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Ⅱ 彈尾目COLLEMBOLA

希臘文:“膠”+“釘”。指本目特有之黏管(collophore)或腹突管而言。

Springschw?nze(德);

Collemboles(法);

Springtails(英);

Ногохвосты,Вилохвосты(俄)。

跳蟲 

[特征]

口器咀嚼式,陷入頭部,觸角通常4節,缺復眼,腹部6節,普通有附器3對:生于第1腹節者,為一黏著性的腹管或稱黏管(collophore);生于第3腹節者為一小型握彈器(tenaculum);第4節為一叉狀彈器(furcula)(圖2-1)。稀有氣管系統,缺馬氏管,無變態。

圖2-1 鱗Tomocerus vulgaris腹部的附肢

A—蟲體側面觀(示彈器折于腹面的情況);B—黏管;C—握彈器;D—彈器(據Snodgrass)

[概說]

跳蟲類為小型昆蟲,體長稀有超過5mm者,已知數千余種,分布極廣,凡土壤內、積水面、腐敗植物間、草際、樹皮下等富有腐敗物質之處,均喜生存,更有生存于白蟻巢及蟻巢中者。海懶Anurida maritima Lab.則生存于海岸,每當潮汐,常一度浸入海水中。除極少種類喜居于極干燥場所外,一般以能保持有相當濕度為生存的必要條件。在地球上的分布情況,例如異蟲屬Isotoma生存達于兩極,個別種類為世界性分布,如圓鉤圓Bouletiella hortensis Fitch及Achorutes armatus Nicolet等。

跳蟲類色澤不一,而以暗藍黑色為普通,亦有帶綠黃等色和不正形狀的暗斑,或帶形色彩,或全部白色,或鮮紅色,不少種類有金屬光澤。有的種類體色因外部溫濕度變化而異。跳蟲的食性屬于食汁性或食植性,故不少均有害于農林業,例如圓Smyntherus加害作物幼苗,或有害麥類發芽,間亦有穿孔于葉片間而引起病菌繁殖者。跳蟲分布很廣,從赤道到兩極附近,從平原到6400m高山,到處都可生存。溫帶地區發生多,主要都生活在土壤,特別是有機質多的地方。在針葉、闊葉林地的自然土壤中一般密度為104~105個/m2,而在農田中也可達102~104個/m2

[外部形態]

如表2-1所示。大多數種類體被微毛,亦有被鱗片者,如TomocerusLepidocyrtus等屬觸角長短不一,先端數節,往往有二次分環性狀,一般成4節,多時可達6節(如Orchesella屬)。短角蟲科觸角短于頭部,長角蟲科則較體軀全部為長,在末端兩節上常生各種形態的感覺器。

表2-1 彈尾目性狀摘要

在觸角之后,頭之兩側,常有各種數目的單眼,其數每側常少于8個,也有全無者,如OnychiurusLipura)及Cyphoderus等。有的種類在觸角之后和眼的前方有一特殊構造(圖2-2),稱角后器(post-antennal organ),或稱眼前器(prostemmatic or anteocular organ)。此項構造,因屬的不同而異,如Isotoma為簡單環形、Anurida為環形花瓣狀,Onychiurus則較復雜。此項器官,與神經相連,為感覺器的一種。又因所蓋角皮較薄,可能有接受外來刺激而有嗅感作用,擬蟲類無單眼而有角后器(Lubbock)。

圖2-2 蟲類頭部各種感覺器

A—Xenylla左觸角末端,示末端乳頭(ep)、嗅毛(rh)及第3觸角器(a3);B—Onychiurus左觸角基部后方示角后器(po),擬單眼(ps);C—Tetracanthella右觸角基部,示角后器(po)及眼(o);D—Pseudachorutes角后器;E—Onychiurus第三觸角器(據Handlirsch)

口器:陷入頭部頗深,為便于突出時自由活動起見,常有所延長(圖2-3)。上顎粗長,尖端有齒,下顎尖端成球狀,此球狀部由內葉變化而成,有數種負顎須節,發達成指狀,先端部有痕跡狀的下顎須和外葉。下顎基節與莖節有種種變形,間顎發達呈葉片狀,覆蓋于舌上,普通不分歧,但在Isotoma palustris Müller則分為2片。舌有長柄一對,其極端與下顎基節相連接。下唇退化,雖有成對的構造,但不能分明中唇舌和側唇舌。至于下唇須雖一度存在于胚胎的初期,但以后則自行消失。

