3.5　紅茂草根際土壤水分與根系分布

紅茂草在我國西北地區有不同程度的分布，適應性廣，具有旱生生植物的生態特性，在干旱地區生態保護和環境治理建設中得到具有所應重要的作用，對山體綠化和生態環境改善起到了一定的作用。

紅茂草長期生存于逆境，與干旱生態環境相協調，形成了一系列特殊的適應方式，特別是根系與干旱土壤環境中的進化適應更為突出。采用全部挖掘法研究紅茂草根系，工程量比較大、過程較為復雜。因此，對于地下水資源匱乏、降水作為唯一水分補給的西北地區黃土丘陵地帶紅茂草的根際土壤水分和根系分布進行研究，旨在為干旱地區紅茂草的利用提供理論依據及相關參數。

3.5.1　材料與方法

（1）實驗地概況

實驗地選擇為西北藥用植物種植天然實驗基地。該地區年平均降水量263mm，降水量相對變率為21.9%，70%的降水分布在6～9月，年蒸發量1807mm，極為干旱。月平均氣溫7.0℃左右，≥0℃的年積溫為3314.5℃。年平均日照時數2768.1h。該地區土壤為黃土母質發育而成的灰鈣土，在中國土壤分類系統中為簡育雛型干旱土，土壤有機質含量1.0%～1.1%，土層內碳酸鹽含量豐富，呈堿性反應，pH值為8.3左右。機械組成中粉砂粒占60%左右，物理性黏粒占24%～35%，土壤容重0.12g/cm3。

研究區2011年4～9月的降水量為191.6mm（圖3-8），較10年來降水量偏低，2003年最高，為277.9mm；2005年最少，為169.7mm；生長季內30次降水中，<5mm的降水16次，占總降水次數的53.3%，<5mm的降水量37.3mm，占總降水量的19.5%。

（2）方法

①根系特性

2011年7月，在典型樣地內隨機選擇生長均一的紅茂草3株（株叢），采用分層分段挖掘法對其根系分布格局進行調查。具體如下：水平方向以主根為圓心，每10cm為一段，取到無根為止，共取5段。垂直方向自地表向下，每10cm為一層，取到無根為止，共取5層。分層分段取土后，用2mm土壤篩將樣方土樣過篩，篩出各層各段的全部活根。實驗室內對取回的根樣進行表面沖洗處理，待根系恢復原狀后，依據根樣直徑大小將各段各層根樣分為5個級別，再對分類放置的根樣隨機選取10段，用游標卡尺逐一測定其直徑，作為該層該段根系的平均直徑（根徑）。依平均直徑將根系分為Ⅰ級（≥5mm）、Ⅱ級（2～5mm）、Ⅲ級（1～2mm）、Ⅳ級（0.5～1mm）、Ⅴ級（<0.5mm）。然后用溢水法測出各層各段根系的體積。放入干燥箱，在105℃下烘干至恒重后稱取干重。

根系長度按式（1）計算：

L=4Vi/π（1）

式中，L為每一層段土體中第i級根系長度（cm）；Vi為該層土體中第i級根體積（cm3）；di為該層段中土體中第i級根系的平均直徑（cm）。

根系表面積按式（2）計算：

S=4Vi/di（2）

式中，S為每一層段土體中第i級根系的表面積（cm2）。

有效根長密度和有效根重密度分別按式（3）和式（4）計算：

RDL=Lr/VS（3）

RDW=Wd/VS（4）

式中，RDL為根長密度（cm/cm3）；RDW為根重密度（g/cm3）；Lr為根系長度；Wd為根系恒重；VS為該層段土壤體積。

對于紅茂草，直徑<0.5mm的根系為吸收根，主要功能是從土壤中吸收水分和溶解在水分中的營養物質，直徑>0.5mm的根系主要作用是對水分和養分的輸導，故稱輸導根。本實驗根長密度和根重密度計算中使用的根長和根重均為吸收根，所以RDL和RDW為有效根長密度和有效根重密度。

②土壤水分

根際土壤水分含量測定采用土鉆法，在樣地中選擇典型植株作為樣株，在生長期內每月進行2次根際土壤水分測定，每次3個重復。取樣深度為300cm，分層取樣，其中0～40cm深度每10cm為1層，40～300cm深度每20cm為1層。土樣在105℃干燥箱內烘至恒重。

