Ⅰ　原尾目PROTURA

希臘文：“第一、原始”“尾”，據Imms意見，此名來源，由于第12環節呈尾狀。

原尾蟲　蚖［讀元］

［特征］

小型昆蟲，口器陷入頭部，屬內顎式，觸角及眼均缺。前足較長大，腹部12節，最初3腹節各有一對小型附肢。氣管系統有存有缺，馬氏管呈乳頭狀，增節變態，生長中增加腹節數，為不見于其他昆蟲類的特殊現象。

［概說］

本目為尖形白色或黃白色小蟲，最大的也不過2mm。分布頗廣，性喜濕潤地，常生存于泥炭地和草根地，他如石下及樹皮里，亦易發現。首次發現原尾蟲是意大利的Dodero在熱那亞（Genova），后把標本贈送給Silvestri并由意大利昆蟲學家Silvestri（1907）鑒定且報道了第一種原尾蟲，據此創建了昆蟲綱的一個新科——蚖科Acerentomidae、一個新目——原尾目Protura。

Berlese（1909）在他的專著《Monografia dei Myrientomata》中記述2科3屬10余種，還對原尾蟲的形態、解剖、組織學和生物學等方面作了系統的介紹（圖1-1）。

Tuxen（1949）首先發現原尾蟲胚后發育的6個時期，并逐一審訂已記述的208種原尾蟲的模式標本，然后寫成《原尾蟲》專著。

在亞洲首先記述原尾蟲的是日本的吉井良三（R.Yossi）和今立源太良（G.Imadate），后者不但在日本和東南亞地區做了大量工作，而且對不同類群的毛序演變等做出了重要的貢獻，1974年完成了《日本原尾目志》，共記述4科12屬42種。

我國楊集昆（1956）在北京和陜西華山首次發現了原尾蟲。

尹文英（1963）首次記述我國天目山兩種原尾蟲。此后，她和同事們報道了164種（截止1995年），其中142新種，17新屬，并建立了一個新科。

尹文英在我國發現了形態獨特、具有氣管系統的紅華蚖Sinentomon erythranum Yin（1965），并建立了華蚖科Sinentomidae以后，引起了各國學者的爭論（Imadate，1966；Nosek，1973；Tuxen，1977）。為了找出新的證據闡明華蚖的分類地位，尹文英等與意大利的R.Dallai合作，進行原尾蟲比較精子學和內部各器官的亞顯微結構研究，其結果不但證實了華蚖等的系統分類地位，同時也闡明了原尾蟲的系統淵源，并對過去原尾蟲的分類系統做了重要的修訂工作（尹文英，1983；尹文英、薛魯征，1992；尹文英，1999）。

［外部形態］

頭部為卵形或梨形，前端略狹細。無觸角，缺復眼和單眼。背面近兩側有1對假眼，前端和腹面生有口器，包括上唇、上顎、下顎、下顎須、下唇和下唇須等幾個部分，如圖1-2所示。

假眼（pseudoculus）：位于頭部背面的兩側，過去被認為是眼（Silvestri，1907）、原始的觸角（Berlese，1909；Tuxen，1959）或觸角的遺跡（Handlisch，1926）等。后來的研究證明，假眼是原尾蟲特有的感覺器官（Yin等，1986）。

口器：為內顎式。上唇固定不動，下唇是一對長三角形的薄片，其上各生1～2節的下唇須。上顎和下顎分別位于頭腔內的上顎袋和下顎袋內。多數種類的口器為咀嚼型，亦即上唇平直、上顎較短而寬；另有少數種類屬刺吸型口器，上唇向前延伸成喙（rostrum），上顎也為細長的針狀。下顎分為內、外兩葉并生有3～4節的下顎須。

胸部共有3節，前胸節背板短小，僅及中、后胸背板的1/3～1/2；華蚖科和古蚖科的種類，在中、后胸背板近兩側各生氣孔1對；胸部3節的腹板大小相仿，每節生胸足1對；側板均不發達，由少數骨片組成。3對胸足各由6節組成，有跗前節（pretarsus）、爪墊（empodium）、距毛（spur hair）和爪（claw）。前胸足特別長大，向頭前伸出，在跗節上生有一系列形狀不一的感覺器，其著生位置、形狀、大小等是重要的鑒定種、屬的特征。此外，跗爪比（TR）、墊爪比（EU）和基端比（BS）也都是種類鑒別的依據（Tuxen，1964）。