圖2-3 長角長Orchesella口器背面觀

c—基節(cardo);g—外葉(galea);h—舌(hypopharynx)及其柄(h');l—內葉(lacinia);lg—韌帶;lm—下唇(labium);m—右上顎(mandible);p—下顎須(maxillary palp);pf—負顎須節(palpifer);s—莖節(stipes);sl—舌上葉(superlingua)(據Folsom)

Neanura屬及其近緣之口器特別變化適于吸食及刺螫,上下唇相合成錐狀管,以便容納其余的針狀口器部分。

胸部:3節,一般相似,但長角蟲科前胸大為退化,尤以背板更不發達。愈腹亞目之胸部與腹部密切相合,環節現象也幾乎不能看到,足部缺跗節,在脛節末端普遍生上下位的爪一對,但下位爪有時退化或消失。

腹部:6節或6節以下,如節腹亞目往往以第4~5或4~6各環節相愈合;而合腹亞目以最初4腹節相愈合。

蟲類第1腹節腹面有1個兩瓣狀構造,稱為腹管突(圖2-4),是由胚胎時第1腹節附器接合而成,一般有一共同的基部,由此生突泡一對,突泡淺囊狀,亦有延長呈管狀者。腹管突中腔藏體液,直接與體內相貫通,突泡常依壓力而翻出,更依縮肌而收縮。關于腹管突的作用,意見不一,最為一般所接受者是黏著作用,故蟲能倒行于光滑面或絕壁上。突泡表面常與一腹溝相連,而此腹溝則與頭部下的腺體相溝通,由此導入黏液,有濕潤突泡的作用。但Haase(1888)說,蟲無腹管突亦能爬行于玻璃面上,他主張突泡具有呼吸機能。

圖2-4 海懶Anurida maritima Lab.

A—背面;B—腹面;C—頭部腹溝橫斷圖;D—前胸腹溝橫斷圖;E—后胸腹溝橫斷圖;F—眼及角后器a—肛門;g—生殖孔;v—腹管突;vg—腹溝(據Imms)

多數蟲,在第3腹節下面有一小型附器,謂之握彈器,由一基片(corpus)及一對分枝(rami)組成,有保持不用時彈器屈藏于腹下的功用(圖2-5)。

圖2-5 圓Papirius的彈器

ma—彈器基(manubrium);d—齒節(dentes);mu—端節(mucro)(據Lubbock)

彈器著生于第4腹節,當跳躍時,常依肌肉之伸張而突向下后方彈擊物面,跳入空中,彈器之共同基片稱彈器基,由此生分枝一對,稱為齒節。每一齒節生有各種形態之端節,彈器發育程度因種類而異,例如Entomobrya在休息時彈器則超過于腹管突之前方,而Achorutes則甚短,NeanuraAnurida則缺彈器。

蟲雌雄形態相似,均缺外生殖器。生殖孔位于第5腹板的后緣,肛門位于第6腹板上。

[內部解剖]

消化系統:簡單正直形,由口至肛門間無屈曲部分,大部為中腸。在Neelus的中腸,更分為不同大小的4室,除唾腺外,無其他附物(圖2-6)。

圖2-6 蟲Achorutes縱切面觀

a—肛門;b—腦;f—彈器;g—生殖孔;gd—生殖巢;h—握彈器;i—中腸;n—神經;v—背血管;vt—腹管(據Willem)

神經系統:神經中樞多變化,由1腦和4個腹神經節所組成,所謂4個腹神經節,計包括食道下神經節1個和胸部神經節3個。此等神經節相互間連以二重縱行神經連索。在腹部缺特別之神經節,因所有腹部神經節均與后胸神經節相愈合。

循環系統:心臟普通分6室,各室有心門及翼肌各1對,心臟前端伸入背血管中。Anurida的背血管沿前腸開口于腦神經節的下方(圖2-6)。

排泄系統:缺馬氏管。排泄作用主要由脂肪體代行,還有胃的上皮細胞層亦有排泄機能。

呼吸系統:一般以皮膚呼吸,但SminthurusSminthuridesActaletes則有氣管(圖2-7),其中尤以Sminthurus為最發達,該屬在頭部與前胸間有氣門一對,由此分布氣管入于頭胸腹三部,但左右兩氣管系間并無任何連接。

圖2-7 Sminthurus的氣管系統

h—頭部;s—氣門(據Willem)