土壤質量含水量和土壤貯水量按式（5）和式（6）計算：

θm=（W1-W2）/（W2-W3）（5）

式中，θm為該深度土壤質量含水量（%）；W1為帶鋁盒新鮮土樣質量（g）；W2為帶鋁盒烘干土樣質量（g）；W3為鋁盒質量（g）。

Dw=h×p×b×10（6）

式中，Dw為土壤貯水量（mm）；h為土層深度（cm）；p為土壤容重（g/cm3）；b為土壤質量含水量（%）。

（3）數據處理和分析

采用Excel 2007進行數據處理和圖表繪制。采用SPSS 17.0進行單因素方差分析和最小顯著差異法進行多層比較。

3.5.2　結果與分析

（1）根際土壤水分季節性變化

0～40cm土層水分含量受自然降水影響，變化幅度最大。40～80cm土層土壤水分受外界影響小，變化幅度較小，水分含量最高。80～120cm和120～160cm土層隨降水量而有小幅度變化。160～300cm土層水分含量穩定，沒有明顯變化。0～40cm土層水分含量隨季節而呈現動態變化，除雨季外，大部分低于40～80cm和80～120cm土層水分含量（圖3-9）。40cm以下土層規律比較明顯，40～80cm土層土壤水分含量最高，直到160cm，均隨土層深度增加，水分含量呈現遞減趨勢。160cm以下土壤水分含量無變化，穩定保持在4.4%左右。

在開花期和果熟期0～40cm土層土壤水分含量較高（圖3-10），開花期為6.20%，果熟期為8.48%，明顯高于其他生育時期，40cm以下土層各生育時期變化不明顯，160cm以下土層無變化。

0～100cm土層中，正常月份貯水量多在80mm左右，在6月下旬連續3次較大降水和7月初的連續陰雨天氣之后，7月3日的土壤貯水量達到109.34mm，為正常月份的1.3倍左右，屬年內最高。8月中下旬2次15mm左右的降水，使9月4日的土壤貯水量又有小幅度的上升，此后到9月30日，僅有2次降水略高于5mm，土壤貯水量又恢復到88.67mm。該層土壤貯水量呈現隨降水量而變化的趨勢，且明顯高于100～200cm土層，顯然是由自然降水直接轉化而來。100～200cm土層的貯水量受降水的影響相對較小，變化幅度不大。200～300cm土層貯水量基本不受降水量和蒸發的影響，土壤貯水量保持在50～54mm之間，為水分穩定層（圖3-11）。

（2）根際土壤中有效根垂直空間分布與貯水量關系

紅茂草>3mm的根系全部分布在0～10cm土層中，其中Ⅰ級、Ⅱ級根的根重分別為20.77g和13.16g，根長分別為13.21cm和32.18cm（表3-3），所以在這一地區紅茂草主根不明顯。實驗結果表明，在紅茂草的根際土壤中，82.85%有效根長分布在0～20cm的土層中，使0～20cm土層中的水分利用遠大于其他土層。

注：同行不同小寫字母表示各指標在不同土層之間差異顯著（P<0.05）。

紅茂草的有效根系集中分布于0～20cm土層中，在0～10cm和10～20cm土層中，分布著58.09%和23.30%的有效根重，59.65%和23.20%的有效根長，占有效根系的絕大部分，可見0～20cm土層是紅茂草根系吸收利用水分主要區域。有效根系的分布隨土層深度的增加呈現出明顯的遞減規律，在根際土壤水分含量的垂直分布中，0～20cm土層是水分含量最少而且易受氣候因素影響，20～40cm水分含量最高，且相對上層穩定。結果表明在紅茂草根際垂直狀態中，根系分布密度與土壤水分含量呈負相關，因此，紅茂草根系主要利用土壤表層水分。

（3）根系水平分布規律

紅茂草根系在水平距離上分布，以主根為中心，在20cm段內，由內向外，輸導根的根重、根長和根體積逐漸減少，而有效根重、有效根長逐漸增加。在根重的分布趨勢中，0～10cm段大于1mm的輸導根重2.06g，占輸導根總重的53.08%，略大于有效根重。10～20cm段中，輸導根重0.81g，占輸導根總重的20.88%，與有效根重近似于1∶1的關系。20～30cm段中，輸導根重0.72g，占輸導根總重的18.57%，是有效根重的1.64倍。所以，輸導根重的92.53%集中分布在0～30cm段中。根體積的變化規律與輸導根重的變化相同。