成蟲的腹部由12節組成，最后一節稱為尾節（telson），無尾須。生殖孔位于第11節腹面后緣中央。每一腹節由背板和腹板組成，前部各節的側板尚未與背板分離，常稱為背側板（laterotergite），而8～11節已具有明顯的側板。在腹部前3節的腹面，各生1對腹足，2節或1節；腹足的節數和上生的剛毛數目是分科、屬的一個重要依據。腹部第8節的前緣，在蚖目的種類中生有一條橫向的腰帶（striate band），又稱縱紋帶，其上具有柵紋或楔紋、點紋、鉤紋或退化。在第8腹節背板后部兩側有1對腹腺開口于此，其上各覆有一片形狀不一的“蓋（lid）”，后緣常生有數目不等的尖齒，稱為櫛梳（comb）。此外，在腹節上有時還生有成排的小棘或稀疏的大齒或圓形小旋輪（rotary wheel）。

毛序：原尾蟲毛序（chaetotaxy）的變化是鑒定種類的一個重要依據，而且前人將胸、腹部毛序按數碼公式來表示（Tuxen，1964；Imadate，1966）（見圖1-3和圖1-4）。

原尾蟲的雌、雄外生殖器均由6節組成，分基、端兩部分：雄性的基部為基內骨（basal apodeme）、基圍陽器（basiperiphallus）和端圍陽器（acroperiphallus），端部依次為莖節（stipes）、基片（basistylus）和端陽刺（acrostylus）。射精管開口于端陽刺中部。雌性外生殖器自基部依次為基內骨、圍陰器（perigynium）、端圍陰器（acroperigynium）、基片、頭片和腹片（caput processus和processus sternalis）、端陰刺（filum processus），最后兩節常愈合為一體，陰道開口于兩基片之間。

［內部解剖］

消化系統：消化道是一條直管。中腸的后端為幽門部（pyloric regions），由強大的幽門括約肌環控制腸腔的開合（Dallai，1976）。后腸的前部主要由3個大縱褶，或由相間的3個次生小縱褶形成；后腸的后段僅為一薄層，結構簡單（Yin等，1986，1989）。

馬氏管為6個枇杷狀的乳突，放射狀圍繞在幽門室的外圍，是原尾蟲的主要排泄器官，它們的細微結構在三個不同科中有明顯的區別（尹文英，1995）。

神經系統：中樞神經系統分為腦、食道下神經節和腹神經索。原尾蟲感覺器官分為兩類：假眼是一對獨特的感覺器官；還有主要在前胸足跗節上有多種不同形狀的感覺器。

呼吸系統：氣管系統僅存在于華蚖科和古蚖科的種類。在中、后胸背板兩側各生一對氣孔，與體外相貫通。

循環系統：非常簡單，僅在背部有1條背血管，自腹部第7節向前直達前胸節的直管，在每1腹節的背縱肌之間的三角區內，沿背血管都有一個能收縮的心室，共計7個心室，每個心室具有1個心孔。

生殖系統：雄性器官：精巢1對，呈梭形或袋形，后端聯結輸精管、射精管，到端陽刺中部內側的射精孔。缺副腺和貯精囊（圖1-5）。

雌性器官：卵巢1對，屬無滋卵巢管，輸卵管短而較寬，至蟲體后部兩管合并為一寬管，后接狹窄的陰道進入雌性外生殖器，在兩基片之間的陰道口開口向外。

［生物學］

原尾蟲終生在土壤中度過，主要以寄生在植物根須上的菌根真菌（mycorrhizal fungi）為食，同時也是捕食性昆蟲獵取的對象。在生態系統物質循環中起著積極作用。

原尾蟲的棲息環境非常廣泛，適應性也較強，是遍布世界六大地理區的類群。我國是原尾蟲種類豐富的地區，它們通常棲居在濕潤而富含腐殖質的土壤中，一般在各地林區土壤中都能發現原尾蟲的存在。至于原尾蟲在土壤中的分布，大多數在0～15cm土層中，30cm以下就很少發現了。