生殖系統:極為簡單,生殖巢一對,呈大囊狀,其管部頗短,有時左右管合成陰道或射精管,卵巢含有一群卵原細胞,以便發育成卵,但排列不成管狀(卵巢管),雌雄生殖器均無其他附腺。

[生物學]

蟲卵光滑呈球狀,普通乳黃色,集少數產于一處,新孵化的幼蟲白色,唯單眼周圍呈暗色,脫皮數次以至成熟。但幼期與老齡在形態上無甚差異,僅略增其大小與色澤而已。觸角及彈器的環節數,亦屬于逐漸增加的。

[分類]

蟲已知約6000種。Salmon(1964)的《世界蟲索引》一書中為396屬3426種。我國已報道了66屬193種(趙立軍等,1999)。蟲分類系統有多種。分類方式尚未一致,B?rner(1901)將其初分為二亞目:節腹亞目(Arthropleona)和愈腹亞目(Symphypleona)。至1925年Handlirsch增設一小亞目,即磯生亞目(Actaletoidea)。1930年,Handlirsch又倡導不設亞目的簡單分類方式,為方便參考,記三亞目的檢索如下:

分亞目檢索表

1 體節顯明,僅末端2、3節局部愈合,體形較伸直,頭水平位,稀有稍彎曲者,觸角位于先端半部,氣管小型,缺氣管系統,體蓋鱗片,彈器縮小………………………………………………………………………………………………………節腹亞目Arthropleona

2 體結合成塊,僅末端2節略分離,頭垂直位,觸角位于中央,頭氣管有氣門,缺鱗片,彈器大型………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………磯生亞目Actaletoidea

3 體略呈球形,末端2節愈合,末端截斷形,頭垂直位,觸角位于中央或稍上方,稀有位于中央前方者,一般有頭氣管,鱗片小型,彈器大型………………………………………………………………………………………………………愈(合)腹亞目Symphypleona

Ⅱ-1 節腹亞目Arthropleona

希臘文:“節”+πλειν“游”或“充滿”,因腹節顯明,如甲殼綱之腹部,故名。

節腹亞目分科分族檢索表

1(2)前胸退化,裸體,膜質,有時蓋以中胸背板,體皮平滑,或稀有微粒,生鱗或毛,一般第5腹節有彈器,很少例外,觸角長形,4~6節…………………………………………………………………………………………長(角)科Entomobryidae=Mydoniidae

2(1)前胸發達,有背板及刺,體壁有顆粒,無鱗片,彈器生于第4腹節,有時消失,觸角短形,4節………………蟲科Poduridae

3(4)有擬單眼,缺眼,第3觸角節的外方有感覺小棒及小球……………………………………………………(蟲)族Onychiurini

4(3)無擬單眼,眼有時消失,第3觸角節僅有感覺小棒

5(6)頭下口式,眼位于近頭之后緣,彈器之齒節彎曲,超過于腹管突前方,彈器基有一中央支片,有齒節…………蟲族Podurini

6(5)頭稍呈下口式,眼位于頭中部之前方或行消失。齒節不彎曲,極少超過腹管突,稍退化或完全消失,如有彈器基時,缺中央支片……………………………………………………………………………………………………………………………蟲族Achorutini

7(8)腹部3節,在背線部頗明顯,體較跳蟲科為短,有堅硬轉節器,后足轉節上面有毛,爪下角一般分裂,有彈器,鱗片有時消失…………………………………………………………………………………………………………長(角)(蟲)族Entomobryini

8(7)腹部3節,在背線部頗明顯,體較跳蟲科為長,或相等,缺轉節器,爪之下角簡單

9(10)第3腹節背板長于第4節,有彈器,體蓋以有縱紋之鱗片………………………………………………………族Tomocerini

10(9)第3、第4腹節背板等長,或第4節較長

11(12)有鱗片及彈器……………………………………………………………………擬鱗(地蟲)族Oncopodurini+Heteromurieini

12(11)無鱗片,一般缺彈器……………………………………………………………………………………等節(異蟲)族Isotomini

1.蟲科Poduridae

希臘文:“足”+“尾”,指有跳器而言。

Springtails,Snowfleas(英)。

普通所稱蟲,大部分均屬此類,分布極廣,冷地較熱地為多,常成群繁殖。幼小時一般白色或無色,營隱居生活。達成蟲時,集居于地面、水面或雪地上。若干種類,且能為害種子發芽,并侵害幼苗。

本科已知35屬315種,分布于古北界者210種、新北界65種、新熱帶界30種、非洲界10種、東洋界15種、澳大利亞界20種,分下列三族(亦有升為科者):

