3.2　紅茂草植物花形態發生發育研究

3.2.1　材料和方法

（1）材料

①樣品

西北野生植物紅茂草。

②儀器與藥品

LEICA型光學顯微鏡、HITACHI-570型掃描電子顯微鏡，FAA固定液、乙醇、乙酸異戊酯等。

（2）方法

①花形態發生發育研究

將不同發育階段的花序及花蕾，在FAA固定液固定24h后，保存在70%的乙醇中。經乙醇系列脫水85%、95%、100%，V乙醇∶V乙酸異戊酯（3∶1，2∶2，1∶3）梯度溶液，純乙酸異戊酯溶液處理，每級溶液各停留10～20min。然后除去多余的乙酸異戊酯，CO2臨界點干燥。粘臺，噴金鍍膜，使用HITACHI-570掃描電子顯微鏡觀察拍照（25kV）。

②二體雄蕊解剖學研究

新鮮材料在FAA固定，經乙醇系列脫水，二甲苯透明，石蠟切片法，鐵釩-蘇木精染色。LEICA光學顯微鏡觀察照相。

3.2.2　結果與分析

（1）紅茂草成熟花的形態特征

花排成聚傘花序，花梗具苞片。花輻射對稱，花部各器官輪狀排列。每朵花萼片2，卵形，早落；花瓣4，橙黃色；雄蕊多數；子房1室，由2合生心皮構成，側膜胎座，胚珠多數；花柱無，柱頭2裂，與胎座互生。

（2）紅茂草花器官的發生和發育

下面以聚傘花序的頂花為代表，對紅茂草的花器官的發生和發育加以描述。紅茂草早期的花原基從頂面觀察是半球形的，在其兩側產生兩枚新月形的萼片原基，離軸的先發生，向軸的后發生（圖3-6①，圖中St為雄蕊，C為心皮，白條為尺寸，下略）。當萼片原基長到花原基為橢圓形時，兩個橢圓形的花瓣原基在萼片互生的位置出現（圖3-6②）。

隨著萼片的進一步發育，內輪花瓣在與前兩枚花瓣互生的位置發生，與萼片對生，只有去掉萼片才能觀察到，從萼片和花瓣的大小也能明顯區別開（圖3-6③）。4枚花瓣兩兩輪狀發生（圖3-6④）。此后，花瓣是延遲發育的（圖3-6⑩），只有當雄蕊分化出花絲和花藥時，花瓣才又開始發育（圖3-6）。

兩輪花瓣發生后，緊接著雄蕊開始發生。雄蕊原基多輪向心式發生，與花瓣原基形狀不同，較小，為半球形突起，可以明確區分花瓣和雄蕊。與4枚花瓣互生的位置，第一輪4枚雄蕊發生（圖3-6⑤），而后第二輪多數雄蕊發生，第三輪也以同樣的方式發生（圖3-6⑥、⑦），隨著輪數的增加，由于空間上的限制，最后幾輪雄蕊的數目減少（圖3-6⑧）。雄蕊為離心式發育（圖3-6⑩）。

所有雄蕊發生后，花原基中間的殘余部分成為環形且輕微凸起（圖3-6⑨）。伴隨著雄蕊的生長，環形的原基逐步隆起，由半球形變為短柱狀。由于周緣組織的不等速發育，頂面中央凹陷（圖3-6），不斷加深，成為四面體的凹槽（圖3-6）。當花粉囊開始分化，四面體的兩個邊發育迅速，其余兩邊停止發育，兩個柱頭形成，從側面看成半月形（圖3-6、）。此時，從側面看整個心皮的子房部分只是加長（圖3-6）。此后，柱頭加寬表現為片狀結構，因著生胚珠的心皮壁向中央生長，與柱頭互生的子房部分沿縱軸下陷（圖3-6），柱頭向上靠攏，子房表面的突起物也開始形成（圖3-6）。隨著柱頭、著生胚珠的心皮壁不斷發育，當心皮壁不再下陷時，柱頭與子房明顯互生（圖3-6）。成熟的心皮柱頭分化出乳突細胞，子房狹長密被突起物（圖3-6）。

3.2.3　結論

紅茂草花瓣在發生之初，4枚花瓣輪狀發生，外面2枚在與萼片互生的位置發生，內輪2枚在與萼片對生的對生或與外輪花瓣互生?；ò臧l生之后，較雄蕊而言，存在延遲發育的現象。但雄蕊開始分化出花藥和花絲的時候，又開始進行發育。紅茂草屬的雄蕊并不是發生在雄蕊的環形壁上，第一輪4個雄蕊在花瓣互生的位置發生，之后所有的雄蕊向心不規則發生，但隨著數目的增加，最后發生的雄蕊數目減少。紅茂草具有2個合生心皮，心皮發生式樣在整個科內基本一致。當所有的雄蕊發生后，中央花原基升高，心皮升高的同時頂面出現凹陷，凹陷不斷加深，半球形變為短柱狀，由于周緣組織的不等速發育，頂面中央凹陷不斷加深，周圍組織向內生長，產生隔膜，隔膜的數目因不同的種而變化，隨后的發育，在不同的屬心皮形成方面有所分化，每個隔膜向上延伸，形成不同類型的柱頭，片狀，鉆形等。紅茂草兩個柱頭與胎座互生，在柱頭發育的過程中，與其互生的子房壁下陷，心皮內壁突起形成胎座，從外面看柱頭與胎座互生。紅茂草雄蕊輪狀不規則發生，雄蕊較多難以計數，花被片分化為萼片和花瓣，萼片2枚輪狀發生，4枚花瓣也是兩輪發生。