可疑的物種

有些類型在相當程度上具有物種的性狀，但它們又同其他類型非常密切親近而且相似，又或者它們通過中間級進與其他類型產生了緊密的聯系，這導致博物學者們不愿意把它們列為不同的物種，而這些類型的某些方面卻對我們的討論至關重要。我們有理由相信，在這些可疑且極度相似的類型中，有許多都曾經在很長一段時間內持續地保存著它們的性狀，因為據我們所知，它們和良好的真種一樣，長久地保持了它們的性狀。事實上，當一位博物學者用中間鎖鏈把任何兩個類型連接在一起時，他就會把一個類型當做另一個類型的變種，他把最普通但常常是最初記載的一個類型作為物種，而把另一個類型作為變種。

可是，當決定是否能把一個類型作為另一個類型的變種時，就算這兩個類型被“中間鎖鏈”緊密地連接在了一起，也存在著重重困難，我并不想在這里列舉這些困難，即使中間類型具有一般性的假定雜種性質，也常常無法解決這種困難。但在很多情況下，把一個類型列為另一類型的變種，并非因為我們確確實實已經找到了中間鎖鏈，而是因為我們使用了類推法，我們假設中間類型的確生活在現在的某個地方，或者它們曾經在某個地方存在過，如此一來，就為疑惑或臆測打開了大門。

當決定一個類型到底該歸為物種還是歸為變種時，有準確判斷和豐富經驗的博物學者的意見，似乎成了理應遵循的唯一標準。但在許多情況下，我們必須根據大多數博物學者的意見來作決定，因為有一些特征顯著而且眾所周知的變種，曾經被幾位有資格的鑒定者列為了物種。

有這樣一個毋庸置疑的事實，即到處都存在著具有可疑性質的變種。把植物學者們所著的大不列顛的、法蘭西的、美國的植物志進行一番比較后，我們就可以從中看到變異類型的數量是多么龐大驚人，而且常常出現這樣的情況，即被某一位植物學者列為良好物種的，卻被另一個植物學者列為變種。我要感謝沃森先生，他在許多方面都幫助了我，是他告訴我，在現在，有182種不列顛的植物被認為是變種，但是所有這些植物在過去卻曾被植物學者列為物種。當制作這張表格時，他排除了許多細小的變種，然而這些變種也曾被植物學者們列為物種；另外他還把幾個高度多形的屬完全排除掉了。在含有最多形的類型的屬之下，巴賓頓先生舉出了251個物種，而本瑟姆先生卻只舉出了112個物種，這就是說，他們兩人之間存在著139個可疑類型之差！在每次生育都是通過交配完成、具有高度移動能力的動物里，存在著一些可疑類型，這些可疑類型被某位動物學者列為物種，但卻被另一位動物學者列為變種；這些可疑類型在同一地區是非常少見的，但在互不相鄰的兩個地區卻很普遍。北美洲和歐洲的許多鳥和昆蟲都存在著巨大的差異，因此，它們曾被某一位優秀的博物學者列為毋庸置疑的物種，但卻又被別的博物學者列為變種，或將它們稱為“地理族”。對于棲息在大馬來群島上的動物，特別是鱗翅類動物，華萊士先生寫過幾篇有價值的論文，在這些論文里，他指出該地區的動物可以分為四類：變異類型、地方類型、地理族以及真正的、具有代表性的物種。變異類型在同一個島上就存在著極多的變化。地方類型則比較穩定，只是在各個彼此不相鄰的島上存在著區別，雖然同時在極端類型之間有著充分的區別，但當把幾個島的一切類型放在一起作比較時，卻發現它們彼此之間差異十分細微，以至于我們無法區別和描述它們。正是因為這樣，地理族是完全固定的、孤立的地方類型，但由于它們彼此之間在最顯著和最主要的性狀上沒有差異，因此“沒有標準的區別方法，只能靠個人的意見去決定哪種應該是物種，哪種應該是變種”。最后，在各個島的自然結構中，具有代表性的物種與地方類型和亞種有著同等的地位，但由于它們彼此之間的差異量比地方類型或亞種之間的要大得多，因此博物學者們幾乎普遍地將它們列為真種。盡管如此，我們還是無法提出一個可以被用來辨認變異類型、地方類型、亞種以及具有代表性的物種的確切標準。

許多年前，我曾自己親自作過并看到別人作過對加拉帕戈斯群島的各個鄰近島嶼上鳥類的對比，以及這些鳥類與美洲大陸上鳥類的對比，通過對比，我深感物種和變種之間的區別是多么的曖昧和武斷。在沃拉斯頓先生的那篇令人贊嘆的著作中，他把小馬得拉群島的小島上的許多昆蟲列為變種，但一定有許多昆蟲學者會把它們列為不同的物種。甚至在愛爾蘭，也存在著少數的動物，這些動物曾被某些動物學者列為物種，但現在一般卻把它們列為變種。一些有經驗的鳥類學者認為不列顛的紅松雞屬于挪威種，實際上，它只不過是其中一個特性顯著的族而已，但大多數學者卻把它列為大不列顛所特有的物種。兩個可疑類型的原產地如果距離太遙遠，就會被許多博物學者列為不同的物種。曾經有這樣一個很好的問題：“多少距離才算足夠？”如果美洲和歐洲間的距離算得上足夠，那歐洲與亞速爾群島、馬得拉群島、加那利群島之間的距離是否足夠？小群島的幾個小島間的距離又是否足夠？