(一)蟲族Podurini 重要屬:Podura,我國產有水(蟲)P.aquatica L.,青黑色,常集居于靜水面,廣布于歐亞北部及北美。

(二)亞蟲族Achorutini 重要屬:AchorutesAnuridaFrieseaHypogastruraOdontellaPseudachorutesXenylla等。我國已知種類舉例:紫Hypogastrura commnunis Folsom,體圓筒形,赤紫而帶藍色,雨后群集積水表面,福建、臺灣、山西、陜西均常見。

(三)棘蟲族Onychiurini 重要屬:OnychiurusTullbergia等。我國產者有白色棘Onychiurus fimetarius L.,加害各種蔬菜。同屬有害小麥萌芽而成災者,如日本產東洋棘O.yaguii Miyoshi,同樣現象在我國亦有之,但尚未詳細檢定。

2.長角科(長跳科)Entomobryidae

希臘文:“昆蟲”+“苔”,指若干種類有棲于濕地習性而言。

一般體形圓柱狀,表皮光滑,被以鱗毛。彈器出自第四腹節,有時甚長。觸角一般為4節,但Orchesella屬有6節。

據Handlirsch(1925)報告:已知50屬560種,分布于古北界226種、新北界96種、新熱帶界54種、非洲界29種、東洋界72種、澳大利亞界45種,分下列4族:

(1)長蟲族Entomobryini即長角蟲族。重要屬:CyphoderusEntomobryaLepidocyrtusHeteromurusOrchesellaParonellaSinellaSira等。我國產舉例如下:白裸長角Sinella straminea Folsom,即白色長角蟲。體長1.7mm,白色,體有纖毛,彈器叉狀,頗長。常見于石下或蟻巢中,甚活潑,北京頗多發現。同屬廣東百合裸長角S.hofli Schoffer為害百合及菌類,產自廣東。

(2)鱗蟲(筒蟲)族Tomocerini 重要屬:LepidophorellaTomocerus等。我國已知種類舉例:小鱗(小筒蟲)Tomocerus minutus Tullberg,分布于陜西、山西、云南等省。

(3)地蟲族Oncopodurini 重要屬:Oncopodura,俄羅斯黑海沿岸發生,為地棲性種類。

(4)異蟲族Isotomini 重要屬:AnurophorusFolsomiaIsotomaIsotomurusProisotoma等。

Ⅱ-2 磯生亞目(Actaletoidea)

希臘文:“海岸”。

棲于法國海岸。僅知Actaletes一屬,法國產,體無鱗片,有大型彈器。

Ⅱ-3 愈(合)腹亞目(Symphypleona)

希臘文:“合生”+“腹”。

愈(合)腹亞目分科檢索表

1(2)基節長于轉節,觸角粗大,較頭為短,末節短形,不分隔,胸長于腹…………………………………………短角圓科Neelidae

2(1)基節不長于轉節,觸角常態,長于頭部,末節長形,有環分,胸不長于腹……………………………………科Sminthuridae

3.短角科Neelidae

希臘文:“生客”。

體圓而小,多毛,觸角甚短,生于唇基中央,有眼,稀有消失者。彈器約長于觸角2倍。生活于腐爛樹皮下,或腐殖質間。重要屬:Neelus、Megalothorax,分布于全北界(=古北界+新北界),世界已知者17種,我國報道2種。為極小一科。

4.圓科Sminthuridae

希臘文:“小鼠”+“尾”,指彈器性狀而言。

一般呈球狀,頭位垂直,觸角位于后頭。一般有眼,足長,基節與轉節等長,或前者較長。彈器生于第5腹節。

跳躍敏捷,常成大群棲于濕地或水面,或寄生于植物體。據Handlirsch(1925)報告,已知13屬200種,作如下之分布:古北區109種,新北區47種,新熱帶區18種,非洲區7種,東洋區6種,澳洲區6種。20世紀末,世界已知47屬500余種,我國已報道13屬31種。重要屬:BourletiellaCorynephoriaDicyrtomaSminthuridesSminthurinusSminthurusPtenothrix等。我國已知有綠圓(蟲)Sminthurus viridis Lubbook,體色鮮綠,常盛發于綠肥作物及豆科植物。圓鉤圓(黃星圓Bourletiella pruinosus Tulluberg,體暗紫色,散生橙黃小點。常寄生于植物幼苗、嫩芽及幼根,尤害瓜類,分布:我國東北地區。

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