)激激素。另外，ABA可促進(jìn)休眠，抑制萌發(fā)。例如許多休眠種子的種皮存在脫落酸，秋季植物葉子中的ABA含量明顯多于其他季節(jié)。生產(chǎn)實(shí)際中已用ABA處理多種植物種子來延長其休眠期。

5．乙烯

乙烯為一種不飽和烴，常溫下為氣體，容易燃燒和氧化，是目前發(fā)現(xiàn)的唯一的氣態(tài)激素。乙烯的生理作用：破除休眠芽，促進(jìn)發(fā)芽及生根； 抑制植株生長及矮化； 引起葉子的偏上生長；促進(jìn)果實(shí)成熟。此外，其還可誘導(dǎo)蘋果幼苗提早進(jìn)入開花期； 使葫蘆科植物性別轉(zhuǎn)化，誘導(dǎo)多生雌花，從而增加前期雌花數(shù)，降低雌花的著花節(jié)位，提高早期產(chǎn)量。

6．蕓薹素

蕓薹素（BR）是一種甾醇類激素，參與調(diào)控植物多方面的生長發(fā)育過程。蕓薹素促進(jìn)細(xì)胞延伸在很大程度上依賴木葡聚糖內(nèi)糖基轉(zhuǎn)移酶基因（XETs）的表達(dá)，木葡聚糖內(nèi)糖基轉(zhuǎn)移酶主要是將新的木葡聚糖添加進(jìn)正在形成的細(xì)胞壁中。蕓薹素通過轉(zhuǎn)錄因子 BES1結(jié)合纖維素合成酶基因（尤其是有關(guān)初級壁合成的基因）的上游元件來調(diào)節(jié)纖維素的合成，調(diào)控細(xì)胞的伸長。在擬南芥下胚軸伸長過程中，蕓薹素所調(diào)節(jié)的某些基因表達(dá)可作用于生長素所調(diào)控的植物生長。蕓薹素不僅可單獨(dú)與生長素或者乙烯相互作用調(diào)節(jié)擬南芥下胚軸的生長，三者之間也可共同發(fā)揮作用。蕓薹素促進(jìn)氣孔的形成，提高植物對于干旱的抵抗能力。

7．水楊酸

水楊酸是植物體內(nèi)產(chǎn)生的一種簡單的酚類物質(zhì)，為鄰羥基苯甲酸。水楊酸能誘導(dǎo)多種植物對病毒、真菌及細(xì)菌病害產(chǎn)生抗性，是植物產(chǎn)生過敏反應(yīng)和系統(tǒng)獲得抗病性必不可少的條件，能在轉(zhuǎn)錄過程中誘導(dǎo)病程相關(guān)蛋白（PR-蛋白）合成，并大部分分泌到細(xì)胞間隙，構(gòu)成了抵御病原侵染的第一道防線。水楊酸還促進(jìn)植物體細(xì)胞胚胎發(fā)育，延遲果實(shí)成熟，尤其是在抗環(huán)境脅迫方面具有明顯作用。

8．茉莉素

茉莉素是廣泛存在于植物體內(nèi)的一類化合物。茉莉酸和茉莉酸甲酯是植物組織中最主要的茉莉素，在被子植物中分布最普遍。茉莉素約有20種，是抗性相關(guān)的植物生長物質(zhì)。

9．獨(dú)腳金內(nèi)酯

獨(dú)腳金內(nèi)酯是一種新型植物激素，主要在植物根部合成，已從不同植物根的分泌物中分離得到13個該類化合物，其中11個化合物的絕對構(gòu)型已經(jīng)被確定。獨(dú)腳金內(nèi)酯來源于類胡蘿卜素生物合成途徑，是NCED酶家族催化類胡蘿卜素的裂解產(chǎn)物。獨(dú)腳金內(nèi)酯的主要生理作用：誘導(dǎo)寄生植物種子萌發(fā)，促進(jìn)叢枝菌根真菌菌絲的分枝，抑制植物分枝。目前認(rèn)為，生長素對側(cè)芽生長的抑制作用是通過促進(jìn)獨(dú)腳金內(nèi)酯生物合成或抑制下部節(jié)間的細(xì)胞分裂素的合成來完成，獨(dú)腳金內(nèi)酯和生長素共同調(diào)控植物側(cè)芽的伸長。有報道指出，擬南芥獨(dú)腳金內(nèi)酯信號轉(zhuǎn)導(dǎo)的關(guān)鍵成員D53-like SMXLs在調(diào)控分枝數(shù)目和葉片發(fā)育中具有重要作用。

二、其他植物生長物質(zhì)

1．多胺

多胺是植物體內(nèi)一類具有生物活性的低分子量脂肪族含氮堿，含有一個或多個氨基。多胺有刺激細(xì)胞分裂、促進(jìn)生長、延緩衰老、提高抗性、調(diào)節(jié)與光敏素相關(guān)的生長和形態(tài)建成、調(diào)節(jié)開花、提高種子活力、促進(jìn)根系吸收等作用。但是，多胺不具有運(yùn)輸性，生理濃度（以mmol/L計(jì)）高于經(jīng)典植物激素的作用濃度。

2．寡糖素

寡糖素大多是一些植物細(xì)胞壁和真菌細(xì)胞壁結(jié)構(gòu)多糖的降解物，如β-寡葡聚糖、木葡聚糖類寡糖和幾丁質(zhì)類寡糖等。植物細(xì)胞中許多游離的寡糖具有廣泛的生物活性，尤其是在調(diào)節(jié)植物對逆境的防御功能方面具有重要意義。寡糖素作為激發(fā)子可誘導(dǎo)乙烯合成、誘導(dǎo)病程相關(guān)蛋白（如幾丁質(zhì)酶、葡聚糖酶等）合成以及誘導(dǎo)逆境信號分子的產(chǎn)生等，可以誘導(dǎo)植物產(chǎn)生抗病反應(yīng)，使植物細(xì)胞壁β-D-葡聚糖酶降解真菌的細(xì)胞壁。

3．系統(tǒng)素

系統(tǒng)素（systemin）是研究引起植物受傷反應(yīng)的信號物質(zhì)時鑒定的第一個多肽信號分子，由18個氨基酸殘基組成，系統(tǒng)素C端附近的殘基為其活性所必需，其間可能涉及17位的蘇氨酸的磷酸化。當(dāng)植株受傷時，誘導(dǎo)了原系統(tǒng)素的加工而釋放出系統(tǒng)素。系統(tǒng)素經(jīng)維管束運(yùn)輸?shù)街仓甑哪繕?biāo)細(xì)胞（如維管束和葉肉細(xì)胞），與其結(jié)合蛋白相互作用，開啟質(zhì)膜離子通道或釋放細(xì)胞器中儲藏的鈣離子，使胞質(zhì)中自由鈣離子濃度增加。鈣離子激活了蛋白激酶（PK）和PLA2的活性，后者作用于膜的磷脂，釋放出亞麻酸。亞麻酸激活了LOX、AOS、OPDA還原酶及β-氧化作用，進(jìn)而產(chǎn)生了JA，有可能在乙烯的參與下，誘導(dǎo)各種信號途徑組分基因的表達(dá)，以放大第二信使或者在葉肉細(xì)胞中誘導(dǎo)了防衛(wèi)基因的表達(dá)。