杰出的美國昆蟲學者沃爾什先生，曾經描述過他稱之為的植物食性昆蟲變種和植物食性昆蟲物種。大多數的植物食性昆蟲只以某一種類或某一群類的植物為食，而還有一些則以多種植物為食，但它們并不因此而發生變異。然而，在幾個例子中，沃爾什先生注意到這樣一個問題，即以多種植物為生的昆蟲，在它們的幼蟲或成蟲時期，或在這兩個時期中間，它們的顏色、個體大小、分泌物的屬性都存在著輕微且一定程度上的差異。在某些例子中，只有雄性才存在細微的差異；在另一些例子中，兩性都存在細微的差異。如果差異變得非常顯著，且兩性在幼蟲和成蟲時期都受到了影響，那么所有的昆蟲學者就會把這些類型列為良好物種而不是變種了。就算一個觀察者可以為自己決定哪幾種植物食性的昆蟲是物種，哪幾種又是變種，但他卻不能為別人作決定。沃爾什先生提出了這樣的假設，即可以自由雜交的昆蟲類型是變種，而那些已經失去了這種能力的昆蟲類型則是物種。由于這些差異是因為昆蟲長期吃不同的植物而產生的，因此我們現在已經沒有再找到那些連接在幾種類型之間的中間鎖鏈的希望了。其實，博物學者在把可疑類型歸為變種或物種的時候，就已經失去了最好的指導。生活在不同大陸、不同島嶼上的同屬生物也必然有相同的情況。另外，當一種動物或植物分布在同一大陸或同一群島的各個島嶼上，且在不同的地方存在不同類型的時候，我們就常常有機會去發現連接在兩個極端之間的中間類型，這些類型被降成了變種的一級，而不是物種。

有少數博物學者堅持認為動物是不會有變種的，他們認為極細微的差異也具有物種的價值。如果偶然在兩個區域或兩個地層中發現了兩個相同的類型，那么他們則會認為這是包裹在同一外套下的兩種不同物種。于是物種就成了一個沒有意義的抽象名詞，它表示或假定了分別創造的作用。誠然，性狀上如此完全類似的物種，被很多的優秀鑒定者判定為變種類型，而又被另外一些優秀的鑒定者判定為物種，但在物種和變種這兩個名詞的定義還未得到廣泛的認可之前，就來討論是將它們歸為物種還是將它們歸為變種，是徒勞的。

有許多關于特征顯著的變種或可疑物種的例子值得我們去思考，因為在試圖決定它們的等級時，從地理分布、相似變異、雜交等方面已經展開了幾條有趣的討論路線，但是由于篇幅有限，我在這里將不能對它們進行討論。毫無疑問，在許多情況下，精密的研究可以使博物學者們在可疑類型的分類上達成共識。但是，我們必須承認這樣一點，那就是在研究得最透徹的地區，我們碰到的可疑類型的數目也最多。下列事實就引起了我的極大關注，即如果在自然狀況下，任何一種動物或植物有著較高的利用價值，或因為任何原因，導致了人們的強烈關注，那么它的變種幾乎就會被普遍地記錄下來，而這些變種則經常被某些作者歸為物種。比如普通的橡樹，我們對它們的研究是多么的精細，但一位德國作者卻從那些被植物學者們所普遍認為是變種的類型中確定出了12個以上的物種；在英國，我可以列舉出一些植物學方面的權威人士以及一些實踐者，他們中有的認為無梗的櫟樹和有梗的櫟樹是良好而獨特的物種，而有的則認為它們只是變種而已。