原尾蟲屬增節變態（anamorphosis）。這種現象不見于其他昆蟲。原尾蟲胚后發育主要分6個時期（圖1-6）：

①前幼蟲期（prelarva）：卵中剛孵出的幼蟲，全身呈乳白色；腹部9節，口器和附肢均未發育完全，無氣孔。

②第Ⅰ幼蟲期：即前幼蟲蛻皮一次后，口器和附肢已具雛形，但毛序尚少，華蚖和古蚖科的種類氣孔出現，腹部仍為9節。

③第Ⅱ幼蟲期：毛序較前增多，腹部增加1節，共為10節。

④童蟲（maturus junior）期：腹部增加2節，成為12節，形態與成蟲期相似而稍小，外生殖器尚未出現。

⑤前成蟲期（preimago）：檗蚖和蚖科等在童蟲之后，還可見外生殖器未發育完全的時期，其他特征與成蟲相同。

⑥成蟲（imago）：腹部12節，外生殖器發育完全。

這里特別指出，原尾蟲的幼蟲期中，腹部從無11節的時期。

［分類］

Silvestri（1907）收到Dodero贈送的標本，首次鑒定并記載了世界第一種原尾蟲。Denis（1949）記載了世界已知70種，分為8屬，Ewing（1940）將原尾蟲分為主要3個科：古朊科（Eosentomidae）、蚖科（Acerentomidae）和始蚖科（Protentomidae）。Tuxen（1964）畢生致力于原尾蟲分類研究，出版《原尾蟲》專著，包括2亞目、3科、16屬、148有效種。

尹文英于1963年開始記述中國的原尾蟲。此后她和她的同事到全國各地采集研究，先后報道了164種（截止1995年），其中142新種、17新屬并建立了一個新科——華蚖科（Sinentomidae），對過去原尾蟲的分類系統做出了重大的修訂，原尾綱下分3目10科16亞科69屬。我國已有9科（圖1-7）（尹文英，1983，1992，1999）。

原尾綱分目分科檢索表

（尹文英）

1中、后胸節背板生有中剛毛（M）1對

中、后胸節背板缺中剛毛…………………………………………………………華蚖目Sinentomata

2中、后胸節背板無氣孔，腹足上剛毛不超過4根…………………………………………………………蚖目Acerentomata

中、后胸節背板兩側各生1對氣孔或退化；3對腹足均為2節，各生5根剛毛　　古蚖目Eosentomata

3假眼梨形，具“S”形中裂；顎腺管中部為香腸狀膨大的萼………………………………………………………夕蚖科Hesperentomidae

假眼圓形無中裂；顎腺管中部生有球形或心形的萼

4假眼多數具后桿，顎腺管中部具光滑的球形萼………………………………………………………………………始蚖科Protentomidae

假眼無后桿，顎腺管中部具心形萼

5萼光滑無花飾，顎腺管基（盲端）部細長簡單、或有2～3個膨大處、或有分支…………………………………檗蚖科Berberentulidae

萼部生有花飾或其他附屬物

6萼部光滑，背面生單一盔狀附屬物………………………………………………………………………………………蚖科Acerentomidae

萼部膨大并具多瘤的花飾和單一盔狀附屬物……………………………………………………………………日本蚖科Nipponentomidae

7蟲體色淡而半透明，后胸背板生1對前剛毛（A2），中、后胸背板無氣孔，3對腹足均為2節…………………富蚖科Fujientomidae

蟲體棕紅堅硬，后胸背板生2對前剛毛（A2.4），中、后胸背板各生1對氣孔，但缺氣管龕；第1對腹足2節，2～3對腹足1節………………………………………………………………………………………………………………………………華蚖科Sinentomidae

8中、后胸背板各生1對氣孔并具氣管龕………………………………………………………………………………古蚖科Eosentomidae

中、后胸背板的氣孔退化，或稍留痕跡………………………………………………………………………………旭蚖科Antelientomidae

1.夕蚖科Hesperentomidae

假眼梨形具“S”形中裂；前胸足跗節上的感覺器為短棒狀；顎腺管細長，中部的萼常稍膨大如香腸，遠端生有小花椰菜狀的花飾。腹部2～3節的腹板前排剛毛均為2對。本科已知3屬21種。分布：全北界和東洋界。

我國已知2屬10種。如：華山夕蚖Hesperentomon huashanensis Yin，1982（圖1-8）：全長1.3～1.5mm，頭部前端具短喙。前胸足跗節長90～93μm，爪長27～29μm，跗爪比=3.1～3.3。前跗節上的感覺器均較短而呈尖錐狀。胸、腹部的毛序見表1-1。尹文英（2016）強調指出：每一種毛序都不同。沒有“科”的統一模式。