有效根重、有效根長和根系表面積在水平地段上的分布，呈現先低后高再降低的趨勢。在10～20cm段中，有效根重和有效根長分別達到總量的41.60%和42.06%，是有效根系分布最密集的區域（表3-4）。在水平間距上，0～30cm段上，分布著90%以上的有效根重、有效根長和根系表面積。

注：同行不同小寫字母表示各指標在不同水平分段之間差異顯著（P<0.05）。

（4）有效根長密度垂直和水平分布規律

在垂直方向上，紅茂草的有效根長密度隨土層的增加而逐漸減少（表3-5），0～10cm土層中，有效根長密度最大，為1.928×10-2cm/cm3，為平均有效根長密度的1.77倍在水平方向上，有效根長密度隨距離植株水平距離的增加而逐漸減少，最大有效根長密度在0～10cm段中，為2.604×10-2cm/cm3，是平均有效根長密度的2.39倍。

注：不同小寫字母表示有效根長密度在垂直分層之間差異顯著（P<0.05），括號內不同小寫字母表示有效根長密度在水平分段之間差異顯著（P<0.05）。

（5）有效根重密度的垂直和水平分布規律

在垂直方向上，紅茂草根區平均有效根重密度隨土層深度的增加逐漸減少（表3-6），0～10cm土層有效根重密度最大，為1.734×10-5g/cm3，是其平均有效根重密度的1.99倍；在水平方向上，有效根重密度隨距離植株水平距離的增加逐漸減少，最大有效根重密度分布在0～10cm的水平段中，為2.066×10-5g/cm3，是平均有效根重密度的2.37倍。

注：不同小寫字母表示有效根重密度在垂直分層之間差異顯著（P<0.05），括號內不同小寫字母表示有效根重密度在水平分段之間差異顯著（P<0.05）。

（6）根系與地上株叢分布

植物的根系與地上株叢密切相關，干旱地區所生紅茂草主根粗壯，入土較淺，平均根深50cm，為地上株叢高的1.22倍，側根發達，擴展范圍較廣，根幅約為冠幅的3.13倍，以此擴大對水分和養分的吸收，保證地上株叢具有較高的產量，地上生物量約為根系生物量的1.19倍。

3.5.3　結論

對于不同草地類型，各土層水分含量與地上生物量的研究認為，各種類型草地中，不同土層含水量對植物生長發育的貢獻不同，根系主要分布層土壤水分含量對植物的生長及地上生物量形成具有重要意義。受降水量、蒸發速率等自然因素影響，實驗地基本全年處于水分虧損狀態，降水是該地區的唯一水分補充來源，植物根系分布區土壤水分含量主要取決于降水量的多少。結果表明，紅茂草的根系在0～20cm土層中，無論是根系生物量、根長、根體積或根系表面積，均占總量的80%以上。在水平分段上，10～20cm段上的根長和根重明顯大于0～10cm段，直徑大于2mm的根系全部分布在0～10cm土層中。根系空間構型表明，該植物為直根系，有效根以水平根和斜生根為主。紅茂草根深50cm，根幅大，根系發達，擴展范圍廣，可吸收更大范圍的土壤水分。根系的水平生長和分布，有利于吸收季節性降水滲漏水分和地表洪水補給水分，對維持旱生植物生長起到重要作用。紅茂草側根多而細長，一般都趨于水平走向。80%以上的根系密集分布于0～20cm土層中，是為便于及時吸收降水補充的土壤水分，所以，紅茂草根系的淺層分布和水平斜生走向，是0～20cm土層易于接納降水而迅速提高土壤含水量所決定的，20cm以下土層因自然降水無法下滲，土壤貯水量低而相對穩定。根系的水平走向和大范圍分布，是紅茂草能夠在干旱地區生長的重要生存策略之一。

紅茂草不同生育時期0～20cm的土層中土壤水分含量變化較大，開花期為6.20%，果熟期為8.48%，明顯高于其他生育時期。植物開花期到果熟期為水分需求的最大時期，在根層土壤水分含量較高階段完成開花到果熟的重要生理時期，表明紅茂草對環境條件具有較高的生態適應特性。

植物根系的可塑性對于植物適應環境具有十分重要的意義。有研究認為：在干旱的生態系統中，植物根系的發展與其依存環境的水分條件密切相關，如在地下水位相對較高的地區，以深層土壤水分為主要水分供給的條件下，植物表現為深根系和大根冠比，反之，如以降水和地表水供給為主要水源，植物則表現為淺根系和小根冠比。