在這里，我要談一下最近由得康多爾所發表的對全球櫟樹進行討論的著名報告。在物種的區別上，從來沒有一個人的材料能像他的那樣豐富，也從來沒有一個人對櫟樹的研究能像他那樣熱心、敏銳。首先，他大量且詳細地列舉了物種在構造上的變異情況，并用數字計算出了變異的相對頻率。他甚至列舉出了發生在同一枝條上的變異，這些變異的性狀達到了12種以上，有的變異是因為年齡和發育的原因，有的則是因為毫無原因的理由。當然，這些性狀并不具有物種的價值，但卻正如阿薩·格雷在評論這篇報告時講的那樣，這些性狀一般都帶有物種的定義。然后，得康多爾繼續論述說，那幾種類型之所以被他歸為物種，是因為在同一株樹上，性狀絕不可能出現變異的地方，這幾種類型出現了變異，而且這些類型彼此間不出現任何的中間鎖鏈。經過這個討論——這是他辛勤勞動的成果——以后，他強調：“有些人反復地告訴我們，絕大部分的物種都有著明確的界限，而且可疑物種也就那么幾種，但這種說法是錯誤的。只要一個屬，還沒有完全被認知，而且它的物種只存在于少數的幾個標本上時，也就是說，當它們是被假定的時候，那種說法才可能是正確的。當我們對它們有了更好的認知后，中間類型就會不斷出現，那么對物種界限的懷疑就會相應地增大。”他又補充說：“只有那些被我們所熟知的物種，才具有最大數目的自發變種和亞變種。比如夏櫟，它擁有28個變種，除了其中的6個變種以外，其他的變種都圍繞在有梗櫟、無梗櫟及毛櫟這3個亞種的周圍。正如阿薩·格雷所說的那樣，目前，這些中間類型已經很稀少了，如果完全滅絕的話，那么這3個亞種的相互關系，就完全和那些環繞在典型夏櫟周圍的四五個假定物種的關系一樣了。最后，得康多爾還承認，在其“緒論”中所列舉的300種櫟科物種中，至少有2/3的櫟科物種是假定物種，換句話說，他并不能嚴格地知道它們是否能適合上述的諸種定義。還要補充說明的一點是，得康多爾已經不再相信物種是不變的創造物，而堅信“轉生學說”才是最符合自然的學說，他說：“該學說是與古生物學、植物地理學、動物地理學、解剖學以及分類學的已知事實最為相符的學說?！?/p>

當一個青年博物學者對一個十分陌生的生物群類進行研究時，一開始，最讓他感到困惑的就是決定什么才是物種的差異，什么才是變種的差異。他之所以困惑，是因為他根本就不知道這個生物群類所發生的變異量和變異種類，至少，這向我們提出了這樣一個問題，即生物發生變異是一種多么普遍的情況。但如果他把注意力集中于一個地區里的某一類生物上時，他就能很快地決定如何去對大部分的可疑類型進行分類。他一般會傾向于列舉出許多物種，之所以這樣，是正如以前所談到的養鴿愛好者和養雞愛好者那樣，他不斷研究的那些類型的變異量給他造成了深刻印象。與此同時，他非常缺乏其他地區、其他生物群類相似變異的一般知識，以致這些一般知識無法被用來校正他的最初印象。當他的觀察范圍擴大之后，他就會遇到更多困難，因為他將遇到數目更多的相似類型。但是，如果再將他的觀察范圍擴大，那么他將能作出最后的決定。他如果想要在這方面獲得成就，就必須敢于承認大量的變異，但承認這項真理常常會引發他與其他博物學者的爭辯。今天，如果從已不再連續的地區找來近似類型，并加以研究，他就不可能從其中找到中間類型，因此，他不得不完全依靠類推法，但這種方法會使他面臨極端的困難。

有些博物學者認為亞種已經非常接近物種了，但還沒有完全達到物種的級別。誠然，在物種和亞種之間，還不曾有過一條明確的界線，而且在亞種和顯著的變種之間，在不大顯著的變種和個體差異之間，也不曾有過一條明確的界線。這些差異被一條難以發現的系列混淆在了一起，而該系列則被人們認定成了演變的真實途徑。

因此，我認為分類學家雖然對個體差異不大感興趣，但它卻對我們有著特殊的重要性，因為這些差異是輕微變種的最初步驟，而這些輕微變種在博物學著作中僅僅是勉強值得記錄下來的。同時我還認為，任何程度上的較為顯著且較為永久的變種都是走向更顯著且更永久的變種的步驟，而且變種是走向亞種，并最終走向物種的步驟。在許多情況下，從一個階段的差異到另一個階段的差異，可能是因為生物的本質和生物長久居于不同物理條件之下的簡單結果，但對于那些更重要且更能適應的性狀而言，從一個階段的差異到另一個階段的差異，則應被歸為將在后面文章中所提到的自然選擇的累積作用，以及器官的增強使用和不使用的效果。因此，一個顯著的變種可以被稱為初期物種，但是這種觀點是否合理，必須根據本書所列舉出的各種事實和論點的價值加以判斷。

不要認為所有變種或初期物種都可以達到物種級別。也許它們會滅絕，也許它們會長期停留在變種階段，這正如沃拉斯頓先生指出的馬得拉的某些陸地貝類變種、得沙巴達所指出的植物變種一樣。如果某個變種數量很多，甚至超過了真種的數目，那么它就會被列為物種，而真種則會成為變種；它還有可能將真種徹底消滅掉，進而取而代之；還有一種可能就是兩者并存，被分別歸為獨立的物種。我們將在以后對這一問題進行討論。

綜上所述，我認為“物種”這一名詞是為了便于區分一群彼此之間非常密切親近而且類似的個體才被使用的，它和“變種”這一名詞的本質是一樣的。變種指的是差異較少且相似之處較多的類型。另外，所謂的變種與個體差異的對比，也是為了便于區分才被使用的。