3.4　紅茂草植株光合作用與水分代謝

植物生理學（Plant physiology）是研究植物的生長發育與形態的建成，以及物質能量轉化、信息傳遞和信號轉導等生命活動規律的一門科學。以揭示自養生物的生命現象本質及其與外界條件相互關系，并為生產實際服務作為主要任務。充分的研究和認知植物在各種環境下的生命活動規律和機制，對發展當今農業、醫藥行業、保護和改善自然環境等具有重要的指導意義。本書主要從光合作用、水分代謝作用和逆境生理方面就紅茂草的生理學特征進行了研究。

3.4.1　光合特征

水分是光合作用的重要原料，水分狀況對植物光合速率、蒸騰速率及氣孔導度有很大影響。光合速率、蒸騰速率及氣孔導度與葉片水分相對含量呈顯著正相關。水分脅迫下，紅茂草葉片的光合速率、蒸騰速率及氣孔導度均低于水分供應充足狀況下。

自然條件下，植物光合、蒸騰日變化一般呈單峰曲線或雙峰曲線變化。青海東南、甘肅東南、陜西秦嶺等地植被紅茂草Pn日變化呈單峰曲線，8：00～12：00為顯著上升階段[從20.0μmol/（m2·s）上升到37.7μmol/（m2·s）]，12：00達到峰值37.7μmol/（m2·s），12：00～14：00為迅速下降階段，Pn從37.7μmol/（m2·s）降到19.01μmol/（m2·s）；14：00以后，Pn呈現平穩變化趨勢，17：00為最低點17.85μmol/（m2·s）。與旱生植物唐古特白刺相比，唐古特白刺Pnmax、LCP、LSP均明顯大于紅茂草，唐古特白刺對強光的適應性明顯強于紅茂草，而紅茂草對弱光的利用能力則遠勝于唐古特白刺。甘肅隴東南的紅茂草Pn在7：00～11：00維持較高水平，然后呈現持續下降趨勢，其變化呈現單峰趨勢。紅茂草的Pn、Gs、Ci、Fv/Fm、Fv/F'm均顯著高于唐古特白刺，Tr先低后高，8：00～10：00較低，之后顯著高于唐古特白刺，Ls顯著低于唐古特白刺。紅茂草受高溫、強光脅迫的影響相對唐古特白刺小，Pn和WUE高于唐古特白刺，具有較強的競爭力和生態適應能力。灌溉條件下，甘肅隴東南紅茂草和唐古特白刺Pn日變化均呈單峰曲線，光合作用主要在上午進行，10：00達到峰值，日平均Pn較對照顯著增高，而且隨著灌水量的增加而增大，唐古特白刺日平均Pn增加量較紅茂草高。紅茂草Pn日變化的研究結果在不同地域和條件下有所差異，可能與研究區域的生境變化、材料起源、生長狀況以及測試方式不同有關。

葉綠素熒光動力學技術廣泛應用于農業生產和植物研究中，在鑒定評價植物耐旱性方面具有重要意義。葉綠素熒光分析技術通過測量葉綠素熒光量準確獲得光合作用量及相關的植物生長潛能數據，具有快速、無損傷的特點。葉綠素熒光動力學是植物水分和鹽堿脅迫危害的一種理想監測手段。

PSⅡ最大光化學量子產量（Fv/Fm）在非環境脅迫條件下變化極少，受脅迫植物這一參數會明顯降低，它是表明光抑制和脅迫程度的良好指標的探針。Fv/Fm即PSⅡ反應中心內光能轉換效率，它不受植物種而變化，一般高等植物Fv/Fm接近于0.8，其變化反映了植物PSⅡ受損傷的程度，是光合作用抑制程度的重要指標之一。非脅迫條件下該參數的變化極小，脅迫條件下明顯下降，光化學猝滅系數（qP）指PSⅡ天線色素吸收光能后用于光合作用電子傳遞的比例，qP值越大說明用于光合作用的光能越多。非光化學猝滅系數（NPQ）反映的PSⅡ反應中心對天線色素吸收過量光能后的以熱能形式耗散掉的光能部分。

