第二節(jié) 稻種萌發(fā)過程中有機物質(zhì)的轉(zhuǎn)化

稻種萌發(fā)過程中，酶的激活、呼吸作用的加強、胚芽胚根的生長，都急需能量物質(zhì)的保證供給，因此，稻種浸種和催芽都伴隨著種子內(nèi)有機物質(zhì)的轉(zhuǎn)化與供應(yīng)。

1.碳水化合物的轉(zhuǎn)化

谷種浸種24小時后，碳水化合物就開始轉(zhuǎn)化。首先，盾片里本來存在著赤霉素的前身，發(fā)芽時胚吸水，胚內(nèi)的酶活化，把赤霉素前身轉(zhuǎn)變?yōu)槌嗝顾兀置诘脚呷榈暮蹖蛹毎投芷纳掀ぜ毎?，誘導(dǎo)這兩種細胞迅速合成a-淀粉酶并分泌到胚乳細胞中去；與此同時，這兩種細胞也能合成和分泌各種水解酶到胚乳中去，從而催化淀粉的迅速降解。

緊接著，在淀粉酶的作用下，首先消化接近盾片上皮細胞的胚乳，然后向上推移。淀粉粒的消化，最先把復(fù)淀粉粒分解為單淀粉粒，單淀粉粒又逐漸被消化，體積又變小，之后淀粉被完全消化和吸收利用。到稻谷發(fā)芽后的第4天，胚乳干重隨著發(fā)芽天數(shù)而不斷下降，淀粉轉(zhuǎn)化成的可溶性全糖不斷增加。研究表明，這些可溶性糖包括葡萄糖、蔗糖、麥芽低聚糖和果糖等。胚乳中原來是貯存著一些蔗糖的，發(fā)芽開始時被呼吸作用所消耗，故蔗糖的含量在發(fā)芽初期5天稍微有一些下降，之后就保持一定的水平。發(fā)芽后10～12天，種胚全糖含量達到高峰，隨后因發(fā)芽生長的需要轉(zhuǎn)運到胚部或被呼吸用掉一些，糖分含量也迅速減少。

淀粉分解有兩條途徑：一條是走淀粉酶和麥芽糖途徑，即淀粉水解途徑，它由a-淀粉酶、B-淀粉酶和R-酶等淀粉水解酶把淀粉水解為麥芽糖，在麥芽糖酶的作用下，麥芽糖又分解為葡萄糖；另一條是走淀粉磷酸化酶途徑，即磷酸化分解途徑，淀粉在淀粉磷酸化酶的作用下分解為1-磷酸葡萄糖。

實驗表明，稻種在30℃溫度發(fā)芽時，催化淀粉分解主要是走淀粉水解途徑，其中a-淀粉酶起著主要作用，而磷酸化酶分解是次要的。不過在低溫條件下就不同，磷酸化酶在低溫時才比較活躍，早春寒潮來臨時，這種酶就能把淀粉分解成糖，提高細胞液滲透壓，有利于抗寒。

稻種發(fā)芽期間，胚乳和胚之間的糖類分解和合成是動態(tài)平衡的。稻種萌發(fā)時，胚乳中葡萄糖的含量最多，以葡萄糖為主的可溶性糖就從胚乳運到胚部，這些糖就供胚部細胞呼吸之用和供幼根、幼芽形成新細胞之用。多余的可溶性糖，又可重新合成為蔗糖和淀粉，達到新的動態(tài)平衡。

生產(chǎn)上，秧苗在三葉期前，秧苗生長發(fā)育和呼吸所需要的糖，絕大部分是從胚乳得來的，所以水稻三葉期又叫作從屬營養(yǎng)期。隨著秧苗的長大，到三葉期的時候，種胚內(nèi)的淀粉等已基本被用完，并開始轉(zhuǎn)入獨立營養(yǎng)期，生產(chǎn)上稱這個時期為“斷奶期”。斷奶期在秧苗生理上是一個轉(zhuǎn)折點，標(biāo)志著稻體內(nèi)酶系統(tǒng)基本趨于完善，根、葉基本能吸收外源物質(zhì)并能進行光合作用，能制造有機物質(zhì)供稻體生長發(fā)育。這個時期，是生產(chǎn)上培育壯秧，防止?fàn)€秧的關(guān)鍵時期。

2.蛋白質(zhì)的轉(zhuǎn)變

在稻種萌發(fā)時，盾片上皮細胞和糊粉層細胞受到赤霉素的誘導(dǎo)合成蛋白酶，然后再分泌并移到胚乳淀粉細胞內(nèi)，這樣就催化貯藏在糊粉層細胞和胚乳細胞內(nèi)的蛋白質(zhì)轉(zhuǎn)化為氨基酸，并轉(zhuǎn)運到胚部，供它們直接利用或重新合成新的結(jié)構(gòu)蛋白；也有部分轉(zhuǎn)變?yōu)轷０罚０肥桥邇?nèi)暫時貯存氨的一種主要形式，氨隨時可以從酰胺上脫離下來供稻體利用。

根據(jù)研究，在稻種萌發(fā)初始的24小時內(nèi)，胚乳內(nèi)的貯藏蛋白質(zhì)尚未被分解，而幼胚的谷氨酸顯著下降，丙氨酸和r-氨基丁酸有明顯增加；在萌發(fā)的第2天，胚和胚乳的蛋白質(zhì)已開始被強烈分解；在萌發(fā)的第3天和第4天，胚中的游離氨基酸的增加略為停頓，可能是胚乳運轉(zhuǎn)到胚部的氨基酸迅速再合成為新蛋白質(zhì)，作為建構(gòu)新器官之用；在萌發(fā)的第5天，胚的游離氨基酸又顯著增加，第6天達到高峰，這種情況與胚乳相似；在萌發(fā)的第8天后，游離氨基酸含量開始下降，到第10天時漸趨平穩(wěn)。但是，胚中的酰胺仍增加，這表明胚乳貯藏的蛋白質(zhì)可能耗盡，停止向胚轉(zhuǎn)運，因而這時出現(xiàn)氮素平衡。由此可見，在生產(chǎn)上不應(yīng)將斷奶期作為追施氮肥的始期，而應(yīng)提早到秧苗“一葉一心”期，即種子貯藏的蛋白質(zhì)被分解完畢前施用，才能滿足秧苗根、葉生長對蛋白質(zhì)的需要，以達到秧苗長快長壯的目的。