①A1.2.4.5；②P1.2.3.4.4'.5；③P1.1'.2.3.3'.4.4'.5。（可參閱圖1-4）。

3對腹足均為2節，各生4剛毛。腹部第8節的櫛梳長方形，后緣生尖齒約10枚。雌性外生殖器的端陰刺為尖錐狀。

分布：我國華北、華中和西南區。

2.始蚖科Protentomidae

第1～2對腹足2節，第3對腹足1節；顎腺管上具光滑的球形萼。假眼圓形有后桿或無后桿。前跗感覺毛呈短棒狀。除新熱帶界外，其余5大地理界均有分布。我國已報道4屬10種，如短跗新康蚖Neocondeellum brachytarsum（Yin，1977）（圖1-9）。

分布：我國華中、西南、華北和東北區。

3.檗蚖科Berberentulidae

第1對腹足2節，第2～3對腹足1節，各生2～1根剛毛；后胸背板有中剛毛（M）和2對前剛毛（A2.4）；顎腺管中部的萼呈心形，簡單無花飾；下唇須退化，具1感器和1～3根剛毛；第Ⅷ腹節前緣的腰帶柵紋清楚或不同程度退化變形。已知21屬142種，廣泛分布于世界各地，我國已報道9屬46種。如海南肯蚖Kenyentulus hainanensis Yin，1987（圖1-10），分布：海南島。

4.蚖科Acerentomidae

后胸背板具2對（A2.4）至4對（A.1.2.3.4）前剛毛，和1對中剛毛（M）；顎腺管細長平直，具心形萼和單一的盔狀附屬物；下唇須由1感器和成簇的剛毛組成，第Ⅷ腹節的腰帶常有清晰的柵紋，分布于歐洲、亞洲、非洲、美洲和大洋洲。本科在我國現已記載6屬7種，除線毛蚖分布在我國中部外，大都分布在我國東北和西北地區。如華山蚖Huashanentulus huashanensis Yin，1980（圖1-11）。

5.日本蚖科Nipponentomidae

后胸背板具2對（A2，4）至4對（A1，2，3，4）前剛毛和1對中剛毛（M）；上唇常突出成喙，顎腺管細長，萼部膨大，既有單一盔狀附屬物，也有多瘤的花飾；第8腹節腹板的剛毛式為4/2。主要分布在古北界內。我國已記載5屬8種，分布在西北和東北地區。如中國麗蚖Callientomon chinensis Yin，1980（圖1-12）。

6.富蚖科Fujientomidae

中、后胸背板均缺中剛毛（M），僅有1對（A2）前剛毛；3對腹足均為2節；假眼大而不突出，第Ⅷ腹節腹板剛毛式4/4。本科迄今只有1屬2種，即富蚖屬Fujientomon Imadate，1964，屬于古北界與東洋界成分。我國現已記載1種——雙腰富蚖F.dicestum，分布于長江下游地區和云南等地。

7.華蚖科Sinentomidae

華蚖科是尹文英1965年所建的新科。

中、后胸背板均缺中剛毛（M），有前剛毛2對（A2.4）和兩側各生氣孔1對，氣孔內缺氣管龕。假眼特大而不突出，上有10數根線紋，第2～3對腹足1節，各生2剛毛；第8腹節腹板剛毛式2/7，成蟲身體堅硬呈紅棕色。本科僅1屬3種，即華蚖屬Sinentomon Yin，1965，分布于古北和東洋界內。

新種：紅華蚖Sinentomon erythranum Yin，1965（圖1-13）。正模標本采自上海市西南郊的東佘山。山上遍植毛竹，雜草叢生，土壤為褐色或黃褐色，腐殖質較多。調查發現分布廣泛：北自北緯31°，南到北緯21°，跨越了溫帶、亞熱帶兩個地區，是常年出現的種類，在5～15cm的土層中數量最多。在系統進化上是較為特化的類群。

8.古蚖科Eosentomidae

中、后胸背板具前剛毛2對（A2，4）和中剛毛1對（M），通常各生氣孔1對，孔內常生2根氣管龕。3對腹足均為2節，各生剛毛5根；假眼圓形或橢圓形，無線紋或有3～5條線紋和小泡。第8腹節腹板剛毛式通常為2/7或0/7或2/9。本科是原尾蟲中最大的一科，已記錄10屬260余種，屬全球分布型。我國已記錄6屬78種。如梅花擬異蚖Pseudanisentomon meihwa Yin，1965（圖1-14）。分布：我國華中區和華北區南部。

9.旭蚖科Antelientomidae

中胸和后胸背板的氣孔退化不見，或在氣孔處留有點狀痕變，其他特征與古蚖相近。其是我國特有的稀有類群。已知1屬（旭蚖屬）3種，分布：江蘇、江西、上海、廣西和西藏地區。

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