對自然條件下生長的紅茂草在PEG600滲透脅迫下，葉片Fo的日變化呈先升高后降低的趨勢，Fo的整體變化趨勢與水分條件相反，水分條件越差的地區種源平均Fo越大。Fv/Fm日變化中，不同生境均呈下降趨勢，中午12：00～13：00出現全天最低值，之后停止下降開始回升；qN日變化趨勢呈現與光強變化趨勢相同的拋物線型。

3.4.2　水分代謝作用

植物體是一個開放系統，不斷與外界環境進行物質、能量和信息的交流。在植物從外界環境條件中不斷攝取物質、能量和信息的同時，也受到各種外界環境因子的影響。其中水分是一種重要的環境因子之一。

水是植物的一個重要的“先天”環境條件，植物的正常生命活動，只有在一定的細胞水分狀態下才能進行，換句話說就是“沒有水就沒有生命”。植物對水分的吸收、水分在植物體內運輸、利用和散失的過程，稱為植物的水分代謝。

植物水分代謝的基本規律是作物栽培中合理灌溉的生理基礎，通過合理灌溉可以滿足作物生長發育對水分的需要，同時為作物提供良好的生長環境，對農作物的高產、優質有重要意義，研究水分的代謝，對提高作物開發利用同樣具有重要的意義。

3.4.3　水分脅迫對生理指標的影響

（1）細胞膜保護酶

正常情況下，植物細胞內自由基的產生和清除處于動態平衡狀態，氧自由基含量很低，不會傷害細胞。但植物在生長發育過程中，經常會遭受到逆境脅迫的影響，逆境脅迫下，植物體內活性氧產生與清除的代謝系統失調，導致活性氧過量積累而造成膜脂過氧化，使膜的完整性遭到破壞。植物為保護自身免受活性氧的傷害，形成了內源保護系統，包括抗氧化酶類（超氧化物歧化酶SOD，過氧化氫酶CAT，過氧化物酶POD等）和非酶抗氧化劑（抗壞血酸、維生素E、胡蘿卜素、還原型谷胱甘肽等），維持體內活性氧代謝平衡。植物的細胞保護酶體系是旱生植物在長期進化過程中進化出的適應干旱的機制和策略，是植物能夠忍耐長期逆境脅迫的重要物質基礎，其功能主要表現為對代謝的調節作用。干旱脅迫下抗氧化酶活性的增加與植物的抗旱性呈正相關。

SOD的主要功能是消除·，產生H2O2，是防護氧自由基對細胞膜系統傷害的一種重要的保護酶。干旱脅迫下植物體內SOD活性與植物抗氧化脅迫能力呈正相關，干旱地區生長的紅茂草SOD活性月變化呈現單峰曲線，5月份開始上升，7月達到最高值，以后逐漸降低。渠邊水分相對充足情況下生長的紅茂草SOD活性在5～8月份低于干旱地區，而9月份則高于干旱地區。

CAT的作用是消除植物體內由光呼吸形成的過多的H2O2，有效催化分解H2O2，保護細胞免受H2O2氧化傷害，維持植物體內H2O2處于較低水平。不同水分條件下，紅茂草葉片CAT含量的變化基本相同。5～7月逐漸升高，在7月達到了最高值，然后逐漸下降，與SOD的變化趨勢一致。在整個生長季中，干旱地區生長的紅茂草的CAT含量稍高于渠邊生長的紅茂草。

POD是植物在逆境條件下酶促防御系統的關鍵酶之一，它與SOD、CAT相互協調配合，清除過剩自由基，使植物體內自由基維持在正常的動態水平，提高植物抗逆性。在不同生長時期和水分條件下，紅茂草葉片中POD活性變化不同，干旱地區生長的紅茂草5月后逐漸升高，8月達到最高，9月降低，10月又稍有升高。水分相對充足的生境下紅茂草POD含量高于荒灘生長的紅茂草。不同生境下，紅茂草的POD同工酶酶譜存在差異。

（2）丙二醛

丙二醛（MDA）是膜脂過氧化的主要產物之一，它的積累是活性氧毒害作用的表現，其含量大小可用來表示膜脂過氧化程度和植物遭受逆境傷害的程度。DMA含量越高，膜脂過氧化程度越嚴重，膜透性越大，抗逆能力越弱。不同生境下紅茂草葉片MDA含量均呈上升趨勢，但干旱生境下植株葉片MDA含量在整個生長季節均高于灌溉渠邊生長的植株。PEG脅迫下，隨濃度的增加，紅茂草各處理組的MDA含量均呈上升趨勢，且PEG濃度越大的組合增幅越明顯。紅茂草在12%PEG脅迫下生物量最高，MDA含量最低，MDA含量隨水分脅迫程度的增加先上升后下降，與干物質積累量的變化趨勢相反。陜西、甘肅、青海三個不同種源紅茂草在干旱脅迫下，MDA含量均隨脅迫濃度增大和脅迫時間延長呈上升趨勢，相同脅迫濃度下，初期MDA含量上升幅度較大，之后隨脅迫時間延長升幅減緩。

（3）滲透調節物質

滲透調節能力是植物耐旱的最基本特征之一。植物在不利生境中，為應對滲透脅迫，累積可溶性滲透物質，如脯氨酸（Pro）、甜菜堿（betaine）和糖醇等，作為大分子的滲透保護物質。Pro是植物在干旱、高溫、高鹽、冰凍、紫外照射以及重金屬等逆境脅迫條件下累積的主要有機分子，Pro累積量與植物對逆境脅迫的耐受能力正相關。Pro是水溶性最大的氨基酸，是滲透脅迫下植物體內最易于積累的一種氨基酸，也是植物抵抗滲透脅迫的有效方式之一。植物在遭受干旱脅迫下，Pro含量十倍或百倍上升，其主要作用是調節滲透平衡，維持細胞膜結構的完整性。干旱脅迫下紅茂草通過提高體內Pro、可溶性糖（SS）、可溶性蛋白質（SP）含量來增加細胞質濃度，維持葉片的正常水勢。對從不同生態區域采集的紅茂草種子，對其人工栽培條件下的幼苗進行PEG滲透脅迫實驗，Pro、SP含量均隨脅迫濃度增大和脅迫時間延長而上升；Pro含量：青海種源>甘肅種源>陜西種源；SS含量：陜西、青海種源隨脅迫濃度增大和脅迫時間延長先升后降，甘肅種源則持續上升，均顯著高于對照；葉片水分相對含量（RWC）與Pro、SS、SP均呈極顯著負相關。西北地區紅茂草的Pro和SS在水分脅迫情況下短時積累是有益的，它是紅茂草忍耐逆境的重要自我調節方式之一，以Pro和SS含量來判斷紅茂草的抗旱性，紅茂草具有良好的抗旱性。干旱條件下，紅茂草葉片內Pro、SS和SP含量隨干旱程度上升而增加，從而說明紅茂草具有耐旱適應性。

甜菜堿是生物界廣泛存在的季銨類細胞相容性物質，是一種高度可溶性化合物，高濃度下無任何毒性，能使細胞在干旱脅迫下與環境保持滲透平衡，具有穩定復雜蛋白質高級結構的能力，其積累使許多代謝關鍵酶在滲透脅迫下能繼續保持活性，它是植物細胞中起無毒滲透保護劑作用的主要次生代謝物之一。甜菜堿有四種：甜菜堿、甘氨酸甜菜堿、丙氨酸甜菜堿和脯氨酸甜菜堿。外源施用甜菜堿能提高植物抗旱能力。干旱脅迫下，甜菜堿的含量與植物的耐旱性呈正相關。

研究表明，水分條件越差的地區植物的抗旱性越強。不同生態區域的紅茂草在自然干旱生境下，水分生理、相關代謝物質、酶活性以及葉綠素等的變化情況進行綜合評價，抗旱性順序為：青海生境>甘肅生境>陜西生境>四川生境。通過滲透脅迫對不同種源紅茂草各項生理指標分析，計算其隸屬函數值，作為抗旱性的綜合評判，其抗旱性排序為：青海生境>甘肅生境>陜西生境。